蜜蜂生物学概述

第２３卷第１２期

２００７年

中学生物学

ＭｉｄｄｌｅＳｃｈｏｏｌＢｉｏｌｏｇｙ

Ｖｏｌ．２３Ｎｏ．１２

２００７

文件编号：１００３－７５８６（２００７）１２－０００６－０３

蜜蜂生物学概述

王承赋（湖南省永顺县民族中学４１６７０７）

蜜蜂是一种古老的昆虫，早在１亿２千５百年前，蜜蜂就生活于地球上。蜂群内部分工明确，个体之间存在着丰富有趣的信息交流语言，社会行为丰富，蜜蜂是研究社会行为学、神经生物学、行为遗传学、免疫学等良好的模式生物。作者利用多年养殖蜜蜂的经验和中学生物学教学工作的实践，结合有关资料概述了蜜蜂生物学领域的研究现状。

１蜜蜂的种类

蜜蜂属于节肢动物门、昆虫纲、膜翅目、细腰亚目、蜜蜂总科、蜜蜂科、蜜蜂亚科、蜜蜂属。因分类方法不同，蜜蜂可分为６个种，即大蜜蜂（如排蜂和岩蜂）、小蜜蜂、黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、西方蜜蜂和东方蜜蜂。前四种为野生蜂种，分布于南非、东南亚和我国海南、广西和云南等省区，其中大蜜蜂和小蜜蜂表现为原始的生活特点，生活在暴露的单一巢脾上，染色体数目仅为西方蜜蜂的半数（只有８对）。东方蜜蜂和西方蜜蜂是目前家养的主要蜂种。东方蜜蜂分布区域由南到北个体逐渐增大，体色由黄变黑，可分为印度亚种、日本亚种、喜马拉雅亚种和中华蜜蜂亚种。其中中华蜜蜂是我国饲养的主要东方蜜蜂。云南农业大学东方蜜蜂研究所对中国东方蜜蜂的形态特征进行研究，分为４类。西方蜜蜂通常分为３个类群，即欧洲蜜蜂、中东蜜蜂和非洲蜜蜂。其中又以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、欧洲黑蜂和高加索蜂是最具经济价值的蜂种。意大利蜜蜂是我国饲养的主要西方蜜蜂。

２蜂群的组织

蜜蜂营群体生活，蜂群由一只蜂王，数百只雄峰和数千至数万只工蜂组成。蜂王是发育完全的雌性蜂，其职能是产卵。工蜂是生殖器官发育不完全的雌性蜂，负责多项职能，如哺育幼虫、饲喂蜂王和雄蜂，酿制蜂蜜，分泌蜂蜡、修筑巢房，守卫和采集等活动。雄峰是蜂群中的雄性个体，惟一的职能就是与蜂王交尾。蜂群内３种类型的蜂，分工合作，共同维持群体生活。

在自然交替情况下，一个蜂群可能出现母女双王短时间同巢现象。一般情况下，群内只有一只蜂王，这是蜜蜂生物学中的一条基本规律。但是，据报道：采用

一定的技术手段，成功的组建多只蜂王在同一产卵区自由活动、正常产卵的多王群，并且实现了多王同巢越冬。实验数据显示：多王群的蜂王产卵量为单蜂王产卵量的２２２．９４％和３６７．０７％。这一成果被视为蜜蜂生物学理论研究的重大突破，同时在养蜂生产应用中也具重要意义。此项技术最大的优点就是在大蜜源到来之前能够将蜂群迅速养成强群，以夺取蜂产品的高产；也为生产蜂王浆时带来大量日龄一致的小幼虫，方便移虫，为提高蜂王浆的生产效率提供了有利条件。此项技术的核心在于所谓的生物诱导和环境诱导。生物诱导就是通过人为手段消弱或改变蜂王打斗行为能力：在蜂王的选择上，宜选择在大群中产卵达６个月以上的蜂王组建多王群，此时蜂王“母性”好，“咬斗性”相对减弱；其次用小剪刀或指甲钳剪掉蜂王两侧上颚的１／３￣１／２，使其丧失打斗的能力，然后将其放入原群饲养几天或直接放入幼蜂中组建多王群。环境诱导即协调蜂箱内外的环境，是组建多王群成功的又一关键。蜂箱外环境是指组建多王群时一定要选择外界蜂粉源丰富和气候温和的季节，大蜜粉源到来，其花香味成为蜂巢内的主导群味，使来自不同蜂王的信息素易于混合；在气候温和的季节组建多王群，此时蜂群处于强盛阶段，容易组建成功。蜂箱内环境是指选择在幼龄工蜂中组建多王群，因为幼龄工蜂的防卫能力弱，对蜂王信息素的敏感性差，容易同时接受多王的信息素。

