倍性育种
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第10章倍性育种
异源八倍体 AABBDDRR， 2n= 8x
（二）多倍体的特点
1、器官的巨型性
巨型性是同源多倍体主要 形态特征之一。细胞核和细胞 体积（特别是保卫细胞）、叶 片、厚度、气孔和花粉粒、花 和种子、茎的粗度增大。
多倍体的“巨大性”不是 绝对的，如四倍体甜瓜、哈密 瓜的果实反而比二倍体小，其 他植株性状仍巨大性。
同源多倍体(autopolyploid) ：
甘薯 同源六倍体，2n= 6x 马铃薯 同源四倍体， 2n= 4x 香蕉 同源三倍体， 2n= 3x
异源多倍体(allopolyploid)：
陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1； 2n= 4x 普通小麦 异源六倍体 AABBDD， 2n= 6x 小黑麦 异源六倍体 AABBRR； 2n= 6x
如果，体细胞（2n）的染色体 数目比该物种的正常合子染色体数 多或少一个或若干个染色体，称为 非整倍体。
2、多倍体的类型及其来源 （1）类型 同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。 异源多倍体：增加的染色体组来自不同物种。 过渡类型或复合类型： 区段异源多倍体：BBB1B1 同源异源多倍体： AAAABBBB 倍半二倍体：AABB×BB → ABB
第十章 倍性育种
本章要求：掌握多倍体的来源及特点，多倍体产 生的途径，多倍体育种的基本步骤。单倍体 产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。
讲授内容： 一、多倍体育种 二、单倍体育种
倍性育种：利用人工诱发植物染色体数目 变异的材料选育新品种或新种质的育种技术。 染色体加倍的多倍体育种。 染色体减半的单倍体育种。
一、 多倍体育种 （一）多倍体的概念和种类 1、概念： 2n≥3x
体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。 染色体组（x）：维持生物体生存的最低限度的一 组染色体数目，也叫染色体基数。
（二）多倍体的特点
1、器官的巨型性
巨型性是同源多倍体主要 形态特征之一。细胞核和细胞 体积（特别是保卫细胞）、叶 片、厚度、气孔和花粉粒、花 和种子、茎的粗度增大。
多倍体的“巨大性”不是 绝对的，如四倍体甜瓜、哈密 瓜的果实反而比二倍体小，其 他植株性状仍巨大性。
同源多倍体(autopolyploid) ：
甘薯 同源六倍体，2n= 6x 马铃薯 同源四倍体， 2n= 4x 香蕉 同源三倍体， 2n= 3x
异源多倍体(allopolyploid)：
陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1； 2n= 4x 普通小麦 异源六倍体 AABBDD， 2n= 6x 小黑麦 异源六倍体 AABBRR； 2n= 6x
如果，体细胞（2n）的染色体 数目比该物种的正常合子染色体数 多或少一个或若干个染色体，称为 非整倍体。
2、多倍体的类型及其来源 （1）类型 同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。 异源多倍体：增加的染色体组来自不同物种。 过渡类型或复合类型： 区段异源多倍体：BBB1B1 同源异源多倍体： AAAABBBB 倍半二倍体：AABB×BB → ABB
第十章 倍性育种
本章要求：掌握多倍体的来源及特点，多倍体产 生的途径，多倍体育种的基本步骤。单倍体 产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。
讲授内容： 一、多倍体育种 二、单倍体育种
倍性育种：利用人工诱发植物染色体数目 变异的材料选育新品种或新种质的育种技术。 染色体加倍的多倍体育种。 染色体减半的单倍体育种。
一、 多倍体育种 （一）多倍体的概念和种类 1、概念： 2n≥3x
体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。 染色体组（x）：维持生物体生存的最低限度的一 组染色体数目，也叫染色体基数。
第五章杂交与倍性育种
小叶杨：抗寒、抗旱
钻天杨：窄冠
⑹ 根据正反交可配性进行亲本选择
要正确选择父本和母本。一般认为，合子的细胞质主要来自母本，杂种中母本性状 占优势。
2. 杂交亲本植株的选择 3. 杂交组合确定后，要选择优良的植株作亲本。
用材树种亲本植株的选择原则，可参 考优树标准：
