第三章病毒2
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2病毒(微生物).
培养皿内倒入10ml琼脂培养基
凝固成平板后，恒温箱中烘干水份 取2～3滴宿主菌与0.1ml噬菌体混匀 铺满整个琼脂平板 凝固后于恒温箱倒置培养 一定时间后，取出计数
40
3.5 病毒的抵抗力
3.5.1 病毒对物理因素的抵抗力
温度： 不耐热 — 大多数在55～65℃范围内，不到1h被灭 活。 耐冰冻 — 实验室用干冰(－ 70℃)或冰箱(－20℃， +4℃)或液氮(－196 ℃)保存病毒。 注：低温不会 灭活病毒 高温使病毒的核酸和蛋白质均受损伤，但灭活蛋 白质更快；蛋白质变性阻碍了病毒吸附在宿主细胞 上，削弱其感染力。 41
32
3.4 病毒的培养
3.4.1 病毒的培养特征 液体培养基 琼脂固体培养基
接种敏感细菌
培养基浑浊
接种噬菌体
菌悬液变透明
接种敏感细菌 形成多个菌落 接种噬菌体 菌落成为空斑(噬空 斑)
33
3.4.2 病毒的培养基
病毒专性寄生在活的敏感细胞内才能繁殖。
对敏感细胞的要求：
必须是活的敏感动物或其组织细胞
特点
形体小，大小在0. 2μm以下 无核糖体和酶系统 不具有独立的代谢能力 专性寄生在活的敏感宿主体内 在体外可以无生命状态 繁殖方式：复制＋装配
3
3.1 病毒的一般特征及其分类
3.1.2 病毒的分类
根据病毒不同的专性宿主，可把病毒分为： 动物病毒、 植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放线菌病毒（噬放 线菌体）、藻类病毒（噬犬 病 毒 子 弹 形 病 毒
9
T4 噬 菌 体 蝌 蚪 形 病 毒
10
流 行 性 感 冒 病 毒 丝 状 有 被 膜 的 病 毒
11
病 毒
凝固成平板后，恒温箱中烘干水份 取2～3滴宿主菌与0.1ml噬菌体混匀 铺满整个琼脂平板 凝固后于恒温箱倒置培养 一定时间后，取出计数
40
3.5 病毒的抵抗力
3.5.1 病毒对物理因素的抵抗力
温度： 不耐热 — 大多数在55～65℃范围内，不到1h被灭 活。 耐冰冻 — 实验室用干冰(－ 70℃)或冰箱(－20℃， +4℃)或液氮(－196 ℃)保存病毒。 注：低温不会 灭活病毒 高温使病毒的核酸和蛋白质均受损伤，但灭活蛋 白质更快；蛋白质变性阻碍了病毒吸附在宿主细胞 上，削弱其感染力。 41
32
3.4 病毒的培养
3.4.1 病毒的培养特征 液体培养基 琼脂固体培养基
接种敏感细菌
培养基浑浊
接种噬菌体
菌悬液变透明
接种敏感细菌 形成多个菌落 接种噬菌体 菌落成为空斑(噬空 斑)
33
3.4.2 病毒的培养基
病毒专性寄生在活的敏感细胞内才能繁殖。
对敏感细胞的要求：
必须是活的敏感动物或其组织细胞
特点
形体小，大小在0. 2μm以下 无核糖体和酶系统 不具有独立的代谢能力 专性寄生在活的敏感宿主体内 在体外可以无生命状态 繁殖方式：复制＋装配
3
3.1 病毒的一般特征及其分类
3.1.2 病毒的分类
根据病毒不同的专性宿主，可把病毒分为： 动物病毒、 植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放线菌病毒（噬放 线菌体）、藻类病毒（噬犬 病 毒 子 弹 形 病 毒
9
T4 噬 菌 体 蝌 蚪 形 病 毒
10
流 行 性 感 冒 病 毒 丝 状 有 被 膜 的 病 毒
11
病 毒
第三章 病毒习题及答案
第三章病毒习题及答案一、名词解释1.包涵体：当病毒颗粒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，形成了具有一定形态、构造并能用光镜观察的特殊群体，称为包涵体。
2.噬菌斑：将噬菌体与敏感宿主菌在固体培养基上培养一段时间后宿主细菌菌苔上出现的一个个透明圈或负菌落，称为噬菌斑。
3.烈性噬菌体：短时间内能在宿主细胞内增殖，产生大量子代噬菌体，并通过裂解寄主细胞而释放出来的噬菌体，被称为烈性噬菌体。
4.温和噬菌体：某些噬菌体侵染细菌后，将自身核基因组整合到宿主细胞核染色体上，随宿主细胞核基因组的复制而进行同步复制，并不引起寄主细菌裂解，称作温和噬菌体。
5.一步生长曲线：定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线。
6.溶源性：温和噬菌体的侵入并不引起宿主细胞裂解，与宿主菌共存的特性称为溶源性或溶源现象。
7.溶源菌：是指在核基因组上整合有前噬菌体，能正常生长繁殖而不被裂解的细菌。
8.病毒多角体：多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的包涵体，称为多角体。
9.类病毒：是由单链共价闭合环状RNA分子组成，专性寄生在活细胞内的分子病原体。
10.拟病毒：是一类包裹于真病毒粒中的有缺陷的类病毒。
11.朊病毒：朊病毒是一类不含核酸的传染性蛋白质分子。
二、包涵体和噬菌斑各有何实践意义？答：1、包涵体是病毒颗粒的群体形态，有助于对病毒的分离、纯化、鉴别和计数等许多实际工作。
由于不同病毒包涵体的大小、形状、组分以及存在于宿主细胞中的部位均不同，所以包涵体可用于病毒的快速鉴别和某些病毒疾病的辅助诊断指标。
2、噬菌斑有一定的形态，可用作该噬菌体的鉴定指标，也用于纯种分离纯化和计数。
三、简述测定噬菌体效价的双层平板法。
答：预先分别配制含2%和1%琼脂的底层培养基和上层培养基。
先用底层培养基在培养皿上浇一层平板，待凝固后，再把预先融化并冷却到45℃以下，加有较浓的敏感宿主和一定体积待测噬菌体样品的上层培养基，在试管中摇匀后，立即倒在底层培养基上铺平待凝，然后在37℃下保温。
