第十章_倍性育种
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倍性育种PPT课件
27
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
28
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
18
四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
28
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
18
四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
倍性育种
花药培养
将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 通过培养使它离开正常的发育途径（ 通过培养使它离开正常的发育途径（即形成成熟花粉最后 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 花粉培养有两条途径 由花粉分裂形成愈伤组织 愈伤组织（ ①由花粉分裂形成愈伤组织（即分化程序很低的薄壁细胞 ），再由愈伤组织分化出根和芽 最后形成植株。 再由愈伤组织分化出根和芽， 团），再由愈伤组织分化出根和芽，最后形成植株。 由花粉分裂形成胚状体 再由胚状体长成植株。 胚状体， ②由花粉分裂形成胚状体，再由胚状体长成植株。
生物体细胞中的染色体数一般用 2N 表示，配子中的 表示， 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N 18， 染色体数用 N 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N = 18， 9。 雄配子体和雌配子体的染色体数为 N = 9。
二倍体 (Diploid)
二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体， 二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体，如 甘蓝: 18。 甘蓝: 2N = 2x = 18。
小孢子培养
通常小孢子培养分以下几个步骤： 通常小孢子培养分以下几个步骤：
1. 花蕾的准备 2. 小孢子的游离 3. 胚胎的诱导和再生 4. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
矮牵牛小孢子培养过程（尝试阶段）
1花粉预处理培养 2.花药壁组织与小孢子 共培养 3小孢子培养？ 小孢子培养 4. 胚胎的诱导和再生 5. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
2. 离体诱导
将一定发育阶段的花药、花粉、子房，通过无菌操 将一定发育阶段的花药、花粉、子房， 作接种在培养基上， 作接种在培养基上，使单倍体细胞分裂形成胚状体或愈伤 组织， 组织，然后由胚状体发育成小苗或诱导愈伤组织发育为植 株。
倍性育种
•
5、嵌合体问题 通过对处理的组织器官 发育时期的选择，控制秋水仙素浓度、采用 合适的处理时间等途径解决； • 6、多倍体群体的选育 对诱导成多倍体 材料进行选育的方法与常规育种方法基本相 同 • 7、与其他育种手段结合 如与组织培养 结合。
4、多倍体作物的应用
• 1、同源多倍体 （1）谷类作物：同源四倍体黑麦 （2）三倍体甜菜 （3）三倍体西瓜 • 2、异源多倍体 异源多倍体小黑麦 初级小黑麦：直接由小麦与黑麦杂交所得 次级小黑麦：由相同或不同倍性的初级小黑 麦相互杂交而得 代换型小黑麦：它是由某一染色体组中的某 些染色体代替了正常六倍体小黑麦中的某些染色体而 获得。
四、单倍体在育种上的应用价值
• 1、缩短育种年限 • 2、克服远缘杂交的困难 • 3、提高诱变育种的效率 • 4、合成育种新材料
五、单倍体育种的主要步骤
• 1、诱导材料的选择 应该选择表现型优良
的个体作为诱导材料。因为诱导出的单倍体 受到供试验植株基因型的影响，诱导材料带 有丌良基因，这些基因徆可能在诱导出的单 倍体中出现。 • 2、单倍体材料的获得 获得单倍体的途径 主要有量个方面，一个是利用自然界的单倍 体变异株；另一途径是通过人工的方法诱导 单倍体。
•
细胞在秋水仙碱处理后，用清水洗净 残留的秋水仙碱，细胞可恢复正常。秋 水仙碱在适当的浓度范围内，对植物细 胞基本上无毒害作用，药剂在细胞中扩 散后，无明显的毒害作用，遗传上一般 丌収生其他变异。