３蜜蜂的生活习性

３．１蜂王的生活习性

蜂王是蜂群中所有成员的母亲，它的个体相对最大，比工蜂约长１／３。蜂王腹部末端有螫针，在２只蜂王相斗时才用。蜂王的寿命可达４￣５年，是工蜂寿命的１００倍以上。蜂王一般在试飞、交尾和分蜂时出巢，其余时间均在巢内，在交尾后的２～３ｄ即可产卵；当年的新蜂王产卵力强，以后产卵力减弱，生产中需每年更换蜂王。

３．２雄蜂的生活习性

雄蜂是蜂群中个体介于蜂王和工蜂之间的类型，一般在繁殖季节出现多，身体粗壮，翅长，飞行能力

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强。一般中午时出巢，寻找女王蜂交尾，交尾后不久便死。雄蜂的食量大，工蜂根据繁殖的需要和巢内食物的多寡来决定雄蜂去留。

３．３工蜂的形态及生活习性

３．３．１工蜂的形态特征

工蜂身体最小，头部有一对膝状触角，具有触觉和嗅觉作用。头部有复眼一对，有视觉作用；单眼３个，只有感光作用。工蜂有咀嚼式口器，上鄂发达，适于咀嚼花粉；下鄂、舌和下唇都延长并合拢成管状，适于吸吮花蜜。胸部有２对膜翅，有３对足，第三对足上有花粉刷和花粉筐。体表密被细毛，便于黏附植物的花粉。工蜂腹部末端有蛰刺，与毒囊连在一起，一受到惊扰就用螫针刺敌并注入毒液于敌害的身体里，工蜂随后便死。

３．３．２工蜂的行为特征

工蜂的行为非常复杂，具有复杂的信息交流方式，看似严密的社会分工体系和令人惊叹的建筑才能等。

（１）工蜂的信息交流方式——

—舞蹈。

斯培次纳是第一个唤起人们对蜜蜂传递信息注意的人，他叙述了蜜蜂舞蹈是一种传达流蜜的量以及花蜜来源地点的方法，但没有引起人们的重视。直到１９２０年冯?佛烈希出版了《关于蜜蜂的“语言”》一书，书中更详细的描述了蜜蜂的舞蹈之后，随后许多研究人员也进行了同样的试验，得到了相同的结果。由于冯?佛烈希研究贡献，他获得了１９７３年的诺贝尔奖，他也是迄今为止蜜蜂生物学研究领域里惟一获此奖项的科学家。

（２）工蜂的行为变化。

蜂巢内外行为转变及其机制。作者在养殖蜜蜂实践中认识到蜜蜂所具有的分工行为并非蜂王“指挥”的结果。最新研究显示，影响工蜂由巢内活动转向巢外活动的因素有如下几个方面。①据蜜蜂基因组研究，科学家们发现采集基因是工蜂采集行为转变的遗传因素。在工蜂行为转变时大脑中ｆｏｒ基因表达增多，采集蜂ｆｏｒ基因的转录水平高于哺育工蜂，而且ｆｏｒ等位基因的不同易引起采集行为的差异；同时，外界环境和蜂群对采集工蜂的需求也刺激ｆｏｒ基因的表达。即外界大流蜜时，巢内哺育工蜂会提前参加采集活动；当巢内卵虫多而哺育蜂不足时，采集蜂也会转向巢内进行哺育活动。受ｆｏｒ基因调控，采集工蜂有趋光性，这就解释了为什么幼年工蜂只能在黑暗的巢内进行着无规律的活动，而成年工蜂的采集行为则表现为昼出夜伏，很有规律。②蜜蜂生理学研究发现保幼激素是工蜂行为转变的标志，在工蜂正常发育过程中，ＪＨ含量增多，采集行为提早发生。科学家们发现切除分泌ＪＨ的咽侧体可延缓采集行为的发生。

工蜂飞行能力的转变及其机制。有研究发现工蜂飞行能力的变化发生在２个不同阶段，即羽化后３￣４ｄ及由巢内向巢外转变阶段，保幼激素影响工蜂飞行能力和代谢能力变化。有人实验证明切除分泌保幼激素的咽侧体的工蜂在第１次试飞时死亡率高于正常工蜂；飞行速度和飞行代谢水平低于正常工蜂。