pw03第三章2亚病毒和病毒的应用
第三章 病毒和亚病毒
第二节
亚病毒
亚病毒：凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有 其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最 早是由Lwoff提出（1981年）。 有三类： 类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒（Viroid）
类病毒：只含有RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原 体。 1、发现： 马铃薯纺锤形块茎病（potata spindle tuber disease, PSTD）是1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产20~70%。 我国于1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。 • 1967~1971年在美国工作的瑞士学者Dimer发现，患PSTD的块 茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更 小的10S的区带(TMV19S）。经一系列试验后，证明它是一个 没有衣壳包裹的RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长 50nm的棒状dsRNA分子，他称它为STV。 • 从此，一类新的病原体—类病毒就被广泛承认并进行了深入的 研究。在1977~1988年间陆续发现的类病毒已有18种，例如番茄 散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白 果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制 • 拟病毒的复制是以自身侵染性RNA分子为模板，借助寄主 细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进复制。 • 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负 链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形 成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生 线状的ssRNA-3分子，ssRNA-3再在RNA连接酶的作用下 环化成RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸拟病毒极其微小，一般仅由裸露的RNA或DNA 组成。被 拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它 的“卫星”病毒。 • 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸 片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒 的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的 同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病 毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认 为拟病毒是寄生于辅助病毒粒子中的分子寄生物。
第二节
亚病毒
亚病毒：凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有 其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最 早是由Lwoff提出（1981年）。 有三类： 类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒（Viroid）
类病毒：只含有RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原 体。 1、发现： 马铃薯纺锤形块茎病（potata spindle tuber disease, PSTD）是1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产20~70%。 我国于1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。 • 1967~1971年在美国工作的瑞士学者Dimer发现，患PSTD的块 茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更 小的10S的区带(TMV19S）。经一系列试验后，证明它是一个 没有衣壳包裹的RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长 50nm的棒状dsRNA分子，他称它为STV。 • 从此，一类新的病原体—类病毒就被广泛承认并进行了深入的 研究。