• （三）生物因素诱导 生物因素诱导主要包括利用胚 乳培养、体细胞杂交等技术产生多 倍体，这一技术还有待于迚一步研 究。
3、孪生苗（双生苗） 一粒种子上长出的2株戒多株苗称为孪生苗（双 胚苗）戒多胚苗。被子植物中少数属如柑橘属中常常 出现双胚戒多胚现象。双胚种子长成的双生苗中有单 倍体，其出现的频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、 亚麻中均収现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体 4、半配合生殖（Semigamy） 半配合是一种丌正常的受精类型，当精核迚入卵 细胞后，丌収生精核和卵核结合，而是精核和卵核各 自独立分裂，幵収育成胚，形成代表父本和母本性状 的嵌合体。
第十章倍性育种(PloidyBreeding)
第十章 倍性育种（Ｐloidy Breeding）
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
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• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第十章 倍性育种
苜蓿2n=32、其一倍体是：x=8 一倍体的染色体数目就是染色体基数（Ｘ）。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
倍性育种课件
也称细胞融合，是用人工的 方法把分离的不同属或种的原 生质体诱导成为融合细胞，然 后再经离体培养、诱导分化到 再生完整植株的整个过程。上 海植生所培育的芹菜与胡萝卜 远缘杂交种即用此法。其程序 大致为：制备亲本的原生质体, 原生质体融合、培养、再生植 株,杂种鉴定。
H
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（3） 化学方法
H
18
6 多倍体的鉴定
目前对经多倍体育种所得的植株主要是通过间 接鉴定、直接鉴定和分子生物技术鉴定这三种技术 手段进行倍性鉴定。
H
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（1）间接鉴定
包括形态学和细胞学两种鉴定方法，主要通过 观察被测植株的果实、种子、叶片、气孔、花器和 花粉粒等的形态和大小来进行鉴别，方法简单直观， 但较为粗放，一般用于初步检测。
H
20
（2）直接鉴定
一般采用染色体计数法，对分生旺盛的器官和 组织细胞内的染色体数目进行直接计数鉴定，是目 前最直接、最准确的鉴定方法。
H
21
（3）分子生物技术鉴定
采用扫描细胞光度仪和流式细胞仪对细胞中 DNA含量进行分析，从而检测出细胞的倍性。由于 操作简单且检测结果可靠，已经成为目前比较常用 的鉴定手段。
如：利用加倍普通二倍体刺槐染色体获得 的同源四倍体刺槐。
H
8
由不同物种或不同的属间经过杂交产生的多倍 体，称为异源多倍体(allopolyploid)
如：利用对普通小麦(六倍体)与黑麦(二倍 体)杂交子代进行染色体加倍后所培育出的异 源八倍体小黑麦。
H
9
4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
H
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思考题
倍性育种
如：利用对普通小麦(六倍体)与黑麦(二 倍体)杂交子代进行染色体加倍后所培育出的 异源八倍体小黑麦。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
有效的一种常见诱导药剂。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
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有效的一种常见诱导药剂。
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人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
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5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
倍性育种——精选推荐