耐热性的转变及其机制。飞行肌肉之所以能耐受温度的变化，部分是由于细胞中表达的热休克蛋白（Ｈｓｐ）所致。实验表明：环境温度达４３℃或４９℃时，工蜂脑部和胸部的Ｈｓｐ显著增多。目前Ｈｓｐ与表达飞行行为的关系正在进一步研究中。

神经系统和感觉器官的转变及其机制。蜜蜂基因组研究表明神经肽操纵着蜜蜂行为的变化。在视觉方面，工蜂通过复眼感觉细胞中的不同视蛋白的表达辨别各种颜色。ｏｐｓｉｎ水平因劳动分工不同而不同，采集蜂的含量高于哺育蜂。在嗅觉方面，基因组分析蜜蜂编码嗅觉感觉器的基因较多，可能与识别不同的生物素、家族信号、不同的花香有关。有人认为触角小叶构成嗅觉神经网状中心。

４蜜蜂的发育和遗传

４．１发育

蜜蜂是典型的社会性昆虫，它的发育要经历卵、幼虫、蛹、成虫４个时期，是完全变态昆虫。工蜂的发育期为２１ｄ，雄蜂为２４ｄ，蜂王为１６ｄ。

４．２蜜蜂遗传学

德国牧师养蜂家约翰尼斯?齐从于１８４５年首次发表了他的假说，认为雄蜂来源于未受精卵，而决定雌性的卵是受精的。此项发现标志着蜜蜂遗传学的起源。但是，蜜蜂遗传学的真正开始应从蜜蜂人工授精技术的发展之后算起。１９２７年，科学家经过３０年的努力，最终取得了蜜蜂人工授精技术的成功，发展了蜜蜂交配控制和蜜蜂育种。

４．２．１关于性位点假说

性位点假说认为，在蜜蜂的某条染色体上存在着一个决定性别的位点，称为性位点，性位点上的基因称为性基因。蜜蜂的性别就是由性等位基因的纯合或杂合来决定的：性等位基因杂合，则为雌蜂（蜂王和工蜂）；性等位基因纯合，则为雄蜂。

４．２．２关于二倍体雄蜂问题

既然性等位基因纯合的受精卵孵化出来的小幼虫是二倍体雄性幼虫，那么为什么在蜂群中却没有二倍体雄蜂出现呢？原来是工蜂能够识别二倍体雄性小幼虫，在孵化后的几小时就被工蜂吃掉了，形成空房。用人工方法可以培育出二倍体雄蜂，但它们没有生育能力。在高度近亲交配的情况下，有一定比例的受精卵是纯合的，最高可达５０％，即可形成５０％的空房

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率。这给蜜蜂自交系的保存带来很大的麻烦，但是，这一难题已率先被我国蜜蜂育种家攻破。

４．２．３关于蜜蜂的连锁遗传

连锁遗传与蜜蜂的某些性状的出现有一定的关系，如“白眼”突变、“黄绿眼”突变、“残翅”突变、无绒毛突变等。其中“黄绿眼”突变和“无毛”突变是连锁的，只要这只蜜蜂是黄绿眼，那么它就一定无绒毛。５蜜蜂全基因组破译简介

２００６年１０月２６日，蜜蜂全基因组在英国《自然》杂志上发表了。有趣的是，１９０６年１０月２６日，德国养蜂家齐从在９６岁高龄逝世，在１００年以后，蜜蜂基因组的发表，使蜜蜂生物学研究进入了所谓“后基因组”时代。蜜蜂全基因组是继黑尾果绳、冈比亚蚊、家蚕和果绳之后第五种被破译的昆虫。这一重大项目由美国倍乐医学院完成，耗资８００万美元，历时２年。由美国、澳大利亚、德国、巴西、瑞典、日本、比利时、新西兰、以色列、丹麦、英国、法国、斯洛伐克、加拿大等１４个国家９０个科研机构的１８０多名科学家组成的蜜蜂基因组测序联盟（ＨＧＳＣ）发布了他们对西方蜜蜂基因组的测序结果和分析。蜜蜂的基因数量只相当于人类的约１／１０。科学家们分析了蜜蜂１６对染色体包含的基因，初步发现１０１５７个基因，比果绳和蚊子的基因总数少３０％左右；基因组全长２３６Ｍｂ，即２．３６亿个碱基；大约有２６Ｍｂ的序列未被克隆和测序。ＨＧＳＣ采用全基因组鸟枪法及ＢＡＣ克隆法测序，基因组ＤＮＡ测序的素材来自一群近交纯种蜂王的单倍体雄蜂。