在1977~1988年间陆续发现的类病毒已有18种，例如番茄 散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白 果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制 • 拟病毒的复制是以自身侵染性RNA分子为模板，借助寄主 细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进复制。 • 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负 链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形 成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生 线状的ssRNA-3分子，ssRNA-3再在RNA连接酶的作用下 环化成RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸拟病毒极其微小，一般仅由裸露的RNA或DNA 组成。被 拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它 的“卫星”病毒。 • 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸 片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒 的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的 同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病 毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认 为拟病毒是寄生于辅助病毒粒子中的分子寄生物。
微生物练习题
-3-
cc
无性繁殖产生
C
有性繁殖产生 D
归属于
B
① A 游动孢子 B 节孢子 C 厚垣孢子 D 孢囊孢子 E 分生孢子。
②A 担孢子 B 子囊孢子 C 接合孢子 D 卵孢子
③A 鞭毛菌亚门 B 接合菌亚门 C 子囊菌亚门 D 担子菌亚门 E半知菌亚门
16、在革兰氏染色中一般使用的染料是（ C ）。
-1-
cc
18． 霉菌菌丝特化器官主要有菌环、菌网、 附枝、附着枝、吸器 和附着胞等。 19． 霉菌的无性孢子有分生孢子、孢囊孢子、厚垣孢子、节孢子和游动孢子，有性孢子有卵孢子、接合孢子 和子囊孢子，其有性繁殖过程为质配、核配和减数分裂。 20． 酵母菌的营养体既可以单倍体(n)也可以二倍体(2n)形式存在，酿酒酵母是这类生活史的代表，其特点为 配后立刻进行减数分裂、核配后不立急进行减数分裂和不进行出芽繁殖。 二、是非题
1．细菌的异常形态是细菌的固有特征。（ × ）
2．光学显微镜的分辨率与所用波长成正比。（ × ）
3．环境条件渗透压大于细菌内渗透压时，细菌会变小。（ √ ）
4．脂多糖是革兰氏阳性细菌特有的成份。（ × ）
5．菌落边缘细胞的菌龄比菌落中心的细胞菌龄长。（ × ）
6．所的细菌的细胞壁中都含有肽聚糖。Biblioteka √ ）-2-cc
性薄膜。 16．荚膜：某些细菌细胞壁外存在的一层厚度不定的胶状物质。主要成分为多糖。 17．菌毛：菌毛又称纤毛、繖毛等。是长在细菌体表的纤细、中空、短直的附属物，数量较多，结构简单，常 见于 G－菌。 18．假根：是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触分化形成的根状菌丝，起着固定和吸收营养的作 用。 19．子实体：是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成具有一定形状的产孢结构。 20．吸器：某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状球状、或丛枝状结构，用以吸 收寄主中的养料。 21．同宗结合：同一性状菌丝体上的两条菌丝融合后能形成子实体的现象。 异宗结合：来源于不同性状菌丝体上的两条菌丝融合后能形成子实体的现象。 22．间体mesosome：是由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近。 23．支原体mycoplasma：又称霉状体、菌质体。最小的G－菌，无细胞壁，细胞柔软、形态不规则。菌落呈典 型的“油煎蛋”状。 24．衣原体chlamydia：衣原体是一类在脊椎动物细胞中专性寄生的小型G－原核生物。 四．选择题
cc
无性繁殖产生
C
有性繁殖产生 D
归属于
B
① A 游动孢子 B 节孢子 C 厚垣孢子 D 孢囊孢子 E 分生孢子。
②A 担孢子 B 子囊孢子 C 接合孢子 D 卵孢子
③A 鞭毛菌亚门 B 接合菌亚门 C 子囊菌亚门 D 担子菌亚门 E半知菌亚门
16、在革兰氏染色中一般使用的染料是（ C ）。
-1-
cc
18． 霉菌菌丝特化器官主要有菌环、菌网、 附枝、附着枝、吸器 和附着胞等。 19． 霉菌的无性孢子有分生孢子、孢囊孢子、厚垣孢子、节孢子和游动孢子，有性孢子有卵孢子、接合孢子 和子囊孢子，其有性繁殖过程为质配、核配和减数分裂。 20． 酵母菌的营养体既可以单倍体(n)也可以二倍体(2n)形式存在，酿酒酵母是这类生活史的代表，其特点为 配后立刻进行减数分裂、核配后不立急进行减数分裂和不进行出芽繁殖。 二、是非题
1．细菌的异常形态是细菌的固有特征。（ × ）