倍性育种第⼀节植物的多倍性⼀、多倍体的概念和种类任何物种的体细胞染⾊体数⽬(2n)都是相当稳定的。
⼀个属内各个种所特有的、维持其⽣活机能的最低限度数⽬的⼀组染⾊体，叫染⾊体组(genome)。
各个染⾊体组所含有的染⾊体数⽬称染⾊体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。
多数植物属内的物种染⾊体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。
但有的植物属内存在⼏个染⾊体基数不同的种，如芸薹属有3个⼆倍体基本种即8对染⾊体的⿊芥(Brassianigra)，9对染⾊体的⽢蓝（B.oleracea）和10对染⾊体的普通油菜（B.campestris.），它们染⾊体组的基数分别为8,9,10；此外，同⼀科或同⼀属的植物种或变种在染⾊体数⽬上还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有⼆倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。
多倍体：体细胞染⾊体组在三个（3x）或三个以上的个体。
同源多倍体（autopolyploid）多倍体的⼏组染⾊体全部来⾃同⼀物种，或者说由同⼀个物种的染⾊体组加倍⽽成。
异源多倍体（allopolyploid）：来⾃不同种、属的染⾊体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染⾊体加倍得到的多倍体。
同源多倍体由于染⾊体组来⾃同⼀个物种，细胞内有两个以上的同源染⾊体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂⾏为出现异常现象，同源三倍体会⾼度不育，同源四倍体部分不育。
异源多倍体的染⾊体由两个或两个以上不同物种的染⾊体所组成，减数分裂时同源染⾊体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂⾏为正常，⾼度可育。
天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，⽢薯(2n=6x=90)是同源六倍体，⾹蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。
园艺植物中的同源多倍体育性差，因⽆性繁殖，所以并不影响在⽣产中的应⽤，如⾹蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。
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Ｒ
子代
ＡＢＤＲ—高度不育 秋水仙素处理幼苗
ＡＡＢＢＤＤＲＲ 异源八倍体小黑麦
四 单倍体育种
1 单倍体产生的途径 单倍体(haploid) ：指具有配子染色体组的 个体。 类型：
一倍体：由二倍体植物产生，仅有一个染色 体组；
多元单倍体：由异源多倍体植物产生，有几 个不同的染色体组。
产生单倍体的途径：
（1）自然发生：包括孤雌生殖(0.1%)、孤雄生殖 (0.01%)和无配子生殖等方式。
发现单倍体的植物： 曼陀罗、玉米、小麦、水稻、烟草、棉花、黑
麦、亚麻、油菜等70个属、206种植物。
（2）人工诱导途径
① 细胞和组织离体培养
a 花粉（花药）离体培养
小麦单倍体花药培养
原理：细胞全能型； 我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甜菜、油菜等
体细胞杂交
2 多倍体育种 (1)多倍体育种的意义：
多倍体在表现型上有巨大型效应，生理特 性上也有可利用的优良性状，因此，开展多倍 体育种，对于农作物品种改良具有重要意义。
（2）多倍体育种的要点
a. 选用合适的二倍体原始材料诱导产生多倍体； b. 扩大诱导范围，选择优良类型； c. 采用有效的诱导方法； d．选择适宜的倍性水平； e．解决嵌合体问题； f．确定多倍体群体的选育方法。
人工加倍
AAAA（4n）同源四倍体
AAAA（4n） × AA（2n）
AAA（3n）同源三倍体
同源多倍体与二倍体相比，具有如下特征： 无性繁殖 、多年生的； 基因型种类比二倍体多； 育性差，结实率低； 达到遗传平衡的时间长； 生物学性状的巨型化。
• 基因型复杂
二倍（4X=28）
野生二粒小麦 × 粗山羊草
(AABB) ↓ (DD)
(ABD)
↓染色体加倍
六倍体种（6X=42）
普通小麦
（AABBDD）
图 小麦可能的进化途径
(2) 多倍体的类别
a 同源多倍体：指体细胞中染色体组相同的多倍 体，如同源四倍体黑麦（RRRR）。 自然界发生频率很低。