⑴ 树干通直、圆满、尖削度小生长快， 材质优良；
采集方法有：双亲花期重合时，直接采盛花期花粉授粉；贮藏 花粉应在半开期采集花药，室内处理。
2. 花粉贮藏
低温、干燥、黑暗有利于保存花粉生活力。
3. 花粉生活力测定
① 直接测定法：把花粉直接授到同种另一植物的雌 蕊柱头上，2-3 天后采集授过粉的柱头，室内切片染 色，观察有无花粉管伸入柱头。 ② 间接测定： 培养基法：有生活力的花粉粒在培养基上能长出花 粉管。 染色法：有些酶能使有生活力的花粉粒产生氧化-还 原反应而着色。方法简便但结果偏低。
⑵、种间、属间杂交可配性 种间和属间杂交，由于亲缘远，杂交就不如种内杂交容易取得成功。
⑶ 、实例
杨属分为5个派，在我国栽植的杨树种有：(1)白杨派。(2)大叶杨派。(3)青杨派。(4) 黑杨派。(5)胡杨派。
杨属同派不同种间杂交容易，而派间杂交有难有易。黑杨派与青杨派杂交容易； 胡杨派与其他各派杂交都困难。
单性花
雌雄异株：雌雄花分别着生在不同植株上。杨、柳、水曲柳、银 杏、红豆杉等。
雌雄同株异花：雌雄花在同一植株的相同枝条上。松、侧 柏、落叶松、杉木、柳杉、胡桃类、壳斗科等树种。
⑵ 进行开花物候观察。准确掌握杂交亲本的开花期，以便适时人工授粉。 调整花期，使双亲花期相遇；或及时收集花粉，进行人工授粉 。
以上解释仅仅属于假说，杂种优势形成的遗传机制很复杂，至今还没有比较满意的 解释。探明杂种优势的遗传机制，将可以很好地预测和利用动植物的杂种优势。
倍性育种
花药培养
将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 通过培养使它离开正常的发育途径（ 通过培养使它离开正常的发育途径（即形成成熟花粉最后 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 花粉培养有两条途径 由花粉分裂形成愈伤组织 愈伤组织（ ①由花粉分裂形成愈伤组织（即分化程序很低的薄壁细胞 ），再由愈伤组织分化出根和芽 最后形成植株。 再由愈伤组织分化出根和芽， 团），再由愈伤组织分化出根和芽，最后形成植株。 由花粉分裂形成胚状体 再由胚状体长成植株。 胚状体， ②由花粉分裂形成胚状体，再由胚状体长成植株。
生物体细胞中的染色体数一般用 2N 表示，配子中的 表示， 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N 18， 染色体数用 N 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N = 18， 9。 雄配子体和雌配子体的染色体数为 N = 9。
二倍体 (Diploid)
二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体， 二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体，如 甘蓝: 18。 甘蓝: 2N = 2x = 18。
小孢子培养
通常小孢子培养分以下几个步骤： 通常小孢子培养分以下几个步骤：
1. 花蕾的准备 2. 小孢子的游离 3. 胚胎的诱导和再生 4. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
矮牵牛小孢子培养过程（尝试阶段）
1花粉预处理培养 2.花药壁组织与小孢子 共培养 3小孢子培养？ 小孢子培养 4. 胚胎的诱导和再生 5. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
2. 离体诱导
将一定发育阶段的花药、花粉、子房，通过无菌操 将一定发育阶段的花药、花粉、子房， 作接种在培养基上， 作接种在培养基上，使单倍体细胞分裂形成胚状体或愈伤 组织， 组织，然后由胚状体发育成小苗或诱导愈伤组织发育为植 株。
第十章倍性育种(PloidyBreeding)
第十章 倍性育种（Ｐloidy Breeding）
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第十章 倍性育种
苜蓿2n=32、其一倍体是：x=8 一倍体的染色体数目就是染色体基数（Ｘ）。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
倍性育种
4 单倍体育种的主要步骤 （1）诱导材料的选择 （2）单倍体材料的获得 （3）单倍体材料染色体加倍 （4）二倍体材料的后代选育
5 单倍体育种出现的问题 （1）不同杂交组合之间诱导频率有差异 （2）愈伤组织及绿苗的诱导频率偏低
