磷添加对中亚热带2种森林类型土壤微生物群落组成的影响
磷肥施用对土壤呼吸及其组分影响的研究进展
磷肥施用对土壤呼吸及其组分影响的研究进展作者：肖华翠杨柳明李一清来源：《福建农业科技》2020年第07期摘要：土壤磷肥大量輸入，增加土壤磷有效性，将显著影响陆地生态系统碳循环过程。
土壤呼吸作为碳循环过程中的关键组分在全球碳平衡和气候变暖中扮演重要的角色，其对磷肥响应模式及机制是当前生态学研究领域的热点问题。
综述了土壤呼吸及其组分对磷肥的响应，发现磷肥对土壤呼吸及其组分的影响表现为增加、降低和无影响，且因生态系统类型、施磷量、施磷时长不同而不同。
磷肥主要通过改变土壤pH、可溶性有机碳、植物生产力、凋落物、微生物群落组成等影响土壤呼吸的环境因子，直接或间接影响土壤呼吸及其组分。
未来应重点关注施磷对土壤呼吸组分的影响及微生物学作用机制，同时开展土壤呼吸组分对磷肥介导的多种环境因子变化的响应研究，为全面认识磷肥对全球碳平衡的调控提供理论参考。
关键词：磷肥;土壤呼吸;异养呼吸;土壤碳循环;调控中图分类号：S154 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2020）07-0006-09DOI： 10.13651/ki.fjnykj.2020.07.002Research Progress on the Effects of Phosphorus Fertilizer Applicationon Soil Respiration and Its ComponentsXIAO Hua-cui1，2， YANG Liu-ming1，2*， LI Yi-qing1，2（1. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology，Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China; 2. School of GeographicalScience， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）Abstract： A large amount of soil phosphorus input will increase the availability of soil phosphorus， which will significantly affect the carbon cycle process of terrestrial ecosystem. As a key component of carbon cycle， soil respiration plays an important role in the global carbon balance and climate warming. The response mode and mechanism of soil respiration to phosphorus fertilizer is a hot issue in the current ecological research field. In this paper， the response of soil respiration and its components to phosphorus fertilizer was reviewed. It was found that the effects of phosphorus fertilizer on soil respiration and its components were increased， decreased， and no effect， and varied depending on the types of ecosystem， the application amount of phosphorus， and the duration of phosphorus application. The phosphorus fertilizer mainly affected the soil respiration and its components directly or indirectly by changing the environmental factors such as soil pH， soluble organic carbon， plant productivity， litter， and microbial community composition. In the future，we should focus on the effects of phosphorus application on the soil respiration components and the microbiological mechanism. At the same time， the response of soil respiration components to the changes of various environmental factors mediated by phosphorus fertilizer should be studied， so as to provide theoretical reference for comprehensively understanding the regulation of phosphorus fertilizer on the global carbon balance.Key words： Phosphorus fertilizer; Soil respiration; Heterotrophic respiration; Soil carbon cycle;Regulation随着全球气候变化备受关注，土壤呼吸作为温室气体CO2的重要来源，其通量、源与汇的精确估算及测定受到极大的重视[1]。
土壤磷元素对植物的作用
土壤磷元素对植物的作用磷（P）是植物生长发育中必需的主要营养元素之一，它在维持植物正常生理功能和生长发育过程中起到至关重要的作用。
磷元素在植物体内广泛存在于各种有机和无机形式，以无机磷酸盐的形式被植物吸收和利用。
下面将详细介绍土壤磷元素对植物的作用。
1. 促进植物生长：磷元素是构成植物DNA、RNA和ATP等生物分子的重要组成部分，参与了植物体内的能量转移和物质代谢过程。
磷元素的供应充足能够促进植物的生长，特别是根系的生长和发育，增加植物体的生物量和产量。
2. 促进植物根系发育：磷元素是植物根系发育的关键营养元素之一。
磷元素能够促进根毛的生长和发育，增强根系对水分和养分的吸收能力，提高植物的抗旱性和抗逆性。
3. 促进植物的营养吸收：磷元素在土壤中以无机磷酸盐的形式存在，能够与植物根系表面的吸附体结合形成磷酸盐，被植物根系吸收利用。
磷元素的供应能够促进植物对其他营养元素的吸收和利用，提高植物对氮、钾、锌等元素的利用效率。
4. 促进植物的光合作用：磷元素是植物光合作用中的重要组成部分，参与了光合色素的合成和光合酶的活化。
磷元素的供应能够提高植物叶片中叶绿素的含量，增加光合作用的光合速率，提高植物的光合效率和光能利用率。
5. 提高植物的抗病能力：磷元素能够提高植物的抗病能力。
磷元素的供应能够增强植物的细胞壁和细胞膜的稳定性，增加植物对病原微生物的抵抗能力，降低植物发生病害的几率。
6. 促进植物的花果发育：磷元素对植物的花果发育有重要影响。
磷元素的供应能够促进花芽的分化和开花过程，增加花朵数量和花朵的品质。
同时，磷元素的供应还能够促进果实的膨大和成熟，提高果实的产量和品质。
土壤磷元素是植物生长发育中不可或缺的重要营养元素。
磷元素的供应能够促进植物的生长、根系发育、营养吸收、光合作用、抗病能力和花果发育等方面的功能，对提高植物的产量和品质具有重要意义。
因此，在农业生产中合理施用磷肥，保证土壤中磷元素的供应，对于提高作物产量和农业可持续发展具有重要意义。
湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应
第４５卷㊀第６期２０２１年１１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４５，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２１ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０１０２１㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃０１⁃１８㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２１⁃０６⁃２０㊀基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０６００５０２－５）；江西省林业厅林业科技创新专项（２０１８１１）㊂㊀第一作者：贾婷（151****2806＠１６３．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：张露（ｚｈｌｕ８５６＠１６３．ｃｏｍ），教授，ＯＲＣＩＤ（００００－０００３－２１６８－０５４６）㊂㊀引文格式：贾婷，宋武云，关新贤，等．湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２１，４５（６）：６５－７１．ＪＩＡＴ，ＳＯＮＧＷＹ，ＧＵＡＮＸＸ，ｅｔａｌ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｎｅｅｄｌｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２１，４５（６）：６５－７１．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０１０２１．湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应贾㊀婷，宋武云，关新贤，魏智文，陈㊀涵，易㊀敏，熊启慧，张㊀露∗（江西农业大学㊃江西省森林培育重点实验室㊃江西特色林木资源培育与利用２０１１协同创新中心，江西㊀南昌㊀３３００４５）摘要：ʌ目的ɔ揭示湿地松人工林针叶功能性状间的关系，探讨针叶功能性状对磷添加的响应及对环境养分的适应策略㊂ʌ方法ɔ以１２年生湿地松人工林为研究对象，设置３个磷元素梯度（Ｐ１为２５ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２为５０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ３为１００ｋｇ／ｈｍ２）和不施磷为对照（ＣＫ）共４个处理，分析不同处理下叶长㊁叶面积和比叶面积等９个形态指标与针叶全氮㊁全磷和有机碳等养分含量的变化，探讨针叶形态指标与养分含量的相关性㊂ʌ结果ɔ①各处理下湿地松针叶各功能性状的变异系数为６．６２％ １９．７７％，其中叶鞘长和比叶面积的变异系数大，均高于１９％，有机碳含量变异系数最小，仅为６．６１％㊂②与ＣＫ相比，随着施磷浓度的增加，除针叶干物质含量显著降低外（Ｐ＜０ ０５），针叶叶面积㊁比叶面积及养分含量等指标均上升㊂③湿地松针叶的叶面积和比叶面积与全钾和全磷间存在显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关系数达０．５９７以上，而针叶干物质含量与全磷㊁全钾和有机碳含量间表现出显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关系数分别为－０．８４０㊁－０．６３９和－０．５３０㊂ʌ结论ɔ①湿地松针叶功能性状均属较弱变异，在特定环境中湿地松针叶功能性状具有较强的内稳性；②磷添加可以影响湿地松针叶的形态特征和养分储量，高浓度磷添加（Ｐ３）的效果最明显㊂③湿地松针叶形态建成与其养分含量相关，养分含量高促进针叶生长代谢㊁叶面积增加，同时加快干物质含量向其他器官转运，使针叶干物质含量减少㊂关键词：湿地松；磷添加；针叶；功能性状；叶形态；养分中图分类号：Ｓ７１４ ２㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２１）０６－００６５－０７ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｎｅｅｄｌｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎＪＩＡＴｉｎｇ，ＳＯＮＧＷｕｙｕｎ，ＧＵＡＮＸｉｎｘｉａｎ，ＷＥＩＺｈｉｗｅｎ，ＣＨＥＮＨａｎ，ＹＩＭｉｎ，ＸＩＯＮＧＱｉｈｕｉ，ＺＨＡＮＧＬｕ∗（ＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１１ＣｏｌｌａｂｏｒａｔｉｏｎＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＪｉａｎｇｘｉＴｙｐｉｃａｌＴｒｅｅｓＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＪｉａｎｇｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ３３００４５，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｎｅｅｄｌｅｓｉｎｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅｄＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｎｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｎｅｅｄｌｅｓｔｏｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａ１２⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔ．Ｔｈｒｅｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｇｒａｄｉｅｎｔｓ（Ｐ１ａｓ２５ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２ａｓ５０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ３ａｓ１００ｋｇ／ｈｍ２）ａｎｄｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ（ＣＫ）ｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｉｎｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ，ｓｕｃｈａｓｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎｎｅｅｄｌｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．ʌＲｅｓｕｌｔɔ①ＴｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｕｎｄｅｒａｌｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ６．６２％ｔｏ１９．７７％，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｈｅａｔｈｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｗａｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎ１９％，ａｎｄｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｗａｓｔｈｅｌｅａｓｔ（６．６１％）．②ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＣＫ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｅｘｃｅｐｔｉｎｔｈｅｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｅｅｄｌｅｓ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０ ０５），ｗｈｉｌｅｏｔｈｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓｓｕｃｈａｓｌｅａｆａｒｅａ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｅｅｄｌｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．③ＴｈｅｒｅｗａｓａｃｌｏｓｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓａｎｄｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓ．ＴｈｅｌｅａｆａｒｅａａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌＫａｎｄｔｏｔａｌＰ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｓａｂｏｖｅ０．５９７．ＴｈｅｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ. All Rights Reserved.南京林业大学学报（自然科学版）第４５卷ｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌＰ，ｔｏｔａｌＫａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（Ｐ＜０．０５），ｗｉｔｈｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆ－０．８４０，－０．６３９，ａｎｄ－０．５３０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔ①ＴｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｗｅｒｅｗｅａｋｌｙｖａｒｉａｂｌｅ，ａｎｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｈａｄｓｔｒｏｎｇｉｎｔｅｒｎａｌｓｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｐｅｃｉｆｉｃｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．②ＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ３）ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｏｂｖｉｏｕｓ．③ＴｈｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆＰ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｎｅｅｄｌｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｉｒｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ．Ｈｉｇｈｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｎｅｅｄｌｅｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅａｒｅａｏｆｎｅｅｄｌｅｓ，ａｎｄｓｐｅｅｄｓｕｐｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｔｏｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓ，ｗｈｉｃｈｒｅｄｕｃｅｓｔｈｅｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｅｅｄｌｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎ；ｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｎｅｅｄｌｅｓ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ㊀㊀植物功能性状指植物在个体水平上反映出能够适应环境变化的形态㊁生理和物候特征，是连接植物个体与生态环境的桥梁［１－２］，如叶长㊁叶面积㊁比叶面积和干物质含量等形态性状在特定环境下具有稳定性［３］，而植物叶片的Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ含量等营养性状会随土壤中的养分含量变化而产生变化［４］㊂在植物各器官中，叶片与环境的接触面最大，能够较为敏感地提供植物生长的相关信息，反映植物个体对生存环境的适应情况［５－６］㊂当养分缺乏时，叶片表现出缺素症［７］，干旱时叶片变小且厚，在环境胁迫时，功能叶的光合利用率显著下降［８］㊂目前，诸多学者已对叶功能性状做了研究，何斌等［９］探究了马尾松人工林在不同时空下的针叶功能性状与土壤养分关系，认为土壤全磷和有机质含量是影响马尾松针叶功能性状的主要土壤因子㊂祁丽霞［１０］通过植物功能性状的多样性分析来了解植物沿环境梯度的分布格局，以及植物对全球气候变化的响应和指示作用㊂Ｏｒｄｏñｅｚ等［１１］探讨植物功能性状在全球叶片经济型谱（ｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ）中的应用，通过对２５４８种植物的主要叶片功能性状进行分析，发现叶片性状在养分循环速率间保持平衡的普遍规律㊂此外，叶片的各功能性状间存在着权衡关系，在经过环境 大筛子 筛选后所形成的性状组合会成为植物的一种 生态策略（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒａｔｅｇｙ） ，使其能够更好地适应生态环境［１２］㊂植物叶片性状会受到土壤养分的影响，营养供给不足的土壤中植物叶面积偏小，土壤养分含量高会使植物叶片的比叶面积偏高［１３］㊂湿地松（Ｐｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉ）原产于美国东南部，是我国亚热带地区最成功的引种树种和南方主要造林树种［１４］㊂磷元素作为南方红壤养分主要限制因子，影响植物根系生长和微生物群落结构㊁土壤有机质碳组分［１５－１９］，从而影响植物生长，故在南方红壤地区人工林培育过程中常通过施用磷肥促进林木生长㊂林木的生长离不开光合作用，叶片作为光合作用的主要场所，其功能性状能反映出植物个体的光合速率和对养分的适应及调节情况，目前诸多学者从不同林龄㊁海拔和坡度等方面对植物叶片的功能性状进行分析［９－１１］，但缺乏不同浓度磷后添加下针叶功能性状变化差异方面的研究㊂基于此，笔者通过在湿地松林分中添加磷元素，探讨添加不同浓度磷后湿地松林针叶功能性状的变化及针叶形态性状与营养性状间的相关性，旨在明晰湿地松在生长过程中对养分的需求，为湿地松的合理施肥和科学经营提供理论依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况试验区位于江西省泰和县灌溪镇的石溪林场（１１５ʎ６ᶄ２４ᵡＥ，２６ʎ４３ᶄ３９ᵡＮ），海拔１００ｍ，年均气温１７ ９ħ，为典型低山红壤丘陵地貌，亚热带季风气候特征明显，夏季高温多雨，冬季温和少雨，年降雨量１４８９ｍｍ，无霜期２８０ｄ㊂试验区土壤类型以红壤（富铁土）为主，肥力适中㊂土壤基本情况见表１㊂表１㊀试验区土壤基本概况Ｔａｂｌｅ１㊀Ａｂａｓｉｃｓｏｉｌｏｖｅｒｖｉｅｗｏｆｔｈｅｔｅｓｔａｒｅａ指标ｉｎｄｅｘ土壤养分含量ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ全氮／（ｇ㊃ｋｇ－１）ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ全磷／（ｇ㊃ｋｇ－１）ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ全钾／（ｇ㊃ｋｇ－１）ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ有机质／（ｇ㊃ｋｇ－１）ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ有效磷／（ｍｇ㊃ｋｇ－１）ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ速效钾／（ｍｇ㊃ｋｇ－１）ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｐＨ值ｖａｌｕｅ１．０６０．５０２．４５１０．１９０．５２２３．７３４．７３㊀㊀２００８年人工种植湿地松，胸径１３ ６５ｃｍ，树高１１ ２３ｍ，株行距为２ｍˑ３ｍ㊂林下灌木主要以金樱子（Ｒｏｓａｌａｅｖｉｇａｔａ）㊁蔷薇（Ｒｏｓａｓｐ．）㊁菝葜（Ｓｍｉｌａｘｃｈｉｎａ）为主，草本以铁芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ６６. All Rights Reserved.㊀第６期贾㊀婷，等：湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应ｌｉｎｅａｒｉｓ）㊁毛蕨（Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓｉｎｔｅｒｒｕｐｔｕｓ）㊁狗脊蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａｊａｐｏｎｉｃａ）为主㊂１．２㊀试验设计２０１７年１２月在试验区布设１６个２０ｍˑ２０ｍ的样方，采用随机区组设计，设置３个磷元素梯度（Ｐ１为２５ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２为５０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ３为１００ｋｇ／ｈｍ２）和不施磷为对照（ＣＫ）共４个处理，重复４次㊂根据３种磷元素梯度换算成ＮａＨ２ＰＯ４㊃２Ｈ２Ｏ的施用量，于２０１８年和２０１９年连续２年，每年３月和６月分两次施入㊂为了保证施用均匀，将每个２０ｍˑ２０ｍ样方再分成４个５ｍˑ５ｍ的小样方拌细沙撒施㊂１．３㊀样品采集２０２０年７月在每个２０ｍˑ２０ｍ样方中选取５株平均木，采集树冠外层东南西北４个方位上的当年生枝条，每枝条取５０束松针，将５株木的松针混匀后置于自封袋，放入冰盒保存，用于针叶形态指标测定㊂１．４㊀样品测定１．４．１㊀针叶形态指标测定从每个样方混合均匀的针叶中随机取３０束新鲜针叶，用蒸馏水洗净后，用滤纸吸干表面水分㊂用直尺测定针叶整体长度（ＬＬ，公式中记为Ｌ）和叶鞘长度（ＦＳＬ），用游标卡尺分别测定针叶中间位置的宽度和厚度作为针叶的叶宽（ＤＬ，记为Ｄ）和叶厚（ＴＬ），测定每束针叶叶鞘中间处的直径作为束粗（ＦＷ）㊂针叶鲜质量用电子天平称量，饱和鲜质量是将新鲜针叶用蒸馏水浸泡２４ｈ后取出擦净表面水分后的质量，干质量指将新鲜针叶在８５ħ烘箱烘至质量恒定后称其质量㊂针叶单面弧面面积（ＳＳＣＳ）：ＳＳＣＳ＝πˑＤˑＬ２；叶面积（ＳＬＡ）：ＳＬＡ＝πˑＤˑＬ２＋ＤˑＬ；比叶面积（ＳＳＬＡ）：ＳＳＬＡ＝叶面积叶干质量；㊀叶干物质含量（ＣＬＤＭ）：ＣＬＤＭ＝针叶干质量饱和鲜质量ˑ１００％；相对含水率（ＲＲＭＣ）：ＲＲＭＣ＝鲜质量－干质量饱和鲜质量－干质量㊂１．４．２㊀针叶养分含量测定新鲜针叶１１５ħ下杀青０．５ｈ㊁６０ħ烘干至质量恒定后，再粉碎过筛备用㊂样品用Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消煮后，全氮（ＴＮ）含量用半微量凯氏法测定，钼锑抗比色法测定全磷（ＴＰ）含量；用火焰光度法测定全钾（ＴＫ）含量，用重铬酸钾容量法外加热（油浴加热）法测定有机碳（ＴＯＣ）含量［２０］㊂１．５㊀数据处理采用ＳＰＳＳ２２．０分析方法中的描述统计法得出针叶功能性状的指标数据，用单因素方差分析法得到不同施肥处理下针叶功能性状差异性，用Ｐｅａｒｓｏｎ法分析针叶功能性状相关性，用Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图㊂２㊀结果与分析２．１㊀磷添加下湿地松针叶功能性状分析在添加３种浓度磷和对照的１６个样方中采集湿地松针叶，对１４个针叶功能性状进行方差分析㊂结果（表２）表明，同种处理下针叶各功能性状之间差异不显著，但变异系数变化幅度较大，为６．６１％１９ ７７％，其中叶鞘长（ＦＳＬ）的变异系数最大，比叶表２㊀湿地松针叶功能性状的方差分析Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ针叶功能性状ｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓＣＫＰ１Ｐ２Ｐ３ＦＰＦＰＦＰＦＰ组间变异系数／％ＣＶ叶长ＬＬ０．９２２０．５０７０．３８４０．７７１０．７４００．５８１３．５５４０．１２６７．３３叶宽ＤＬ４．７９４０．０８２０．７３００．５８６３．