第5章物质的跨膜运输
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第5章 跨膜运输
6
脂溶性与扩散速率
质 壁 分 离 ， 而 置 于 高 浓 度 的 酒 精 溶 液 中 时 则 不 会 ？
当 把 植 物 细 胞 置 于 高 浓 度 蔗 糖 溶 液 时， 很 快 会 发 生
7
人工膜对各类物质的通透率： 疏水分子（非极性分子）容易透过； 带电离子不容易透过；
极性不带电荷的小分子比大分子容易透过；
14
Typical gated channels
电压门通道 配体门通道 压力激活通道
15
■压力激活通道
（Stretch-gated channels)
听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动激 活通道，门开放，允许离子进入毛状细胞，这样建 立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经， 然后传递到脑。
8
◆水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由 通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是:
plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 水分子本身比较小； 膜上有水孔蛋白通道
24
作用：
维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。
25
2
2+ Ca
pump,
2+ Ca
ATPase
● The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.
脂溶性与扩散速率
质 壁 分 离 ， 而 置 于 高 浓 度 的 酒 精 溶 液 中 时 则 不 会 ？
当 把 植 物 细 胞 置 于 高 浓 度 蔗 糖 溶 液 时， 很 快 会 发 生
7
人工膜对各类物质的通透率： 疏水分子（非极性分子）容易透过； 带电离子不容易透过；
极性不带电荷的小分子比大分子容易透过；
14
Typical gated channels
电压门通道 配体门通道 压力激活通道
15
■压力激活通道
（Stretch-gated channels)
听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动激 活通道，门开放，允许离子进入毛状细胞，这样建 立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经， 然后传递到脑。
8
◆水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由 通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是:
plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 水分子本身比较小； 膜上有水孔蛋白通道
24
作用：
维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。
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2
2+ Ca
pump,
2+ Ca
ATPase
● The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
编辑ppt
电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
编辑ppt
应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
编辑ppt
❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
编辑ppt
第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
编辑ppt
水分子 通过水孔蛋白
编辑ppt
第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
编辑ppt
葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞生物学5(3)
第五章物质的跨膜运输与信号传递所谓被动运输是通过 ca. 内吞与外排b. 受体介导的内吞作用c. 自由扩散或易化扩散d. 泵，例如钙泵影响物质在膜上自由扩散的因素有（ ）。
aa. 在油/水分配系数高的, 易扩散b. 电离度大的, 易扩散c. 水合度大的, 易扩散d. 水、氨基酸、Ca2+ 、Mg2+ 等小分子, 易扩散下列运输过程属于协助扩散的是（）I. O2II. 甘油 III. 以缬氨霉素为载体的K＋运输IV. 钙泵V. 以短菌杆肽为载体的运输A. I+IIB. I+II+IIIC. III+IVD. III+VE. IV+V下列分子中，不能通过无蛋白脂双层膜的是 da. 二氧化碳b. 乙醇c. 尿素d. 葡萄糖细胞膜上有些运输蛋白形成跨膜的水性通道，允许适当大小的带电荷溶质按以下哪种方式过膜 ba. 主动运输b. 协助扩散c. 简单扩散d. 协同运输小肠上皮细胞吸收葡萄糖是通过( )来实现的。
ba. Na+ -泵b. Na+ 通道c. Na+ -偶联运输d. Na+ 交换运输参与被动运输的重要运输蛋白有I. 载体蛋白( carrier protein ) II. 笼形蛋白 ( Clathrin ) III.通道蛋白( Channel protein ) IV. 边周蛋白( peripheral protein ) V. 门通道蛋白( Gated channel protein )a. I+II+IVb. I+II+IIIc. I+IV+Vd. I+III+V动物细胞质膜上特征性的酶是（ ）。
da. 琥珀酸脱氢酶b. 磷酸酶c. 苹果酸合成酶d. Na+ -K+ -ATPase。
下列哪种运输方式不消耗细胞内的ATP？ ba. 胞吐b. 易化扩散c. 离子泵d. 次级主动运输以下哪些可作为细胞主动运输的直接能量来源 cI. 离子梯度 II. NADH III. ATP IV. NADPHa. IIIb. II+IVc. I+IIId. II+III下列哪些物质运输过程需消耗能量分子 cI. 伴随运输 II. 自由扩散 III. 协助扩散IV. 主动运输V Na+-K+泵a. I+IVb. IV+Vc. I+IV+Vd. I+III+V以下哪一种运输器或运输方式不消耗能量（）A. 电位门通道B. 内吞（endocytosis）作用C. 外排（exocytosis）作用D. 协同运输E. 主动运输下列关于信息分子的描述中，不正确的一项是( )。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
大学分子细胞学第五章细胞运输
输，在转运过程中物质包裹在脂双层膜围绕的
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
第五章物质跨膜运输
高浓度
通道蛋白
低浓度
LDL颗粒
LDL受体
有被小窝
有被小泡 无被小泡 去被 胞内体部分
胞内体
融 合
融 合
吞 噬 溶 酶 体 初级溶酶体
受体与大分子颗粒分开
胞内体部分
低密度脂蛋白
（low-density lipoproteins,LDL ):是胆固醇在肝 细胞合成后与磷 脂和蛋白质形成 的复合物,进入血 液，通过与细胞 表面的LDL受体 结合形成受体LDL复合物，通 过网络蛋白有被 小泡的内化作用 进入细胞，经脱 被与胞内体融合。
第一节
生物膜与物质的跨膜运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
膜脂的透性 膜转运蛋白：
载体蛋白（carrier proteins）——与特定的溶质分子 结合 （运输的溶质与载体有互补结合的结构域）；具通透酶 （permease）性质:P102； 介导被动运输与主动运输 通道蛋白（channel proteins）——一般不与溶质
分子结合。只有大小和电荷适宜的离子或颗粒才能
通过，只介导被动运输
通道蛋白（channel proteins）
一类为非选择性，例如：线粒体外膜上的孔 蛋白； 一类具有离子选择性，例如：离子通道