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2 单倍体的鉴定方法 （1）细胞学鉴定：即检查体细胞中的染色体数
及花粉母细胞中的染色体数目及配对情况。 （2）形态特征进行鉴定：与正常植株相比，单
倍体有明显的“小型化”特征。 （3）单倍体的育性鉴定
3 单倍体在育种上的应用价值 （1）克服杂种分离，缩短育种年限 （2）克服远缘杂交的不亲和性 （3）提高诱变育种的效率 （4）合成育种新材料
处理时的温度：18-25℃
处理方式：水溶液或制成羊毛脂膏、琼脂及凡 士林
处理方法：浸渍法等
(3) 生物因素诱导
指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生 多倍体。这一技术尚处于探索阶段，有待进一 步研究。
体细胞杂交
2 多倍体育种 (1)多倍体育种的意义：
多倍体在表现型上有巨大型效应，生理特 性上也有可利用的优良性状，因此，开展多倍 体育种，对于农作物品种改良具有重要意义。
(2) 化学因素诱导 指利用秋水仙碱、富民隆等诱导处理正在
分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体，目前最 常用。
秋水仙
秋水仙碱
秋水仙碱，淡黄色粉末；具麻醉作用；诱导效应比 物理因素大得多。 处理对象：植物茎端分生组织和发育初期的幼胚为主， 也有分生组织。 影响秋水仙碱诱发多倍体成功的因素：
处理时间：24h以上 诱导浓度：0.2%作用最多
特点：减数分裂时，染色体能正常配对，形成的 配子是可育的，结实率高。
c 区段异源多倍体：如B1B1B2B2 ，马铃薯。
倍性育种
来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞中只有
一组染色体（1x），叫一元单倍体
（monohapolid），简称一倍体（monopolid）。
来自四倍体植物（2n=4x）的单倍体细胞中含有 两组染色体（2x），叫多元单倍体（polyhaploid） 多元单倍体又可以根据四倍体起源分为同源多元 单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体
四、多倍体育种的意义与成就 1) 产生同源多倍体
2) 克服远缘杂交困难
3) 作为不同倍性物种间杂交的桥梁
第二节 多倍体诱变
1. 物理方法温度骤变、机械创伤、辐射处理等都有 可能诱发多倍体的产生。
2. 化学方法主要是利用秋水仙素诱导多倍体。
3. 生物方法：
有性杂交获得多倍体 组织培养获得多倍体
（2）、鉴定：
1）、形态鉴定
2）、染色体镜检
（3）、选择：选育出单瓜100－200粒的高产籽 系统，生产繁殖四倍体种子。 2、三倍体杂交种的选配：组配 以四倍体为母本，以另一二倍体为父本杂交， 选出优良组合，即可配制F1 优点：1）多倍体无籽；2）利用杂种优势
二、三倍体无籽西瓜杂交制种
1、选地与隔离：
三、组织培养法获得多倍体
在细胞、愈伤组织培养中常发现染色体倍性 的变化，从中可以筛选和培养出多倍体植株。 如石刁柏、胡萝卜的组织培养过程中很易形 成多倍体。 胚乳培养可以获得多倍体 体细胞杂交（或原生质体融合）可创造异源 多倍体。
第三节：单倍体育种
一、单倍体的类型和特点 二、获得单倍体的方法 三、单倍体在遗传育种中的应用
倍性育种
倍性育种
第一节 多倍体的来源及意义 第二节：多倍体诱变
倍性育种
如：利用对普通小麦(六倍体)与黑麦(二 倍体)杂交子代进行染色体加倍后所培育出的 异源八倍体小黑麦。
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4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
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有效的一种常见诱导药剂。
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人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
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5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
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4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