１８６０．１４６０．４７２０．７１８６．６２叶厚ＴＬ０．１８４０．９０２０．３８５０．７７００．５５８０．６７０３．２８５０．１４０１２．１９单面弧面面积ＳＣＳ３．９７７０．１０８０．６２３０．６３７３．１６９０．１４７０．６３９０．６２８１２．８３叶面积ＬＡ３．９８００．１０８０．６２９０．６３３３．２０４０．１４５０．６４４０．６２６１２．７５叶鞘长ＦＳＬ０．１１００．９５００．６１２０．６４２１．５８３０．３２６０．２５２０．８５７１９．７７束粗ＦＷ１．０１５０．４７４０．１７９０．９０６０．５０１０．７０２１．５２４０．３３８１４．３５叶干物质含量ＬＤＭ０．４３１０．７４２２．８８９０．１６６３．０３００．１５６６．８４４０．０４７１７．６６比叶面积ＳＬＡ５．２０３０．０７２０．８３００．５４３０．５８５０．６５６１．１５９０．４２９１９．２５相对含水率ＲＭＣ３．２５７０．１４２０．１５６０．９２０１．５１７０．３３９９．００００．０３０８．９０全氮含量ＴＮｃｏｎｔｅｎｔ２．４４６０．２０４１７．３４４０．００９３．３５９０．１３６５．３２２０．０７０１８．３９全磷含量ＴＰｃｏｎｔｅｎｔ２．４０８０．２０８１３．８１７０．０１４４．３４５０．０９５２．５８２０．１９１１１．３８全钾含量ＴＫｃｏｎｔｅｎｔ０．９１３０．５１０１．０８３０．４５２０．３５６０．７８９４．７５６０．０８３１３．７８有机碳含量ＴＯＣｃｏｎｔｅｎｔ０．８８４０．５２１０．７７３０．５６７１．１２４０．４３９０．６０５０．６４６６．６１７６. All Rights Reserved.南京林业大学学报（自然科学版）第４５卷面积（ＳＬＡ）次之，叶宽（ＤＬ）和有机碳（ＴＯＣ）含量的变异系数最小㊂说明湿地松针叶的功能性状存在不同程度的变异，不同处理下叶鞘长（ＦＳＬ）和比叶面积（ＳＬＡ）的变化相对较大，而叶宽（ＤＬ）和有机碳（ＴＯＣ）含量相对稳定，没有较大波动㊂总体来说，针叶功能性状的变异系数均＜２０％，均属于弱变异［２１］，说明湿地松针叶的功能性状存在较强的内稳性㊂对添加不同浓度磷针叶功能性状进行方差分析发现：低浓度磷添加下针叶全磷含量存在显著差异（Ｐ＜０．０５），高浓度磷添加下针叶干物质含量和相对含水量存在显著差异（Ｐ＜０ ０５），其他处理下均无差异㊂说明在相同处理下，针叶功能性状变化较小㊂２．２㊀磷添加下湿地松针叶功能性状的变化添加不同浓度磷处理下湿地松人工林针叶功能性状呈现不同变化（图１）㊂叶面积㊁比叶面积和单面弧面面积随着磷浓度的增加均有显著提高（Ｐ＜０ ０５）㊂各处理下叶长和叶宽存在不同程度的差异，添加高浓度磷下叶长显著高于添加中㊁低浓度磷，添加中㊁高浓度磷下叶宽显著大于低磷和空白对照处理㊂针叶干物质含量随着磷浓度的增加而降低，且各浓度处理间表现出显著差异（Ｐ＜０．０５）㊂对针叶养分含量来讲，随着磷浓度的增加，针叶全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）㊁全钾（ＴＫ）和有机碳（ＴＯＣ）含量均有所提高，针叶全氮（ＴＮ）含量在各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），全磷（ＴＰ）含量在各处理间的差异显著，中磷和高磷浓度下全钾（ＴＫ）含量显著高于低磷和对照，高磷浓度下有机质（ＴＯＣ）含量显著高于低磷和对照㊂总体来说，磷添加有助于促进针叶形态建成和生长，可提高针叶养分含量；随着磷浓度的增加，叶面积和比叶面积显著增加，而针叶干物质含量显著降低，这可能是因为高浓度磷添加下湿地松生长加快，促使针叶中干物质向其他部位转运㊂图中不同小写字母表示各处理下针叶功能性状的差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｕｎｄｅｒｅａｃｈｔｒｅａｔｍｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）．图１㊀磷添加下湿地松针叶功能性状的变化差异Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ２．３㊀湿地松针叶功能性状的相关性分析湿地松针叶功能性状的相关性分析（表３）表明，针叶各性状指标间存在着相关关系㊂叶长与叶宽㊁叶面积㊁比叶面积㊁相对含水率㊁ＴＰ和ＴＫ含量呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１），与ＴＯＣ含量为显著正相关（Ｐ＜０．０５）；叶厚除了与束粗极显著正相关，与其他指标间的相关性不显著（Ｐ＞０ ０５）；针叶干物质含量与叶长㊁叶宽㊁叶厚㊁比叶面积㊁相对含水率㊁全磷㊁全钾和有机碳含量间均存在极显著的负相关关系（Ｐ＜０．０１）；养分指标间，针叶ＴＰ与ＴＮ㊁ＴＫ和ＴＯＣ含量存在显著正相关关系；ＴＫ与ＴＯＣ含量显著正相关，ＴＮ与ＴＫ和ＴＯＣ含量间的相关性不显著㊂总体来说，湿地松针叶形态指标和养分含量间存在着相关关系，针叶的叶面积和比叶８６. All Rights Reserved.㊀第６期贾㊀婷，等：湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应面积与全钾和全磷间存在显著正相关关系（Ｐ＜０ ０５），而针叶的干物质含量与全磷㊁全钾和有机碳含量间表现出显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５），说明湿地松针叶的形态建成与其中的养分含量相关，养分含量高促进针叶的生长代谢，使针叶面积增加，而干物质含量减少是因为针叶代谢增强，促进干物质含量向其他营养器官和生殖器官转运㊂表３㊀湿地松针叶功能性状相关性分析Ｔａｂｌｅ３㊀Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｎｅｅｄｌｅｆｕｎｃｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｓ性状ｔｒａｉｔ形态指标ｆｕｎｃｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｓ养分含量ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔＬＬＤＬＴＬＬＡＦＳＬＦＷＬＤＭＳＬＡＲＭＣＴＮＴＰＴＫＴＯＣＬＬ１０．６８３∗∗０．２２００．９２１∗∗－０．０１３０．１９６－０．８９４∗∗０．８４１∗∗０．４９６∗∗０．２９１０．８６０∗∗０．６１５∗∗０．４２７∗ＤＬ１０．２６６０．９１２∗∗－０．１８００．３７３∗－０．７０２∗∗０．８３３∗∗０．４２８∗０．００５０．６１３∗∗０．４７１∗∗０．４２６∗ＴＬ１０．２５９－０．３９８∗０．５１２∗∗－０．１２８０．２０７－０．００６－０．１２９０．３２４０．１６３０．２６０ＬＡ１－０．１０１０．３１１－０．８７３∗∗０．９１４∗∗０．５１１∗∗０．１７５０．８６０∗∗０．５９７∗∗０．４７１∗∗ＦＳＬ１－０．４８１∗∗０．０５４－０．０８５０．１０５０．６１２∗∗－０．００７－０．２４２－０．４５７∗∗ＦＷ１－０．２４８０．１８３０．０３４－０．０６７０．２０９０．０７４０．３８７∗ＬＤＭ１－０．８２９∗∗－０．５３８∗∗－０．２４６－０．８４０∗∗－０．６３９∗∗－０．５３０∗∗ＳＬＡ１０．６０８∗∗０．１１９０．７７８∗∗０．６３３∗∗０．４２８∗ＲＭＣ１０．２２２０．４９７∗∗０．４３９∗０．２６５ＴＮ含量１０．４２０∗０．１９７－０．１４２ＴＰ含量１０．６４７∗∗０．５２２∗∗ＴＫ含量１０．３９９∗ＴＯＣ含量１㊀㊀注：∗．Ｐ＜０．０５；∗∗．Ｐ＜０．０１．３㊀讨㊀论３．１㊀磷添加下湿地松针叶功能性状的变化差异植物的功能性状同时受到遗传和环境的共同影响，其中遗传物质对针叶功能性状变异的影响较大，此外，针叶功能性状也会随植物生长环境的变化而产生差异［２２］㊂研究磷添加下湿地松针叶形态特征和养分含量的变化差异，可以揭示植物对养分环境的响应和变化规律㊂本研究中，磷添加下针叶各功能性状的变异系数为６．６２％ １９．７７％，存在不同程度的变异，但变异系数均＜２０％，属于较弱变异［２３］，说明湿地松针叶功能性状指标存在一定的内稳性㊂这可能是因为在同样的生长气候条件下，湿地松人工林针叶对外界环境的适应机制相对稳定，未表现出较强的可塑性㊂何斌等［９］在研究马尾松人工林针叶功能性状中得到同样的结论㊂有机碳含量的变异系数最小，叶鞘长和比叶面积的变异系数高于其他指标，这可能是因为Ｃ是构成植物细胞骨架和干物质的基本元素［２４］，在针叶中含量相对稳定，且在施磷处理下，针叶捕捉光资源的能力会有所变化㊂３．２㊀湿地松针叶功能性状对磷添加的响应植物的生长发育离不开光合作用，而叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶片的形态特征和养分含量可反映出植物的光合速率和养分利用率㊂在植物体内，磷是合成光合色素（叶绿素ａ和叶绿素ｂ）的主要元素［２５］，对植物光合作用起着至关重要的作用㊂在我国南方红壤区，磷是主要限制性元素，通过施用适量的磷肥可提高土壤中供植物利用的磷元素，进而增加植物体内的磷含量㊂本研究表明随着施磷浓度的增加，湿地松叶面积㊁比叶面积和养分含量均有不同程度的增加，其中不同处理的叶面积和比叶面积均呈显著差异，低磷和不施磷处理下叶面积和比叶面积小，较小的叶面积能减少植物蒸腾，以期适应低磷环境下林木生长；另一方面，施磷也增加土壤养分，改善土壤条件，提高林分的养分利用率，促进林木生长，叶长㊁叶宽及叶面积均随磷浓度的增加而显著提高，而叶面积的增大促使湿地松针叶捕捉光资源能力提高，光合作用增强，林木生长更加旺盛㊂Ｓａｎｇ等［２６］研究表明，土壤营养资源丰富时，植物比叶面积大，保持体内营养的能力强，这与本研究结论相一致㊂此外，本研究发现针叶干物质含量随磷浓度的增加而降低，低磷和不施磷时，较多的干物质含量可以减少针叶内部的水分扩散，降低代谢速率，以维持对资源的利用率［２７］，满足湿地松在低磷浓度下的正常生长㊂高磷处理时林木代谢增强，促使最先储存能量的叶片向其他器官转运能量，使叶片本身干物９６. All Rights Reserved.