2．光学显微镜的分辨率与所用波长成正比。（ × ）
3．环境条件渗透压大于细菌内渗透压时，细菌会变小。（ √ ）
4．脂多糖是革兰氏阳性细菌特有的成份。（ × ）
5．菌落边缘细胞的菌龄比菌落中心的细胞菌龄长。（ × ）
6．所的细菌的细胞壁中都含有肽聚糖。Biblioteka √ ）-2-cc
性薄膜。 16．荚膜：某些细菌细胞壁外存在的一层厚度不定的胶状物质。主要成分为多糖。 17．菌毛：菌毛又称纤毛、繖毛等。是长在细菌体表的纤细、中空、短直的附属物，数量较多，结构简单，常 见于 G－菌。 18．假根：是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触分化形成的根状菌丝，起着固定和吸收营养的作 用。 19．子实体：是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成具有一定形状的产孢结构。 20．吸器：某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状球状、或丛枝状结构，用以吸 收寄主中的养料。 21．同宗结合：同一性状菌丝体上的两条菌丝融合后能形成子实体的现象。 异宗结合：来源于不同性状菌丝体上的两条菌丝融合后能形成子实体的现象。 22．间体mesosome：是由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近。 23．支原体mycoplasma：又称霉状体、菌质体。最小的G－菌，无细胞壁，细胞柔软、形态不规则。菌落呈典 型的“油煎蛋”状。 24．衣原体chlamydia：衣原体是一类在脊椎动物细胞中专性寄生的小型G－原核生物。 四．选择题
第三章病毒和亚病毒因子()-图文
功能：
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。
病毒的结构-畜牧微生物学
第三章 病毒学（Virology）
第一节 病毒的结构 病毒（Virus）：是一类严格细胞寄生的最小的生物。
病毒是如何发现的？
1892年俄国伊凡诺夫斯 基报道，烟草花叶病的 病原体能通过细菌滤器。 1898年荷兰学者 Beijerinck重复并证实 这一发现，命名为病毒。
病毒特征
① 最小的生物，用电子显微镜才能观察到，由蛋白质和 核酸组成。
特点： 1. 喜冷怕热，不耐高温，耐低温：4℃、-20℃、-70 ℃、
-196 ℃，不同的病毒不一样。 2. 对紫外线敏感，可杀灭病毒。 3. 碱类、70%酒精、0.5 %石炭酸、重金属盐类等可杀灭病毒 4. 脂溶剂
第五节 病毒的分类
一、根据病毒寄生的宿主分类
动物病毒 植物病毒 昆虫病毒 微生物的病毒——噬菌体
病毒的基因组：差异非常大
圆环病毒：1.7 Kb
狂犬病毒：12 Kb
疱疹病毒：150 Kb
传染性核酸：噬菌体或某些病毒的核酸注入易感细 胞内，即引起感染，并产生完整的病毒颗粒。
二、蛋白质
1. 结构蛋白（Structural protein）: 组成病毒的蛋白称为结构蛋白。 蛋白质占病毒总量的70%，构成衣壳和囊膜的主要成分。 蛋白的功能：保护病毒核酸，形成一定的病毒形态。
。2 020年1 0月26 日星期 一上午8 时43分 34秒08: 43:342 0.10.26
人生就像骑单车，想保持平衡就得往前走
•
7、
。202 0年10 月上午8 时43分 20.10.2 608:43October 26, 2020
•
8、业余生活要有意义，不要越轨。20 20年10 月26日 星期一 8时43 分34秒0 8:43:34 26 October 2020
第一节 病毒的结构 病毒（Virus）：是一类严格细胞寄生的最小的生物。
病毒是如何发现的？
1892年俄国伊凡诺夫斯 基报道，烟草花叶病的 病原体能通过细菌滤器。 1898年荷兰学者 Beijerinck重复并证实 这一发现，命名为病毒。
病毒特征
① 最小的生物，用电子显微镜才能观察到，由蛋白质和 核酸组成。
特点： 1. 喜冷怕热，不耐高温，耐低温：4℃、-20℃、-70 ℃、
-196 ℃，不同的病毒不一样。 2. 对紫外线敏感，可杀灭病毒。 3. 碱类、70%酒精、0.5 %石炭酸、重金属盐类等可杀灭病毒 4. 脂溶剂
第五节 病毒的分类
一、根据病毒寄生的宿主分类
动物病毒 植物病毒 昆虫病毒 微生物的病毒——噬菌体
病毒的基因组：差异非常大
圆环病毒：1.7 Kb
狂犬病毒：12 Kb
疱疹病毒：150 Kb
传染性核酸：噬菌体或某些病毒的核酸注入易感细 胞内，即引起感染，并产生完整的病毒颗粒。
二、蛋白质
1. 结构蛋白（Structural protein）: 组成病毒的蛋白称为结构蛋白。 蛋白质占病毒总量的70%，构成衣壳和囊膜的主要成分。 蛋白的功能：保护病毒核酸，形成一定的病毒形态。
。2 020年1 0月26 日星期 一上午8 时43分 34秒08: 43:342 0.10.26
人生就像骑单车，想保持平衡就得往前走
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7、
。202 0年10 月上午8 时43分 20.10.2 608:43October 26, 2020
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8、业余生活要有意义，不要越轨。20 20年10 月26日 星期一 8时43 分34秒0 8:43:34 26 October 2020
03.第三章病毒的复制
每 个 细 胞 的 感 染 复 数