６蜜蜂转基因研究介绍

动物转基因技术在探讨基因功能、基因治疗、发育调控、动物遗传改良、生物制药、建立疾病动物模型、器官移植等领域都有广泛的应用，因此促进转基因技术的不断发展。蜜蜂是具有悠久的饲养历史和重大应用价值的模式昆虫，但其转基因研究却相对滞后。蜜蜂转基因研究目前尚无成功的报道，原因是工蜂的清巢行为和雌蜂的级型分化增加了蜜蜂转基因研究的难度，但人们进行蜜蜂转基因研究的步伐却没有停止。目前使用的动物转基因技术包括显微注射法、精子载体法、电击法、基因打靶技术等。将外源目的基因通过上述方法导入到受体（卵或幼虫）细胞时，会产生一种特殊的气味或使受体细胞受损，这也是工蜂清理巢房时被清理的对象，使得蜜蜂转基因研究遇到了阻碍。再者，蜜蜂的雌性蜂都是由受精卵发育而成的，因为营养和巢房体积的不同而发育成蜂王和工蜂二种级型，如果经过转基因技术处理的受精卵发育成蜂王还好，若发育成工蜂也意味着失败，因为工蜂只能产未受精卵，将来发育成雄蜂，整合到工蜂身上的转基因遗传信息只能传递在子一代雄蜂身上，以后便丢失了。由于蜜蜂转基因研究存在上述难点，科学家们目前正采用精子介导配套人工授精技术和蜜蜂卵或幼虫的转基因操作与蜜蜂人工孵化技术相结合，这两种方法能跳过上述障碍，但是转基因操作是否会影响幼虫正常发育目前还无从知晓。

７结语

随着蜜蜂全基因组的成功破译和蜜蜂转基因技术研究的深入，我们相信蜜蜂生物学研究对人类会带来很多益处，例如：蜂巢内的高温高湿及高密度，是助长疾病的温床，虽然蜜蜂有不少病害，但仍顽强的生存着，说明蜜蜂有不少抵抗病菌的机制，这对人类抵抗疾病肯定会有所启示；蜜蜂的蜂毒已证明可以治疗人类的癌症；蜜蜂是高度社会化的群体，有着复杂的信息交流体系，若对其行为进一步研究，可以帮助人类掌握治疗“自闭症”的方法；蜜蜂还可以成为很好的生物探测器；同是受精卵发育成的蜂王和工蜂，他们有着相同的遗传基础，但蜂王的寿命是工蜂的１００倍以上，这对研究人类的老化和长寿的机制很有帮助。蜜蜂与人类存在着许多共同点，如劳动分工、通信系统、防御系统、精妙的建筑及为了共同利益自我牺牲的精神等。因此，研究蜜蜂生物学也是为了更加深入地研究我们人类自身的生物学。

参考文献：

［１］糜佳霖，谭垦．中国东方蜜蜂分类研究结果和进展［Ｊ］．中国蜂业，２００７，５８（７）：１３～１４．

［２］［美］达旦父子公司编，陈剑星等译．蜂箱与蜜蜂［Ｍ］．北京：农业出版社．１９８１：１５，１４３￣１４５．

［３］胡福良，金水华，郑火青等．意大利蜂多王群的组建及蜂王产卵力的观察［Ｊ］．昆虫学报，２００５，４８（３）：４６５～４６８．

［４］曲宁，邓爱华，孔亮先等．生物行为变化研究的新模式——

—工蜂［Ｊ］．昆虫知识，２００７，４４（１）：９～１３．

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封面照片说明红鹭鳱Ｉｘｏｂｒｙｃｈｕｓｃｉｎｎａｍｏｍｅｕｓ

全长约３９０ｍｍ。雄鸟前额、头顶及整个上体为栗红色；下体皮黄色，有稀疏的黑褐色纵纹；颏、喉浅黄白色，中央有一条棕褐色纵纹，向后伸达前胸；喉两侧各有一白色纵纹。雌鸟与雄鸟相似，但背部羽色较深，密布白色斑点，胸和腹部纵纹较多。栖息于河流、水库、湖泊等水域边缘浅滩的草丛或水田中，多单独活动。以水生昆虫、鱼等动物为食。繁殖期５～７月，在湿地边缘的草丛中营巢，每窝产４～６枚卵。

云南各地均有分布，为夏候鸟或旅鸟。

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