南京林业大学学报（自然科学版）第４５卷质含量有所降低㊂刘旻霞等［２８］提出在养分充足的优越土壤环境下，植物光合能力较强，生长速率快，但植物本身对资源的捕捉利用能力会下降，这与本研究的结论相一致㊂这种现象似乎是植物能保持生态系统平衡的生存策略，在环境恶劣时，较强的自身捕获资源能力才足以维持生长代谢需求，避免被生态系统淘汰，在资源充足的优越环境中，植物自身会降低对资源的争夺㊂在湿地松人工林培育中，磷肥的施用会提高湿地松的生长速率，但过度的磷肥施用会降低湿地松本身对资源的争夺能力，造成磷肥淋失，浪费财力㊁物力和人力㊂３．３ 湿地松针叶功能性状间的相关关系植物叶片的功能性状间存在着紧密的联系，植物通过特定的功能性状组合来适应不同的生活环境㊂在植物功能性状的研究中，单一性状无法描述植物对环境变化的响应，应充分考虑性状之间的耦合关系，才能准确发现表征植物对环境响应的主要功能性状及组合，揭示植物在不同环境中的资源分配和权衡策略［２９－３１］㊂本研究中，叶面积与叶长㊁叶宽㊁比叶面积㊁全磷㊁全钾和有机碳含量存在显著的正相关关系，与干物质含量存在显著负相关关系，这是因为较大的叶面积会使植物接受光的面积增大，加强植物的光合作用和对养分的吸收，促进针叶生长㊂湿地松叶长除了与干物质含量呈显著负相关关系，与其他指标间均呈正相关关系，在马尾松针叶功能性状研究中得到过相似的结论，在干旱瘠薄环境中的植物叶片长度与比叶面积呈负相关，与干物质含量正相关［３２］㊂这是因为在干旱环境中植物需要较多干物质来储存营养以满足生长，说明在施用磷肥的土壤环境中，湿地松人工林已形成一套适应当前生境的形态指标组合㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］孟婷婷，倪健，王国宏．植物功能性状与环境和生态系统功能［Ｊ］．植物生态学报，２００７，３１（１）：１５０－１６５．ＭＥＮＧＴＴ，ＮＩＪ，ＷＡＮＧＧＨ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．ＪＰｌａｎｔＥｃｏｌ，２００７，３１（１）：１５０－１６５．［２］ＶＩＯＬＬＥＣ，ＮＡＶＡＳＭＬ，ＶＩＬＥＤ，ｅｔａｌ．Ｌｅｔｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｏｆｔｒａｉｔｂｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ！［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００７，１１６（５）：８８２－８９２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｊ．００３０－１２９９．２００７．１５５５９．ｘ．［３］郭雯，徐瑞晶，漆良华，等．竹类植物光合特性与叶片功能性状研究［Ｊ］．世界林业研究，２０１８，３１（４）：２９－３５．ＧＵＯＷ，ＸＵＲＪ，ＱＩＬＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｂａｍｂｏｏｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＦｏｒＲｅｓ，２０１８，３１（４）：２９－３５．ＤＯＩ：１０．１３３４８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｊｌｙｙｊ．２０１８．００３６．ｙ．［４］陈蕾，李超伦．海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２０１４，２５（１０）：３０４７－３０５５．ＣＨＥＮＬ，ＬＩＣＬ．Ｒｅ⁃ｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｍａｒｉｎｅｐｌａｎｋｔｏｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２０１４，２５（１０）：３０４７－３０５５．ＤＯＩ：１０．１３２８７／ｊ．１００１－９３３２．２０１４０８０１．００５．［５］刘婧敏．采用因子分析探究植物在形态组织结构水平上对高原环境的适应性［Ｄ］．天津：南开大学，２０１５．ＬＩＵＪＭ．Ｆａｃｔｏｒａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｐｌａｔ⁃ｅａｕｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｄ］．Ｔｉａｎｊｉｎ：ＮａｎｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５．［６］李芳兰，包维楷．植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应［Ｊ］．植物学通报，２００５，４０（Ｓ１）：１１８－１２７．ＬＩＦＬ，ＢＡＯＷＫ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｌｅａｆｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．ＣｈｉｎＢｕｌｌＢｏｔ，２００５，４０（Ｓ１）：１１８－１２７．［７］贾晓玥．番茄连作设施土壤中微量元素的变化及其对番茄产量和品质的影响［Ｄ］．沈阳：沈阳农业大学，２０２０．ＪＩＡＸＹ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｏｆｔｏｍａｔｏｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｆａｃｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｏｍａｔｏｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙ［Ｄ］．Ｓｈｅｎｙａｎｇ：ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２０．［８］赵瑜琦，高苗琴，李涛，等．干旱胁迫对群众杨光合特性与器官干物质分配的影响［Ｊ］．生态学报，２０２０，４０（５）：１６８３－１６８９．ＺＨＡＯＹＱ，ＧＡＯＭＱ，ＬＩＴ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｌｅａｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓˑｐｏｐｕｌａｒｉｓ ３５－４４ ｃｕｔｔｉｎｇｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎ，２０２０，４０（５）：１６８３－１６８９．ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０１２７０２０３．［９］何斌，李青，冯图，等．不同林龄马尾松人工林针叶功能性状及其与土壤养分的关系［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２０，４４（２）：１８１－１９０．ＨＥＢ，ＬＩＱ，ＦＥＮＧＴ，ｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ⁃ａｇｅｄＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉ⁃ｔｉｅｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２０，４４（２）：１８１－１９０．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１９０４０３８．［１０］祁丽霞．戴云山黄山松 马尾松叶性状对海拔梯度的响应研究［Ｄ］．福州：福建农林大学，２０１５．ＱＩＬＸ．ＴｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＨｕａｎｇｓｈａｎｐｉｎｅｔｒａｉｔｓｔｏａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｄ］．Ｆｕｚｈｏｕ：ＦｕｊｉａｎＡｇ⁃ｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５．［１１］ＯＲＤＯÑＥＺＪＣ，ＶＡＮＢＯＤＥＧＯＭＰＭ，ＷＩＴＴＥＪＰＭ，ｅｔａｌ．Ａｇｌｏｂａｌｓｔｕｄｙｏｆｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆｔｒａｉｔｓ，ｃｌｉｍａｔｅａｎｄｓｏｉｌｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＧｌｏｂＥｃｏｌＢｉｏｇｅｏｇｒ，２００９，１８（２）：１３７－１４９．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｊ．１４６６－８２３８．２００８．００４４１．ｘ．［１２］ＡＲＡＮＧＯ⁃ＶＥＬＥＺＡ，ＥＬＫＡＹＡＬＷ，ＣＯＰＥＬＡＮＤＣＣＪ，ｅｔａｌ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｄｅｆｅｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＰｉｎｕｓｃｏｎｔｏｒｔａａｎｄＰｉｎｕｓｂａｎｋｓｉａｎａｔｏｔｈｅｍｏｕｎｔａｉｎｐｉｎｅｂｅｅｔｌｅｆｕｎｇａｌａｓｓｏｃｉａｔｅＧｒｏｓｍａｎｎｉａｃｌａｖｉｇｅｒａａｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１６，３９（４）：７２６－７４４．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｐｃｅ．１２６１５．