产量 细胞外病毒
感染病毒后 小时
吸附和侵入
隐蔽
成熟
释放
第二节 病毒的复制过程
一、吸附
二、侵入 三、脱壳
四、病毒生物大分子的合成
五、病毒与细胞表面的相互作用，是病毒复制的第一步。 多数病毒的吸附过程一般分两个阶段： 病毒粒子吸附到细胞表面，吸附是由于不同带电粒子间因 静电引力而结合。 病毒与受体的相互作用启动病毒进入细胞的动力学过程。
病毒脱壳后病毒的颗粒形式从受染细胞内消失，存在
于细胞内的是病毒的基因组。
囊膜病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤，无囊膜
病毒只需脱衣壳，脱壳方式随不同病毒而异。
四、病毒生物大分子的合成
病毒感染细胞后，利用宿主细胞合成核酸和蛋 白质的原料、场所、机制和能量，完成自身大 分子的生物合成。病毒的大分子生物合成包括 mRNA的转录、基因组的复制和病毒蛋白质合成 等。
五、装配和释放
病毒大分子合成产生的结构组分以一定方式结 合，组装成完整的子代病毒颗粒，这一复制阶 段称为装配。病毒的装配是一个复杂的过程， 是病毒复制、成熟和增殖的一个必要步骤。
第三节 病毒的非增殖性感染
一、非增殖性感染的类型
二、缺损病毒
一、非增殖性感染的类型
病毒的非增殖性感染主要有三种类型：流产感染、限制性感染 和潜伏感染。
二、侵入
整个病毒颗粒或其基因组及相关蛋白通过质膜屏障向 胞质转运的过程称为侵入。侵入的方式因病毒不同而
异，同一病毒也可以不止一种方式侵入。
从病毒侵入细胞的方式看，目前发现有3种类型：①病
毒囊膜和质膜融合；②细胞胞吞病毒；③病毒直接进
第三章病毒和亚病毒一、名词解释1.病毒2.真病毒3.亚病毒4.噬菌斑5
第三章病毒和亚病毒一、名词解释：1.病毒2.真病毒3.亚病毒4.噬菌斑5.烈性噬菌体6.温和噬菌体7.溶源性细菌8.原噬菌体9.自发裂解10.诱发裂解11.包涵体12.半致死剂量13.卫星RNA14.类病毒15.一步生长曲线16.逆转录病毒17.噬菌斑二、填空题1.病毒的存在范围是病毒能够感染并在其中复制的（）。
2.从原核生物中分离的病毒统称噬菌体，它们包括（）、（）和（）等。
3.病毒属名的词尾是（）、科名的词尾是（）、亚科名的词尾是（），目名的词尾是（）。
4.纯化的病毒制备物应保持其（）和（）。
5.血凝抑制试验是根据异性的病毒抗体与病毒表面蛋白作用可能抑制（）性质设计的。
6.螺旋对称病毒体的直径是由（）决定的，而其长度则是由（）所决定的。
7.病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为（）和（）两类。
8.病毒包膜糖蛋白是由多肽链骨架与寡糖侧链，通过（）将糖链的（）与肽链的（）连接形成。
9.由一步生长曲线可获得病毒繁殖的两个特征性数据，即潜伏期和裂解量。
前者为所需的最短的时间，后者为（）的平均数目。
10.病毒的复制过程依其发生事件顺序分为以下（）、（）、（）、（）和（）5个阶段。
11.病毒在寄主体外，很易因外界环境如高温，射线等作用而（）；带封套的病毒容易被（）破坏，因而可用消毒剂如（）来消毒。
12.溶源性细胞在正常情况下有大约10-5细胞会发生（）现象，这是由于少数溶源细胞中的（）变成了（）的缘故。
13.温和噬菌体能以（）整合在寄主胞的染色体上，形成（）细胞，该细胞具有（）、（）、（）、（）、（）等几个特征（填三个特征即可）。
14.烈性噬菌体入侵寄主的过程可分为（）、（）、（）、（）、（）等五个阶段。
.15.TMV病毒粒子的形状为（），所含核酸为（）。
16.T4噬菌体感染寄主细胞依靠（）将（）注入寄主细胞。
17.检查细菌是否被噬菌体感染的方法，通常是（）、（）。
18.一种病毒只含一种核酸，即（）或（）；植物病毒多为（）病毒；噬菌体多为（）病毒。
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1、 二十面体对称病毒-----腺病毒 腺病毒252个衣壳粒，排成二十面
体结构，核酸位于中心 多瘤病毒72个衣壳粒； 脊髓灰不同结构
2、 螺旋对称病毒----烟草花叶病毒 （TMV）
病毒表面的衣壳粒有规律地螺旋 排列，形成一中空柱，核酸 （ssRNA）位于衣壳内侧螺旋状 沟内。
原核生物的病毒称为噬菌体， 真核生物的病毒为噬真菌体， 1987年电镜观察过2850种噬菌体，,其中2700种
有尾。 包 括 蝌 蚪 状 （ dsDNA ） 、 球 状 （ ssDNA 、
ssRNA ）、丝状（ssDNA）。
八、 病毒的繁殖
以噬菌体为例，了解病毒的繁殖： 无个体生长过程，只是基本成分 的组合： 核酸复制 + 蛋白质合成------装配 为病毒粒子。
酸也能从核蛋白的形式中被分离出来。
TMV的结晶及其化学本质的发现是对医学和
生物科学的巨大贡献，它不仅引导人们从分子水
平去认识生命的本质，而且为分子病毒学和分子
生物学的诞生奠定了基础。鉴于Stanley在TMV研
究中的突出贡献，1946年他被授予诺贝尔奖，这
是病毒学领域第一个获此殊荣的科学家。
第一节 病毒 二、病毒的概念
代噬菌体 大肠杆菌T系列15---25min T2位150个，T4为100个
2.噬菌体效价的测定（噬菌体个数/ml）
效价——表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌 体粒子数，又称噬菌斑形成单位（pfu）或感染中心数.
直径2mm的噬菌斑，其中噬菌体数可达十亿个！
测定的方法——双层平板法等
用双层平板法测出的效价比用电镜直接记数得到 的效价低。