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有效的一种常见诱导药剂。
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人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
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5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
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（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
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体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
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2.1.3 单倍体育种的优缺点 优点：1.控制杂种后代分离，缩短育种年限；
2.提高获得纯合材料的效率； 3.排除显隐性干扰，提高选择的准确性；
单倍体育种 AABB 杂交育种 A-B4.与其他的育种方法相结合，提高选择效果； 5.为研究细胞学、遗传学理论问题提供素材。 不足：1.缺乏常规育种各分离世代的基因重组和交换， 减少了优良基因积累的机会；
3 、4 — 部分加倍花
不同加倍情况的花朵形态
2. 培养基： Nitsch, MS为主。 3. 花药培养及植株诱导 （1）胚状体形成 双子叶植物--多直接形成胚状体。。 单子叶植物--多经过愈伤组织再形成胚状体 （2）植株再生
胚状体----诱导根----诱导芽----植株
4. 幼苗移栽 试管小苗－小钵移栽→田间移栽
5. 单倍体植株加倍30－50ppm秋水仙素； 有些植物自然加倍可达20-30%。
无籽葡萄——三倍体（3X） 棉花——四倍体（4X） 甘薯——六倍体（6X） 马铃薯有2、3、4、5倍体（2X、3X、4X、5X） 小麦有2、4、6倍体（2X、4X、6X）
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异， 以其所产生的遗传效应为根据的育种技术。
整倍体育种：染色体加倍的多倍体育种
染色体减半的单倍体育种。
植物 ⑤选择远缘杂种后代材料。 ⑥选择生育周期短的植物。
1.2.2 人工诱导多倍体的途径和方法
人工诱导：物理因素诱导化学因素诱导
① 物理因素诱导： 温度骤变 机械创伤 电离和非电离辐射 离心力等
② 化学因素诱导： 化学药剂：秋水仙素（30－50ppm） ；富 民农；吲哚乙酸 方法：浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法
②高度不育。 ③在遗传上隐性基因能直接表达。 鉴定方法：①形态鉴定
②检查花粉育性 ③利用隐性遗传标志性状 ④细胞学鉴定 以④最可靠，其次②，①③是间接法。
2.1.6 花药、花粉培养单倍体育种 花药离体培养（与花粉的培养技术相近）
1. 取材要求：小孢子发育时期在单核晚期。 PMC→四分孢子→小孢子单核期→小孢子双核 期→小孢子三核期（成熟花粉）。
6. 单倍体后代的选育： 一代 生长弱、慢，选正常可育加倍株自
交。 二代 可获纯系，重点选择优系。 三代 优良株系鉴定，或参加品比试验。
思考题
1.什么是倍性育种？ 2.多倍体和单倍体利用在育种上各有何特点？ 3.多倍体和单倍体各有哪几种类型？ 4.多倍体和单倍体在植株外观上有哪些特点？ 5.人工诱导多倍体和单倍体的方法有哪些？
1.1.3 多倍体的育种意义
1.产生同源多倍体，获得植物某些器 官的巨大型。
2.创造异源多倍体，克服远缘杂交的 困难，综合远缘种、属植物的优良性状。
3.诱导异源多倍体，作为种属间的遗 传桥梁，进行基因转移或渐渗。
1.2 多倍体的诱导与育种
1.2 .1 诱导材料的选择
①选择天然多倍体物种比重高的植物。 ②选择综合性状好，染色体倍数少材料。 ③选择杂合性高的材料。 ④选择收获营养器官的植物或无性繁殖的
加倍 AB1B1(倍半二倍体) AAAAB1B1B1B1 同源异源多倍体
1.1.3 多倍体植物的特点
1.同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低；