三个特征：转运速率高、没有饱和值、受门控开关
离子通道类型：电压门通道（voltage-gated channel）
第二节 离子泵和协同运输
一、离子泵 二、协同运输 三、离子跨膜转运与膜电位 P115-117
复习思考题
• 细胞可以利用质膜两侧的离子浓度梯度来驱动物质的主动运输, 这种方式称为________作用. • Na+-K+泵的能量来源是____，植物细胞中协同运输时能量的 直接来源是____。 • 母鼠抗体从血液通过上皮细胞进入母乳，再经乳鼠的肠上皮细 胞被摄入体内 ，这种将内吞作用与外排作用相结合的跨膜转 运方式称为______运输。 • 存在于质膜上的质子泵称为_________________型质子泵， 存在于溶酶体膜和植物液泡膜上的质子泵称为 _______________型质子泵 • 细胞对Ca2+的运输有四种方式：____；____；____；____。 • 钙泵的主要作用是 A、降低细胞质C a2+的浓度; B、提高胞质中C a2+浓度 C、降低内质网中C a2+ 的浓度;D、降低线粒体中C a2+浓度
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输与信号传递
钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
质子泵
P型质子泵：真核细胞膜 V型质子泵：溶酶体膜和液泡膜 H+-ATP酶：顺浓度梯度，线粒体内膜，类囊体膜和细菌
质膜
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
调节型胞吐途径：蛋白分选由高尔基体反面 管网区受体类蛋白决定
BACK
第二节 细胞通信与信号传递
细胞通讯与信号传递 通过细胞内受体介导的信号传递 通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 由细胞表面整联蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合
信息
一、细胞通讯与信号传递
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
协同运输(cotransport) 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
物质的跨膜转运与膜电位
钠钾泵(Na+-K+ pump)
动物细胞 1/3-2/3能量用于细胞内外Na+-K+ 浓度 和二亚基组成， 亚基120kD， 亚基50kD 亚基Asp磷酸化与去磷酸化 1ATP转运3 Na+和2K+ 抑制剂：乌本苷 促进：Mg2+和膜脂 作用：保持渗透平衡
载体蛋白(carrier proteins)及其功能
与特定溶质分子结合，通过一系列构象变化 介导溶质分子的跨膜转运
通透酶，但改变平衡点，加速物质沿自由能 减少方向跨膜运动的速率
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膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性 – 2 个胞质侧ATP 结合域，有 ATPase 活性
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
H3O+, are deflected. This
prevents proton leakage through the channel.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpg
（三）主动运输(active transport)
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能 C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养
一、胞吞作用的类型
• 吞噬作用 （phagocytosis） • 胞饮作用（pinocytosis）
（一）吞噬作用(phagocytosis)
• 原生生物：摄取食物
• 巨噬细胞和中性粒细
胞摄取营养物，清除
病原体、衰老、凋亡 的细胞 • 吞噬作用是一个信号 触发的过程
（二）胞饮作用
• 几乎发生于所有类型真核细胞中 • 往往连续摄入溶液及可溶性分子 • 胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径
– 受体介导的胞吞作用 – 非特异性的胞吞作用
LDL是一种球形颗粒的脂蛋白(如图)，直径为22nm, 核心是1500个胆固醇酯； 外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分子的亲水头露 在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白， 叫辅基蛋白B——100(apolipoprotein B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结 合。
• 位置：质膜、内质网膜。
• 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase) • P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
– 载体蛋白（carrier protein，
transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似 于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
物
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的 渗透作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时， 为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲 传导提供了基础。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+
磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。 钙泵 质子泵 它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家 族。
resistance protein ）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器， 是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。
（二）ABC 转运蛋白与疾病
multidrugresistance， MDR
cystic fibrosis transmembrane conductance regulator，CFTR
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚 体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结 构单位
网格蛋白包被膜泡（clathrin-coated vesicle） • 发动蛋白
• 衔接蛋白
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白介导的胞吞作用分为
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
• 顺电化学梯度或浓度梯度 • 不需要细胞提供能量， • 无需膜转运蛋白协助 • 脂双层对溶质的通透性大 小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
• 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 • 3种类型
– ATP 驱动泵（ATP直接供能）
– 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）
– 光驱动泵
第二节 ATP驱动泵与主动运输
• ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