除了文字记载外，考古学的发现也说明早就存在某些 人类病毒病。在古埃及石刻浮雕中一个主要人像就带有患 过引起跛足的脊髓灰质炎的标记。
• 在家畜的病毒病中，狂犬病可能是最早有 记载的。此病毒病一般与疯狗有关。阿里 斯多德（Aristotle）在公元前四世纪就记述 了病犬的疯狂和暴怒，通过咬啮还能将病 魔传给其他的动物，此病也能传染给人 （人畜共患疾病），在人体上这种病常被 称作恐水病。法国人巴斯德（Pasteur）在 1884年发明了狂犬疫苗
第三章 病毒和亚病毒
第一节 真病毒
第一节 病毒
一、病毒的发现与研究：
（一）、病毒病由来已久
地球上的人类，其他动物和植物遭受病毒病的折磨已有 许多世纪。许多记述表明至少在公元前二至三个世纪印度 和中国就存在天花，中国从公元十世纪宋真宗时代就有接 种人痘预防天花的记载了。在明代隆庆年间（15671572），人痘预防天花推行甚广，先后传至俄国、日本、 朝鲜、土耳其及英国。1796英国医生琴纳（Jenner）， 才得出了结论，牛痘可能使人预防天花，并在英国及欧洲 大陆普遍应用，挽救了千百万人的生命。
• 1935年，在病毒的化学和结构研究阶段，美国生化学
家斯坦利（Stanley）发现烟草花叶病毒的侵染性能被胃 蛋白酶破坏，在这一现象的启示下，他几乎磨了上吨重的
感染花叶病的烟叶，企图用提酶的方法把病毒提纯出来。
他得到了一小匙在显微镜下看来是针状结晶的东西，把结
晶物放在少量水中，水就出现乳光了，用手指沾一点这溶
（二）、病毒的发现与发现者
• Adolf Mayer）被烟草的一种病态吸引住了，其症状是感 染叶子上出现深、浅相间的绿色区域，故麦尔在1886年称 为烟草花叶病。通过对叶子和土壤的分析麦尔指出不能把 此病归于无机物平衡失调。这可能是一个细菌病。
• 1892年从事烟草病工作的年青的俄国科学家伊万诺夫
蛋白质的功能
主要是构成病毒粒子的外壳，保 护病毒核酸；
决定病毒感染的特异性，与宿主 特异亲和；
具有抗原性，能刺激集体产生相 应的抗体。
第一节 病毒 四．病毒的化学组成
其他成分 病毒的脂类存在于包膜中，来源于宿主细胞，
50-60%为磷脂，余下为胆固醇，构成脂双层结 构
第一节 病毒 五 、病毒粒子的不同结构
病毒是个体微小、结构简单、 专性活细胞寄生的大分子微生 物。
1995年报告了4000余种病毒， 归划为49个病毒科
病毒是超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实 体。它们在活细胞外具有一般化学大分子特征，一旦进入宿 主细胞又具有生命特征。
一般特点：
个体极其微小，又称“超显微生物”，能通过细菌滤器； 无细胞结构，专性活细胞内寄生，以感染态和非感染态两
dsRNA 类型。
第一节 病毒 四．病毒的化学组成
动 物 病 毒 ----- 有 些 是 DNA ， 有 些 是 RNA(ds ss)
植物病毒--------大部分是RNA(ds ss) 噬菌体----------大部分是DNA（ds ss） 藻类病毒--------双链DNA
种状态交替存在，又称“分子生物”； 没有酶或酶系统极不完全，不能独立进行代谢活动，只能
利用活寄主内现成的代谢系统。以核酸和蛋白的装配实现 繁殖； 对抗生素不敏感，但对干扰素敏感； 有些病毒的核酸能整合到宿主的基因组中，可以诱发潜伏 性感染； 凡有细胞生物生存之处，皆可能有与之对应的病毒存在 ———病毒多样性的的原因。
细胞内， 而蛋白质外壳留在细胞外， 如果两种以上侵入，只有一种得以增
殖。
（3）、增殖
T4噬菌体的dsDNA，
早期转录------早期蛋白
酶（RNA）
次早期转录-----次早期蛋白 酶（DNA）
晚期转录------晚期蛋白 （结构蛋白等）
（4）装配、裂解、释放
各个部件自行装配 T4噬菌体需要30种蛋白参与 水解酶水解细胞膜、细胞壁-------裂解-----释放子
TMV给烟草带来极大的危害，
烟草花 叶
烟草花叶病毒
感染烟草 感染兰花
第一节 病毒 五、病毒粒子的不同结构
3、 复合对称病毒---------T4噬菌体 蝌蚪形：头部、颈部、尾部三部分 头部为20面体结构 尾部为螺旋对称结构
T4噬菌体
λ-噬菌体
病毒粒的对称体制:
磷壁酸、鞭毛等， 吸附可以受外界条件的影响，如阳离子、辅助因
子、pH、温度等。
（1）、吸附
每一个敏感细胞所能吸附的相 应噬菌体的数量称为感染复数 （m.o.i）,
m.o.i一般可达到250-360，超 大m.o.i可引起自外裂解
噬菌体侵染 大肠杆菌
（2）、侵入
T4噬菌体从吸附到侵入只需15秒， 吸附引起构象变化，将核酸注入宿主
前者是计有感染力的噬菌体粒子，后者是计噬菌 体的总数。
0.1
噬菌体稀 释液
0.2
敏感宿主 菌液
双层平板检测噬菌斑
上层平板 底层平板
3、噬菌体的一步生长曲线
口蹄疫病毒21nm 大 的 病 毒 ， 动 物 的 痘 病 毒 大 小 300 ～
450×170～260
第一节 病毒 三、病毒的形态与大小
2．病毒的形态 基本形态：球形颗粒、杆状颗粒、复
杂形状颗粒 球形病毒、卵球形病毒------动物病毒 杆状病毒或丝状--------------植物病毒 蝌蚪形病毒------------------细菌病毒
液，在健康烟叶上磨擦几下，一星期以后这棵烟草也得了
同样类型的花叶病。可见提纯的东西的确是有侵染性的烟
草花叶病毒。今天在美国加州大学的原来斯坦利实验室里， 仍然保留着一个标注着“Tob. Mos.”字样的瓶子，其中就 盛着当年第一次提纯的烟草花叶病毒（简称TMV）。
•
Stanley及其同事证实几种不同植物病毒的核
h
病毒与人类的关系密切—— 人类和许多有益动物的疑难疾病和传染病几乎都