［１３］ＢＯＮＳＥＲＳＰ，ＬＡＤＤＢ，ＭＯＮＲＯＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｖａｌｕｅｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙｔｒａｉｔｓａｃｒｏｓｓｆｅｒｔｉｌｉｔｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎａｎａｎｎｕａｌｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＡｎｎＢｏｔ，２０１０，１０６（６）：９７９－９８８．ＤＯＩ：１０．１０９３／ａｏｂ／ｍｃｑ１９５．［１４］田大伦，项文化，闫文德．马尾松与湿地松人工林生物量动态及养分循环特征［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（１０）：２２０７－２２１０．ＴＩＡＮＤＬ，ＸＩＡＮＧＷＨ，ＹＡＮＷＤ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓｄｙ⁃ｎａｍｉｃａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｍｉａｎａｐｌａｎｔａｔｉｏｎａｎｄＰｉｎｕｓｅｌｌｏｔｔｉｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎ，２００４，２４（１０）：２２０７－２２１０．ＤＯＩ：１０．３３２１／ｊ．ｉｓｓｎ：１０００－０９３３．２００４．１０．０１７．［１５］易敏，张露，雷蕾，等．湿地松转录组ＳＳＲ分析及ＥＳＴ－ＳＳＲ标记开发［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２０，４４（２）：７５－８３．ＹＩＭ，ＺＨＡＮＧＬ，ＬＥＩＬ，ｅｔａｌ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＳＳＲｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＥＳＴ⁃ＳＳＲｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ０７. All Rights Reserved.㊀第６期贾㊀婷，等：湿地松针叶功能性状及其对磷添加的响应ｉｎＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉＥｅｇｅｌｍ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２０，４４（２）：７５－８３．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１９０７０１７．［１６］康树文．氮磷添加对内蒙古典型草原植物群落结构和季节动态的影响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２０１９．ＫＡＮＧＳＷ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｃｔｕｒｅａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎ⁃ｇｏｌｉａ［Ｄ］．Ｈｏｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．［１７］徐智超．氮㊁磷养分添加下的呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２０１９．ＸＵＺＣ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆｈｕｌｕｎｂｅｒｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｕｎｄｅｒｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓ［Ｄ］．Ｈｏｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．［１８］ＬＩＹ，ＴＩＡＮＤ，ＷＡＮＧＪ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｐｕｔｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＰｅｅｒＪ，２０１９，７：ｅ７６３１．ＤＯＩ：１０．７７１７／ｐｅｅｒｊ．７６３１．［１９］ＷＡＮＧＲ，ＢＡＬＫＡＮＳＫＩＹ，ＢＯＵＣＨＥＲＯ，ｅｔａｌ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｎｔｒｉ⁃ｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｍｂｕｓｔｉｏｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄｅｍｉｓｓｉｏｎｓｔｏｔｈｅａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｒｕｓｂｕｄｇｅｔ［Ｊ］．ＮａｔＧｅｏｓｃｉ，２０１５，８（１）：４８－５４．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｎｇｅｏ２３２４．［２０］ＭＡＯＱＧ，ＬＵＸＫ，ＺＨＯＵＫＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｎｓｏｉｌａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎａｎＮ⁃ｒｉｃｈｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２０１７，２８５：５７－６３．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｇｅｏｄｅｒｍａ．２０１６．０９．０１７．［２１］戴全厚，刘国彬，薛萐，等．侵蚀环境人工刺槐林土壤水稳性团聚体演变及其养分效应［Ｊ］．水土保持通报，２００８，２８（４）：５６－５９．ＤＡＩＱＨ，ＬＩＵＧＢ，ＸＵＥＳ，ｅｔａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒ⁃ｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｕｎｄｅｒｅｒｏｓｉｏｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＢｕｌｌＳｏｉｌＷａｔｅｒＣｏｎ⁃ｓｅｒｖ，２００８，２８（４）：５６－５９．ＤＯＩ：１０．１３９６１／ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｔｂｃｔｂ．２００８．０４．０３２．［２２］钟巧连，刘立斌，许鑫，等．黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略［Ｊ］．植物生态学报，２０１８，４２（５）：５６２－５７２．ＺＨＯＮＧＱＬ，ＬＩＵＬＢ，ＸＵＸ，ｅｔａｌ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｉｎａＫａｒｓｔｆｏｒｅｓｔｏｆｃｅｎｔｒａｌＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＰｌａｎｔＥｃｏｌ，２０１８，４２（５）：５６２－５７２．ＤＯＩ：１０．１７５２１／ｃｊｐｅ．２０１７．０２７０．［２３］秦娟，孔海燕，刘华．马尾松不同林型土壤Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ的化学计量特征［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２０１６，４４（２）：６８－７６，８２．ＱＩＮＪ，ＫＯＮＧＨＹ，ＬＩＵＨ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃ⁃ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌＣ，Ｎ，ＰａｎｄＫｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡＦＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０１６，４４（２）：６８－７６，８２．ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．０２．０１０．［２４］陈黎，刘成功，钱莹莹，等．南方红豆杉人工林针叶Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ化学计量特征［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２１，４５（５）：５３－６１．ＣＨＥＮＬ，ＬＩＵＣＧ，ＱＩＡＮＹＹ，ｅｔａｌ．ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣ，Ｎ，ＰｏｆＴａｘｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍａｉｒｅｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｎｅｅｄｌｅｓ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２１，４５（５）：５３－６１．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０３０５１．［２５］吴锡麟，叶功富，张尚炬，等．