来源
AA（2n)
减数分裂形成多价体导致染色体行为异常，形成不育配子。
• 基因剂量大
玉米同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体原种增加43%； 大麦同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体原种提高10-12%； 三倍体甜菜产量高，含糖量高。
2N
• 高度不育
尤其是奇数倍多倍体
4N
培育无籽瓜果。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
• 巨型化
特点：减数分裂时，染色体能正常配对，形成的
配子是可育的，结实率高。
c 区段异源多倍体：如B1B1B2B2 ，马铃薯。 d 同源异源多倍体：如AAAABB ，梯牧草。
二 多倍体的诱导与育种
1 人工诱导多倍体的途径 (1) 物理因素诱导
指利用温度激变、机械创伤、电离辐射、 非电离辐射等方法诱导染色体加倍。
第十章 倍性育种
一 多倍体的种类、起源及特点
多倍体（polyploid）：是指体细胞中有3个或3个以上染色体 组的植物个体。
广泛分布于植物界；
被子植物中有50%以上、禾本科有75%物种是多倍 体；
很多农作物、蔬菜、果树为多倍体，如小麦（六倍 体）、棉花（四倍体）、油菜（四倍体）、花生 （四倍体）、马铃薯（四倍体）等。
影响秋水仙碱诱发多倍体成功的因素： 处理时间：24h以上； 诱导浓度： 0.01-0.50%，以0.2%左右应用最多；
处理时的温度：18-25℃；
处理方式：水溶液或制成羊毛脂膏、琼脂及凡士林； 处理方法：浸渍法、滴液法、涂抹法等。
(3) 生物因素诱导
指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生 多倍体。这一技术尚处于探索阶段，有待进一 步研究。
40多种植物中获得花粉单倍体植株，其中19 种首创。 b 未受精子房（胚珠）培养
首例为大麦，水稻、烟草均成功。
② 远缘杂交
通过不同种、属间植物杂交来诱发孤雌生 殖是产生单倍体的有效途径。 例：四倍体马铃薯（4X=48）×富瑞亚薯（2X=24）； 甘蓝型油菜×白菜型油菜（0.83-1.25%）。
(2) 同源三倍体 ① 三倍体甜菜
二倍体加倍成四倍体与二倍体杂交； 染色体不平衡，完全不育或育性很低； 生长繁茂，块根产量高，含糖量高； 育成双丰303 、双丰304、双丰305（面积最
大）等品种。
② 三倍体西瓜
三倍体开花时，授给二倍体花粉，子房发育成果 实，胚珠不发育成种子，形成无籽西瓜。
三倍体桑葚
三倍体 二倍体
三倍体毛白杨人工林
三倍体松树
2 异源多倍体 人工合成的异源多倍体——小黑麦。
主要类型： 六倍体小黑麦（AABBRR）：国外栽培多，由四
倍体和二倍体杂交而成。
• 八倍体小黑麦（AABBDDRR）：在云贵高
原和黑龙江、内蒙交界推广。
普通小麦
黑麦
P ＡＡＢＢＤＤ × ＲＲ
配子 ＡＢＤ
早期多倍体育种主要采用该诱导技术。 例：用43-45℃处理玉米结合子，获得四倍体。
(2) 化学因素诱导 指利用秋水仙碱、富民隆等诱导处理正在
分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体，目前 最常用。
秋水仙
秋水仙碱
秋水仙碱：淡黄色粉末；具麻醉作用；诱导效应比 物理因素大得多。
处理对象：植物茎端分生组织和发育初期的幼胚为 主，也有分生组织。
三 人工多倍体在生产上的应用
1 同源多倍体 (1)谷类作物
同源四倍体结实率低，不饱满，分蘖差。 同源四倍体高粱已在四倍体水平完成三系配套； 用秋水仙碱已诱导出水稻的四倍体，从中选出
不育株，正开展三系配套的选育。 其他：同源四倍体黑麦、四倍体荞麦、四倍体芝
麻、四倍体饲料玉米、四倍体亚洲棉等。
四倍体荞麦
多倍体的发展阶段：
两性细胞的受精结合； 细胞分裂时，染色体不分离。
(1) 多倍体的来源
由二倍体染色体数目加倍形成，途径 包括：
a 合子染色体数目加倍 b 分生组织染色体加倍 c 不减数配子的受精结合
二倍体种（2X=14）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草
(AA) ↓ (BB)
(AB)
↓染色体加倍
4N
2N
特点：个体巨型、根系发达、叶大色深、 花粉粒大、花瓣大、果实大……
四倍体大粒葡萄
四倍体巨型草莓
b 异源多倍体：由两个或两个以上不同染色体组所形
成的可育杂种后代。 来源 不同种属间个体杂交得到的F1经染色体加倍而成； 天然异源多倍体是由二倍体天然杂交进化而来； （如六倍体普通小麦和四倍体油菜等） 通过远缘杂交。