是病毒病； 发酵工业中噬菌体污染会造成严重损失； 侵染有害生物的病毒可制成生物防治剂；
许多病毒是分子生物学基础研究和基因工程研究 和应用中的重要工具。
第一节 病毒 三、病毒的形态与大小
1．病毒的大小： 用nm 表示，大小差异较大 小的病毒，植物的双粒病毒直径18-20nm，
八、 病毒的繁殖
（一）噬菌体的繁殖
1、繁殖过程 吸附---侵入----增殖（复制+合成）---装
配----释放 （20～60min）完成为烈性噬菌体； 长时间完成为温和性噬菌体
1.噬菌体的繁殖过程
（1）、吸附
尾丝与宿主特异结合，时间很短 宿主表面有多个吸附位点，如300， 不同噬菌体吸附的位点不同，如脂多糖、脂蛋白、
3、空斑和病斑 以单层动物细胞受动物病毒侵染产生的透明斑为
空斑。
肿瘤病毒感染单层动物细胞，产生细胞剧增。称 为病斑
4、 枯斑 植物叶片上的植物病毒群体为枯斑。
病毒的群体形态有助于对病毒进行分离、纯化、鉴别和计数 等实际工作。
噬放线菌斑
噬菌斑
七、噬菌体（bacteriophage,phage） 的一般介绍
• 昆虫病毒病可能同高等动、植物的病毒病一样历史悠久。 十二世纪中叶我国《农书》（1149年出版）中，已有关于 家蚕“高节”、“脚肿”等病症的记载。这就是我们现在 所知 家蚕核型多角体病毒。而国外直到十九世纪中叶， Cornelia和Maestri才记述了家蚕的黄疸病或多角体病的症 状。
• 第一个记载的植物病毒病的是郁金香碎色病，因为至今荷 兰阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画 师的一幅得病的郁金香静物画（图2）。据记载一个得病 郁金香球茎竟能换来牛、猪、羊甚至成吨的谷物或上千磅 的奶酪。在1634-1637年的荷兰，这种嗜好达到了可称做 “郁金香热”的高潮。使我们知道在十七世纪就存在一种 植物病毒病----郁金香碎色病。
各种动物 病毒
各种植 物病毒
各种噬菌体
体结构，核酸位于中心 多瘤病毒72个衣壳粒； 脊髓灰不同结构
2、 螺旋对称病毒----烟草花叶病毒 （TMV）
病毒表面的衣壳粒有规律地螺旋 排列，形成一中空柱，核酸 （ssRNA）位于衣壳内侧螺旋状 沟内。
原核生物的病毒称为噬菌体， 真核生物的病毒为噬真菌体， 1987年电镜观察过2850种噬菌体，,其中2700种
有尾。 包 括 蝌 蚪 状 （ dsDNA ） 、 球 状 （ ssDNA 、
ssRNA ）、丝状（ssDNA）。
八、 病毒的繁殖
以噬菌体为例，了解病毒的繁殖： 无个体生长过程，只是基本成分 的组合： 核酸复制 + 蛋白质合成------装配 为病毒粒子。
酸也能从核蛋白的形式中被分离出来。
TMV的结晶及其化学本质的发现是对医学和
生物科学的巨大贡献，它不仅引导人们从分子水
平去认识生命的本质，而且为分子病毒学和分子
生物学的诞生奠定了基础。鉴于Stanley在TMV研
究中的突出贡献，1946年他被授予诺贝尔奖，这
是病毒学领域第一个获此殊荣的科学家。
第一节 病毒 二、病毒的概念
代噬菌体 大肠杆菌T系列15---25min T2位150个，T4为100个
2.噬菌体效价的测定（噬菌体个数/ml）
效价——表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌 体粒子数，又称噬菌斑形成单位（pfu）或感染中心数.
直径2mm的噬菌斑，其中噬菌体数可达十亿个！
测定的方法——双层平板法等
用双层平板法测出的效价比用电镜直接记数得到 的效价低。
除了文字记载外，考古学的发现也说明早就存在某些 人类病毒病。在古埃及石刻浮雕中一个主要人像就带有患 过引起跛足的脊髓灰质炎的标记。
• 在家畜的病毒病中，狂犬病可能是最早有 记载的。此病毒病一般与疯狗有关。阿里 斯多德（Aristotle）在公元前四世纪就记述 了病犬的疯狂和暴怒，通过咬啮还能将病 魔传给其他的动物，此病也能传染给人 （人畜共患疾病），在人体上这种病常被 称作恐水病。法国人巴斯德（Pasteur）在 1884年发明了狂犬疫苗
第三章 病毒和亚病毒
第一节 真病毒
第一节 病毒
一、病毒的发现与研究：
（一）、病毒病由来已久
地球上的人类，其他动物和植物遭受病毒病的折磨已有 许多世纪。许多记述表明至少在公元前二至三个世纪印度 和中国就存在天花，中国从公元十世纪宋真宗时代就有接 种人痘预防天花的记载了。在明代隆庆年间（15671572），人痘预防天花推行甚广，先后传至俄国、日本、 朝鲜、土耳其及英国。1796英国医生琴纳（Jenner）， 才得出了结论，牛痘可能使人预防天花，并在英国及欧洲 大陆普遍应用，挽救了千百万人的生命。
• 1935年，在病毒的化学和结构研究阶段，美国生化学
家斯坦利（Stanley）发现烟草花叶病毒的侵染性能被胃 蛋白酶破坏，在这一现象的启示下，他几乎磨了上吨重的
感染花叶病的烟叶，企图用提酶的方法把病毒提纯出来。
他得到了一小匙在显微镜下看来是针状结晶的东西，把结
晶物放在少量水中，水就出现乳光了，用手指沾一点这溶
（二）、病毒的发现与发现者
• Adolf Mayer）被烟草的一种病态吸引住了，其症状是感 染叶子上出现深、浅相间的绿色区域，故麦尔在1886年称 为烟草花叶病。通过对叶子和土壤的分析麦尔指出不能把 此病归于无机物平衡失调。这可能是一个细菌病。
• 1892年从事烟草病工作的年青的俄国科学家伊万诺夫
蛋白质的功能
主要是构成病毒粒子的外壳，保 护病毒核酸；
决定病毒感染的特异性，与宿主 特异亲和；
具有抗原性，能刺激集体产生相 应的抗体。
第一节 病毒 四．病毒的化学组成