不同海岸梯度上短枝木麻黄小枝金属元素含量及其再吸收率动态［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１１，１７（５）：６４５－６５０．ＷＵＸＬ，ＹＥＧＦ，ＺＨＡＮＧＳＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎ⁃ｔｅｎｔｓｏｆｓｏｍｅｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｉｎＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｂｒａｎｃｈｌｅｔｓａｃｒｏｓｓａｃｏａｓｔａｌｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌ，２０１１，１７（５）：６４５－６５０．ＤＯＩ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１１４５．２０１１．００６４５．［２６］ＳＡＮＧＴＶ，ＪＯＨＮＳＯＮＥＡ．Ａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｌｉｆｅ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｙｏｆｈｉｇｈｍｏｕｎｔａｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＭｔＲｅｓＤｅｖ，２００１，２１（２）：２０２．ＤＯＩ：１０．１６５９／０２７６－４７４１（２００１）０２１［０２０２：ＡＰＬＦＰＥ］２．０．ＣＯ；２．［２７］胡耀升，么旭阳，刘艳红．长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（２０）：５９１５－５９２４．ＨＵＹＳ，ＹＡＯＸＹ，ＬＩＵＹＨ．ＴｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｔｅｒｒａｉｎｆａｃｔｏｒｓｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎ，２０１４，３４（２０）：５９１５－５９２４．ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１３０１２３０１３３．［２８］刘旻霞，马建祖．阴阳坡植物功能性状与环境因子的变化特征［Ｊ］．水土保持研究，２０１３，２０（１）：１０２－１０６．ＬＩＵＭＸ，ＭＡＪＺ．Ｆｅａｔｕｒｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｉｎｓｏｕｔｈ⁃ａｎｄｎｏｒｔｈ⁃ｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ［Ｊ］．ＲｅｓＳｏｉｌＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖ，２０１３，２０（１）：１０２－１０６．［２９］张杰，李敏，敖子强，等．基于ＣＮＫＩ的植物功能性状研究进展文献计量分析［Ｊ］．江西科学，２０１８，３６（２）：３１４－３１８，３３０．ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＭ，ＡＯＺＱ，ｅｔａｌ．ＢｉｂｌｉｏｍｅｔｒｉｅａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｒｅｓｅａｒｃｈｂａｓｅｄｏｎＣＮＫＩｆｒｏｍ１９５５－２０１７［Ｊ］．ＪｉａｎｇｘｉＳｃｉ，２０１８，３６（２）：３１４－３１８，３３０．ＤＯＩ：１０．１３９９０／ｊ．ｉｓｓｎ１００１－３６７９．２０１８．０２．０２３．［３０］宋光满，韩涛涛，洪岚，等．演替过程中植物功能性状研究进展［Ｊ］．生态科学，２０１８，３７（２）：２０７－２１３．ＳＯＮＧＧＭ，ＨＡＮＴＴ，ＨＯＮＧＬ，ｅｔａｌ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｄｕｒｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＥｃｏｌＳｃｉ，２０１８，３７（２）２０７－２１３．ＤＯＩ：１０．１４１０８／ｊ．ｃｎｋｉ．１００８－８８７３．２０１８．０２．０２６．［３１］刘晓娟，马克平．植物功能性状研究进展［Ｊ］．中国科学：生命科学，２０１５，４５（４）：３２５－３３９．ＬＩＵＸＪ，ＭＡＫＰ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ：ｃｏｎｃｅｐｔｓ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｎ（Ｖｉｔａｅ），２０１５，４５（４）：３２５－３３９．ＤＯＩ：１０．１３６０／Ｎ０５２０１４－００２４４．［３２］ＨＡＳＳＡＮＩＡ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００６，４４（２）：３１２－３１５．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１０９９－００６－００２４－７．（责任编辑㊀吴祝华）１７. All Rights Reserved.。
氮添加对草地土壤微生物群落结构的影响
氮添加对草地土壤微生物群落结构的影响草地是重要的生态系统，对维持生态平衡和地球生态系统功能具有重要作用。
草地土壤微生物是草地生态系统中的关键组成部分，对草地植物生长和养分循环具有重要影响。
因此，研究氮添加对草地土壤微生物群落结构的影响，对于深入理解草地生态系统的生态过程具有重要意义。
一、氮添加对土壤微生物群落丰富度的影响氮是植物生长的重要营养元素，适量的氮添加可以提高草地植物的生长和产量。
然而，过量的氮添加可能会导致土壤中氮的累积，对土壤微生物群落产生负面影响。
研究表明，氮添加可导致土壤微生物群落丰富度的下降。
过量的氮会改变土壤中氮的形态和分布，抑制一些微生物的生长和繁殖，从而导致土壤微生物多样性的降低。
二、氮添加对土壤微生物群落组成的影响氮添加不仅会改变土壤微生物群落的丰富度，还会对其组成产生影响。
研究发现，氮添加可以显著改变土壤微生物群落的组成。
一些氮添加实验显示，氮添加会导致土壤中促生和抑制生长的微生物的比例发生改变。
此外，氮添加还可能导致一些特定类型的微生物在土壤中的丰度增加或减少，从而对土壤微生物群落结构产生影响。
三、氮添加对土壤微生物群落功能的影响土壤微生物群落具有多样的功能，如有机质分解、养分转化、土壤碳氮循环等。
氮添加会改变土壤中的养分状况，并直接或间接影响土壤微生物的功能。
有研究表明，氮添加会促进一些具有寡糖分解能力的微生物的生长，加快土壤中有机质的降解速率。
然而，氮添加也可能抑制一些固氮微生物的活性，从而对固氮功能产生负面影响。
四、氮添加对土壤微生物群落稳定性的影响土壤微生物群落的稳定性是评估土壤生态系统健康状况的一个重要指标。
氮添加可能对土壤微生物群落的稳定性产生影响。
一些研究发现，氮添加会降低土壤微生物群落的稳定性，增加土壤微生物群落的变异性。
这可能是因为氮添加改变了土壤中的养分环境，导致土壤微生物群落对环境变化的响应能力降低。
总结：氮添加对草地土壤微生物群落结构具有显著影响。
林分类型对亚热带森林土壤团聚体中真菌反硝化微生物丰度的影响
林分类型对亚热带森林土壤团聚体中真菌反硝化微生物丰度的影响邓米林;林永新;叶桂萍;胥超;宛颂;贺纪正【期刊名称】《福建师范大学学报(自然科学版)》【年(卷),期】2024(40)1【摘要】选取位于福建省三明市的米槠次生林、杉木人工林和马尾松人工林土壤为研究对象,利用荧光定量PCR分析了FnirK基因丰度,同时测定反硝化潜势。
结果表明:FnirK基因丰度受林分类型显著影响,但受团聚体影响较小。
马尾松人工林土壤FnirK基因拷贝数最高,为5.30×10^(8)copies·g^(-1),显著高于杉木人工林土壤的2.49×10^(8)copies·g^(-1)和次生林土壤的1.21×10^(8)copies·g^(-1)。
各粒级团聚体的FnirK基因拷贝数也呈现出相同趋势。
杉木和马尾松人工林土壤两种粒径较大团聚体的FnirK基因拷贝数较高,粒径较小团聚体中FnirK基因拷贝数较低,而次生林中4种粒级团聚体FnirK基因拷贝数无显著差异。
马尾松和杉木人工林土壤的反硝化潜势分别为10.23和6.41μg·kg^(-1)·h^(-1),显著高于次生林土壤的2.76μg·kg^(-1)·h^(-1)。
相关性分析表明,FnirK基因丰度与土壤含水率和有效磷含量呈显著正相关;反硝化潜势与土壤pH值、含水率、有效磷含量和FnirK基因丰度均呈显著正相关,表明真菌可能在酸性森林土壤反硝化过程中发挥重要作用。
综上,不同林分类型主要通过影响土壤含水率和有效磷含量影响FnirK基因丰度和反硝化潜势,而团聚体粒径对土壤FnirK基因丰度影响相对较小。
因此,在未来的森林管理过程中,人工林土壤真菌反硝化过程对N_(2)O产生的贡献不容忽视。
【总页数】8页(P45-51)【作者】邓米林;林永新;叶桂萍;胥超;宛颂;贺纪正【作者单位】福建师范大学湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地;福建师范大学地理科学学院;闽江学院地理与海洋学院;福建三明森林生态系统与全球变化国家野外科学观测研究站【正文语种】中文【中图分类】S154.36【相关文献】1.土壤团聚体N2O释放与反硝化微生物丰度和组成的关系2.有机和无机肥配比对黄褐土硝化和反硝化微生物丰度及功能的影响3.天然林转人工林对亚热带森林土壤团聚体中亚硝酸盐还原基因丰度的影响4.氮磷添加下典型温带、亚热带森林土壤氮循环功能基因丰度和微生物群落属性数据集因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
氮磷平衡与浮游植物群落结构的关系
氮磷平衡与浮游植物群落结构的关系随着人类活动的不断扩张和加剧，环境问题越来越受到人们的重视。
水是人类赖以生存的基础，而水中的浮游植物对水质的影响尤其关键。