②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的； ③同源多倍体基因型种类比二倍体多； 纯显性：AAAA；三显性：AAAa 双显性：AAaa；单显性：Aaaa 无显性：aaaa ④同源多倍体达到遗传平衡的时间长； ⑤器官的巨型性。 2.异源多倍体植物的特点 染色体配对正常，植株雌雄配子发育正常，结实 率较高。
油菜游离小孢子培养分化成胚的过程
油菜游离小孢子分化形成的胚状体
油 菜 游 离 小 孢 子 分 化 形 成 子 叶 型 胚 状 体
小孢子子叶型胚状体再生成植株
正常加倍小孢子植株的花序
部分加倍的小孢子植株花序
未加倍小孢子植株的花序
1
2
3
4
5
1 — 对照
2 — 正常加倍化
5 — 未加倍按花
非整倍体育种：利用单体、缺体、三体育种
植物的多倍性： 一倍体（1X）、单倍体（1n） 二倍体（2X）、双倍体（2n）、多倍体（3X以上）
二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体。
一粒小麦 2n=2X=14
水稻 2n=2X=24 玉米 2n=2X=20 多倍体：体细胞具有2个以上染色体组的生物体。 二粒小麦 2n=4X=28 普通小麦 2n=6X=42 陆地棉 2n=4X=52 多倍体育种：用人工的方法诱发作物形成多倍体， 从中选育新品种的方法。
1.2.3.多倍体植物的鉴定 ① 间接鉴定： 同源多倍体：形态上多呈巨型性 异源多倍体：检查育性——正常散粉结实（加 倍）；不育（未加倍） ②直接鉴定： 检查花粉母细胞或根尖细胞染色体数。
1.2.4.多倍体育种的要点 ①诱导群体要大，并包括丰富的基因型。 ②考虑染色体的最适数目。
1.2.5.人工诱导多倍体在生产上的应用 ①异源多倍体小黑麦 ②三单倍体甜菜和三倍体西瓜 ③同源四倍体黑麦，同源四倍体葡萄
第九章 倍性育种
第一节 多倍体育种
1.1 多倍体的概念和种类 1.1.1 概念
染色体组：一个属内，各个种特有的、 维持 生物体生存最低限度数目的一组染色体。
染色体基数：一组染色体组内的染色体数目以 X表示
高粱 X=10 小麦 X=7 棉属 X=13 玉米 X=10 甘薯 X=15 稻属X=12
多倍体:凡体细胞中含有三个或三个以上染色体组 的生物体，称为多倍体。 植物中如：
2.缺乏各种材料在田间观察评定的机会； 3.诱导单倍体的技术不完善，花药培养时出愈率、 绿苗率不高，好的类型可能丢失。
2.1.4 产生单倍体的主要途径和方法 1. 自然产生 天然孤雄性生殖，孤雄性生殖，无配子生殖等。 在许多植物中已经发现，但不能自然保存。
2. 人工诱导 （1）远缘杂交：一些物种可利用远缘杂交，使染
色体有选择地消失，获得单倍体（普通大麦 x 球 茎大麦、小麦 x 玉米）。 （2）延迟授粉 （3）利用理化因素诱变 （4）利用诱发基因及核质互作 3.细胞离体培养 （1）花药培养 （2）未授粉的子房和胚珠培养
2.1.5 单倍体的特点和鉴定方法 特点：①形态学上表现出小型性：植株、叶片、
气孔、花药、花器、果实、种子等明显小于双倍 体。
第二节 单倍体育种
2.1 概念和种类 2.1.1 概念
单倍体:具有配子体染色体数目的孢子体。 单倍体育种：利用单性生殖的方法，获得植物单 倍体个体，再通过染色体加倍，形成纯合的二倍体， 再根据育种目标育成新品种的育种方法。 2.1.2 种类 一倍体（单元单倍体）：由二倍体植物产生的含 有一组染色体的单倍体 多倍单倍体：多倍体植物产生的含有一组以上染 色体组的单倍体。 同源多倍单倍体：同源多倍体产生的多倍单倍体 异源多倍单倍体：异源多倍体产生的多倍单倍体
1.1.2 多倍体种类
同源多倍体：染色体组来源相同的多倍体
甘薯：同源六倍体；马铃薯；同源四倍体；香蕉： 同源三倍体；无籽葡萄：同源三倍体
异源多倍体：染色体组来源不同的多倍体 陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1； 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小黑麦 异源六倍体 AABBRR； 异源八倍体 AABBDDRR 在同源异源多倍体之间，还存在一系列过渡类型或
复合在一起的多倍体： 区段异源多倍体 BBB1B1 同源异源多倍体 AAAABBBB 倍半二倍体AABB×BB → ABB
各种多倍体关系示意图
物种AA 加倍
物种B1B1 加倍
物种B2B2 加倍
F1(AB1)
AAAA
加倍
同源多倍体
B1B1B1B1 同源多倍体
B2B2B2B2 同源多倍体
AAB1B1 异源多倍体