其他成分 病毒的脂类存在于包膜中，来源于宿主细胞，
50-60%为磷脂，余下为胆固醇，构成脂双层结 构
第一节 病毒 五 、病毒粒子的不同结构
病毒是个体微小、结构简单、 专性活细胞寄生的大分子微生 物。
1995年报告了4000余种病毒， 归划为49个病毒科
病毒是超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实 体。它们在活细胞外具有一般化学大分子特征，一旦进入宿 主细胞又具有生命特征。
一般特点：
个体极其微小，又称“超显微生物”，能通过细菌滤器； 无细胞结构，专性活细胞内寄生，以感染态和非感染态两
dsRNA 类型。
第一节 病毒 四．病毒的化学组成
动 物 病 毒 ----- 有 些 是 DNA ， 有 些 是 RNA(ds ss)
植物病毒--------大部分是RNA(ds ss) 噬菌体----------大部分是DNA（ds ss） 藻类病毒--------双链DNA
种状态交替存在，又称“分子生物”； 没有酶或酶系统极不完全，不能独立进行代谢活动，只能
利用活寄主内现成的代谢系统。以核酸和蛋白的装配实现 繁殖； 对抗生素不敏感，但对干扰素敏感； 有些病毒的核酸能整合到宿主的基因组中，可以诱发潜伏 性感染； 凡有细胞生物生存之处，皆可能有与之对应的病毒存在 ———病毒多样性的的原因。
细胞内， 而蛋白质外壳留在细胞外， 如果两种以上侵入，只有一种得以增
殖。
（3）、增殖
T4噬菌体的dsDNA，
早期转录------早期蛋白
酶（RNA）
次早期转录-----次早期蛋白 酶（DNA）
晚期转录------晚期蛋白 （结构蛋白等）
（4）装配、裂解、释放
各个部件自行装配 T4噬菌体需要30种蛋白参与 水解酶水解细胞膜、细胞壁-------裂解-----释放子
TMV给烟草带来极大的危害，
烟草花 叶
烟草花叶病毒
感染烟草 感染兰花
第一节 病毒 五、病毒粒子的不同结构
3、 复合对称病毒---------T4噬菌体 蝌蚪形：头部、颈部、尾部三部分 头部为20面体结构 尾部为螺旋对称结构
T4噬菌体
λ-噬菌体
病毒粒的对称体制:
磷壁酸、鞭毛等， 吸附可以受外界条件的影响，如阳离子、辅助因
子、pH、温度等。
（1）、吸附
每一个敏感细胞所能吸附的相 应噬菌体的数量称为感染复数 （m.o.i）,
m.o.i一般可达到250-360，超 大m.o.i可引起自外裂解
噬菌体侵染 大肠杆菌
（2）、侵入
T4噬菌体从吸附到侵入只需15秒， 吸附引起构象变化，将核酸注入宿主
前者是计有感染力的噬菌体粒子，后者是计噬菌 体的总数。
0.1
噬菌体稀 释液
0.2
敏感宿主 菌液
双层平板检测噬菌斑
上层平板 底层平板
3、噬菌体的一步生长曲线
口蹄疫病毒21nm 大 的 病 毒 ， 动 物 的 痘 病 毒 大 小 300 ～
450×170～260
第一节 病毒 三、病毒的形态与大小
2．病毒的形态 基本形态：球形颗粒、杆状颗粒、复
杂形状颗粒 球形病毒、卵球形病毒------动物病毒 杆状病毒或丝状--------------植物病毒 蝌蚪形病毒------------------细菌病毒
液，在健康烟叶上磨擦几下，一星期以后这棵烟草也得了
同样类型的花叶病。可见提纯的东西的确是有侵染性的烟
草花叶病毒。今天在美国加州大学的原来斯坦利实验室里， 仍然保留着一个标注着“Tob. Mos.”字样的瓶子，其中就 盛着当年第一次提纯的烟草花叶病毒（简称TMV）。
•
Stanley及其同事证实几种不同植物病毒的核
h
病毒与人类的关系密切—— 人类和许多有益动物的疑难疾病和传染病几乎都
是病毒病； 发酵工业中噬菌体污染会造成严重损失； 侵染有害生物的病毒可制成生物防治剂；
许多病毒是分子生物学基础研究和基因工程研究 和应用中的重要工具。
第一节 病毒 三、病毒的形态与大小
1．病毒的大小： 用nm 表示，大小差异较大 小的病毒，植物的双粒病毒直径18-20nm，
八、 病毒的繁殖
（一）噬菌体的繁殖
1、繁殖过程 吸附---侵入----增殖（复制+合成）---装
配----释放 （20～60min）完成为烈性噬菌体； 长时间完成为温和性噬菌体
1.噬菌体的繁殖过程
（1）、吸附
尾丝与宿主特异结合，时间很短 宿主表面有多个吸附位点，如300， 不同噬菌体吸附的位点不同，如脂多糖、脂蛋白、
3、空斑和病斑 以单层动物细胞受动物病毒侵染产生的透明斑为
空斑。
肿瘤病毒感染单层动物细胞，产生细胞剧增。称 为病斑
4、 枯斑 植物叶片上的植物病毒群体为枯斑。
病毒的群体形态有助于对病毒进行分离、纯化、鉴别和计数 等实际工作。
噬放线菌斑
噬菌斑
七、噬菌体（bacteriophage,phage） 的一般介绍
• 昆虫病毒病可能同高等动、植物的病毒病一样历史悠久。 十二世纪中叶我国《农书》（1149年出版）中，已有关于 家蚕“高节”、“脚肿”等病症的记载。这就是我们现在 所知 家蚕核型多角体病毒。而国外直到十九世纪中叶， Cornelia和Maestri才记述了家蚕的黄疸病或多角体病的症 状。
• 第一个记载的植物病毒病的是郁金香碎色病，因为至今荷 兰阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画 师的一幅得病的郁金香静物画（图2）。据记载一个得病 郁金香球茎竟能换来牛、猪、羊甚至成吨的谷物或上千磅 的奶酪。在1634-1637年的荷兰，这种嗜好达到了可称做 “郁金香热”的高潮。使我们知道在十七世纪就存在一种 植物病毒病----郁金香碎色病。
各种动物 病毒
各种植 物病毒
各种噬菌体