– P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
一、P 型泵 (P-type pump)
• 2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基 • 至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子
的跨膜转运
• 转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
■ 动物细胞和植物细胞主动运输的比较
动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所 不同。动物细胞质膜上有Na+-K+ ATPase，并通过对Na+、
K+ 的运输建立细胞的电化学梯度；但是在植物细胞(包括
细菌细胞)的质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP 酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了 酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨 基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细 胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些 细胞器的酸性。
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
H3O+, are deflected. This
prevents proton leakage through the channel.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpg
（三）主动运输(active transport)
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能 C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养
一、胞吞作用的类型
• 吞噬作用 （phagocytosis） • 胞饮作用（pinocytosis）
（一）吞噬作用(phagocytosis)
• 原生生物：摄取食物
• 巨噬细胞和中性粒细
胞摄取营养物，清除
病原体、衰老、凋亡 的细胞 • 吞噬作用是一个信号 触发的过程
（二）胞饮作用
• 几乎发生于所有类型真核细胞中 • 往往连续摄入溶液及可溶性分子 • 胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径
– 受体介导的胞吞作用 – 非特异性的胞吞作用
LDL是一种球形颗粒的脂蛋白(如图)，直径为22nm, 核心是1500个胆固醇酯； 外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分子的亲水头露 在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白， 叫辅基蛋白B——100(apolipoprotein B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结 合。
• 位置：质膜、内质网膜。
• 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase) • P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
– 载体蛋白（carrier protein，
transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似 于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
物
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的 渗透作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时， 为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲 传导提供了基础。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+
磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。 钙泵 质子泵 它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家 族。
resistance protein ）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器， 是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。
（二）ABC 转运蛋白与疾病
multidrugresistance， MDR
cystic fibrosis transmembrane conductance regulator，CFTR
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚 体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结 构单位
网格蛋白包被膜泡（clathrin-coated vesicle） • 发动蛋白
• 衔接蛋白
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白介导的胞吞作用分为
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
• 顺电化学梯度或浓度梯度 • 不需要细胞提供能量， • 无需膜转运蛋白协助 • 脂双层对溶质的通透性大 小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
• 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 • 3种类型
– ATP 驱动泵（ATP直接供能）
– 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）
– 光驱动泵
第二节 ATP驱动泵与主动运输
• ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
– P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
一、P 型泵 (P-type pump)
• 2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基 • 至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子
的跨膜转运
• 转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
■ 动物细胞和植物细胞主动运输的比较
动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所 不同。动物细胞质膜上有Na+-K+ ATPase，并通过对Na+、
K+ 的运输建立细胞的电化学梯度；但是在植物细胞(包括
细菌细胞)的质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP 酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了 酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨 基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细 胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些 细胞器的酸性。