氮磷平衡是影响浮游植物群落结构的重要因素之一，本文将探讨氮磷平衡与浮游植物群落结构的关系。
一、氮磷平衡的定义和作用氮磷平衡是指水体中氮、磷两种元素的含量相对平衡的状态。
在自然水体中，氮、磷的含量都很低，是浮游植物生长发育的限制因素。
水体中存在氮、磷的很多形式，如氨氮、硝态氮、亚硝酸盐氮、总氮、磷酸盐磷等，它们的含量和比例关系会影响到浮游植物群落结构。
在水体中，氮、磷的含量会直接影响浮游植物的营养水平、生长速度、种类、数量等。
而浮游植物又是水生生态系统的重要组成部分，对水质、水生生物群落、生态平衡等方面都有重要影响。
二、尽管氮、磷在水体中的含量都很低，但是它们的含量比例会影响到浮游植物群落的结构。
在水体中，氮磷比例较小（< 20:1）时，就会形成氮限制或氮磷共限制的状态，这时水体中的浮游植物种类较少。
在氮、磷的含量比例较大（>20:1）时，就会形成磷限制或磷氮共限制的状态，这时水体中的浮游植物种类较多。
具体而言，氮磷平衡对浮游植物种类、数量、生长速度等方面的影响如下：1. 氮限制状态下，浮游植物主要为绿藻等低营养级的类群，数量较少。
氮的缺乏使得浮游植物不能充分利用环境中的其他养分，容易受其它营养物质限制而无法生长繁殖。
2. 磷限制状态下，浮游植物种类较多，增长速度慢，数量较少。
磷的缺乏限制了浮游植物的营养水平，使其无法快速生长繁殖，种类也趋于多样化，以适应限制状况下的竞争。
3. 氮磷比例较高时，浮游植物数量较多，种类也较多，生长速度较快。
磷与氮的比例偏向磷，会使浮游植物获得较充分的营养，而在生长与繁殖方面有较大优势。
当磷比氮高达到一定程度，可能就形成浮游蓝藻大量繁殖的生态事件。
三、氮磷平衡对生态环境的影响氮磷平衡对生态环境的影响显而易见。
地理专业本科毕业论文题目(精选)
地理专业本科毕业论文题目（精选）近现代以来，随着地理科学的快速发展，不再局限于自然地理现象的研究，而是逐步涵盖自然科学和社会科学的双重特征。
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地理专业本科毕业论文题目一：1、红树林可培养微生物活性评价和土壤宏基因组文库构建及生物活性筛选2、基于GIS和遥感的崇明岛土地资源承载力研究3、杭州西溪湿地景观格局研究分析4、基于3S技术的干旱区土壤盐渍化时空演变研究5、县域土壤系统分类基层分类与制图研究6、松嫩平原西部土地整理区景观格局及土壤属性空间变异特征研究7、哈尔滨城市绿地土壤调查及改良效果研究8、连作障碍土壤生态修复的研究9、不同盐碱程度盐碱土壤微生物多样性研究10、面向土系调查制图的小尺度区域景观分类研究11、酸沉降下南亚热带森林土壤元素动态及其响应机制12、辽宁朝阳凤凰山基准剖面古土壤类型判定研究13、湖北省主要土纲基层分类指标体系的构建及应用14、盐城典型滨海潮滩湿地地形地貌特征及其对景观分异的影响15、生物炭对石灰土性质及土壤系统中碳迁移转化的影响研究16、基于遥感数据的土壤水分与地形地貌关系研究17、内蒙古毛乌素沙地景观格局动态变化及其驱动力研究18、基于无人机遥感的“黄河-铁塔样带”地貌与景观特征研究19、生物炭改良土壤物理性质的初步研究20、氮添加对森林土壤可溶性糖、酚类物质及可溶性有机氮含量的影响21、粉煤灰改良盐碱土壤理化性状及对植物生理性状影响研究22、天津土壤盐渍化及其对土壤碳酸盐、有机碳分布的影响23、玄参属系统发育和生物地理学分析及砾玄参复合种的亲缘地理学研究24、高寒草原区不同植被恢复方式对土壤微生物的影响研究25、巴丹吉林沙漠形成演化的地质历史与亚洲内陆干旱化研究26、黑河流域绿洲时空变化过程的驱动机制研究27、放牧对典型草原优势植物大针茅根际土壤养分和根际微生物的影响28、草甸草原土壤微生物群落结构与多样性对增氮增雨的响应29、长白山主要林型土壤酵母菌功能多样性的研究30、土壤改良剂对马铃薯生长和土壤质量的作用机制31、寒温带冻土区森林-湿地生态系统土壤呼吸及其影响因子研究32、两种农药对红松混交林、人工纯林土壤微生物群落功能多样性的影响33、湘中丘陵区不同土地利用方式土壤养分及碳库特征研究34、城市景观视觉环境评价实践35、南海北部多波束海底地貌多尺度分析及其构造意义指示36、亚热带米槠人促林碳、氮、磷积累特征及土壤磷素有效性分级研究37、中国云杉属植物地理分布的水力限制与增温中文响应研究38、基于分布式水文模型的景观变化下生态水文响应研究39、基于CLUE-S模型的土地利用/覆被景观评价研究40、滨海盐土改良利用措施的定量评价与控盐工程优化地理专业本科毕业论文题目二：41、全球变暖对松嫩西部草原中小型土壤动物多样性的影响42、祁连山不同退化草地土壤微生物特性研究43、放牧绵羊对陇东草原土壤细菌和真菌群落结构及多样性的影响44、青藏高原东缘高寒草甸土壤线虫群落对施肥和放牧的响应研究45、祁连山地貌特征及对青藏高原隆升的响应46、滨海典型地区土壤盐渍化时空变异及监测系统研究应用47、哈尔滨中心城区生态网络分析及其景观生态格局优化研究48、吉林省西部苏打盐碱土种稻改良机理与生产关键技术研究49、自然和人为添加生物质炭对土壤腐殖质碳和黑碳的影响50、模拟土壤增温和林内减雨对暖温带锐齿栎林土壤呼吸的影响及其微生物响应51、神农架巴山冷杉林土壤有机碳及其影响因素研究52、天津滨海新区围填海演进过程与岸线、湿地变化关系研究53、水系对成都城市景观格局的影响研究54、不同耕作措施和外源碳输入对土壤结构和有机碳库的影响55、国家地质公园综合价值评价及分类管理研究56、流溪河流域景观特征对河流水质的影响及河岸带对氮的削减效应57、中国大陆海岸线及海岸工程时空变化研究58、近70年中国大陆岸线变化的时空特征分析59、人类活动影响下流域土壤及植被的时空格局变化60、四川盆地紫色丘陵区成土特征61、吉林西部盐碱水田区温室气体排放的影响因素与变暖潜势研究62、生物质炭对高度风化的酸性铁铝土碳氮磷循环及土壤质量的影响研究63、盐渍化土壤玉米水氮迁移规律及高效利用研究64、短花针茅荒漠草原群落特征和土壤对放牧强度季节调控的响应65、长白山植被垂直带地形控制机制研究66、松嫩平原西部盐碱化生态系统土壤呼吸特征及土壤CO_2无机通量研究67、渭河流域地下水中氟和碘的形成机理及其对人体健康的影响68、矿区土地景观格局演变及其生态效应研究69、海滨湿地互花米草沼泽景观演变机制研究70、基于景观生态分析的城市绿色天际线规划研究71、基于GIS的山地景观生态综合评价研究72、青藏高原东缘白龙江流域地貌定量化参数体系研究73、基于生态文明的干旱区湖泊湿地景观环境综合评价及改善对策研究74、土壤磷素耦合的水田碳-氮库动态消长规律及其生态化学计量学调控潜能75、中国南方红土磁学特征、起源及其与成土过程关系研究76、渤海海峡南部海域地貌特征及控制因素研究77、海岸侵蚀风险评价模型构建及其应用研究78、延河流域景观格局与水文过程耦合分析79、大连主城区绿地景观格局与生态服务功能动态80、火对塔河森林土壤微生物及酶活性的干扰作用地理专业本科毕业论文题目三：81、黄土高原人工纯林枯落物分解和养分循环对土壤极化的影响82、深耕与秸秆还田的土壤改良效果及其作物增产效应研究83、玛纳斯河流域土壤盐渍化过程和格局特征及盐渍土改良模式探讨84、黑河流域历史时期垦殖绿洲时空变化与驱动机制研究85、浙江沿海陆地生态系统景观格局变化与生态保护研究86、基于层次-熵权法的地质公园综合评价87、森林恢复对土壤有机碳氮循环的影响88、安徽大别山海拔梯度上森林土壤碳氮动态研究89、胶东集约化农田土壤酸化效应及改良调控途径90、北京地区生态系统服务价值遥感估算与景观格局优化预测91、苏州市水岸带景观格局演变研究92、天津湿地景观格局动态变化研究93、基于景观结构的长株潭核心区土地利用生态风险调控研究94、重庆丘陵山区农村土地整治工程及其景观效应95、渤海湾海岸带环境演变及控制因素研究96、四川稻城地区地质景观研究97、基于多尺度NDVI和LUCC的漓江流域生态演变研究98、基于GIS的流域地貌形态分形空间变异特征研究99、长白山自然保护区景观格局演化与模拟100、流域尺度景观格局时空演变与生态系统健康评价研究101、加速溶剂萃取和离子液体微萃取在土壤样品处理中的应用102、福建近岸海域海底地貌研究103、长沙城市湿地景观格局时空演变与驱动机制研究104、北方滨海盐土高效改良技术研究105、生物炭在黄土高原典型土壤中的改良作用106、三峡工程对洞庭湖区湿地景观格局及生态健康的影响研究107、青藏高原草地变化及其对气候的响应108、高寒草甸坡向梯度上植物群落组成及其氮磷化学计量学特征的研究109、松嫩高平原土地利用景观梯度变化及其土地生态环境响应110、松嫩平原苏打盐渍土灌区稻田水盐调控灌排模式研究111、河岸带景观结构、功能及其关系研究112、生物炭改良白浆土的初步研究113、脱硫石膏与腐植酸改良滨海盐碱土的效应及机理研究114、水文过程对黄河口湿地景观格局演变的驱动机制研究115、芦竹生物炭对农业土壤环境的影响116、银杏复合系统碳储量及土壤碳循环过程研究117、基于植被根系分布形态的生态边坡稳定性研究118、三峡水库消落带土壤有机质、氮、磷分布特征及通量研究119、沙漠旅游资源评价及风沙地貌地质公园开发与保护研究120、区域荒漠化演变机制的六元法研究地理专业本科毕业论文题目四：121、基于GIS技术的景观视觉质量评价研究122、浙江省土壤数据库的建立与应用123、腾格里沙漠腹地钻孔揭示的沙漠形成与古环境演化历史124、冷空气活动对心脑血管疾病相关指标影响的初步研究125、模拟增温和氮沉降对松嫩草原土壤养分状况的影响126、生物质催化热解炭化的试验研究与机理分析127、基于景观服务的绿色基础设施规划与设计研究128、不同尺度乡村生态景观评价与规划方法研究129、城镇化背景下乡村景观格局演变与布局模式130、甘肃黄河石林地质景观可持续发展研究131、辽宁沿海经济带滨海公路生态景观模式研究132、泰山历史文化轴线山地段人文景观及空间研究133、非饱和土壤介电特性测量理论与方法的研究134、土壤-根系统养分迁移机制及其数值模拟135、土壤养分空间变异与分区管理技术研究136、种植耐盐植物改良盐碱土的研究137、黄土旱塬农田土壤有机碳、氮的演变与模拟138、非饱和土中热-水力-力学-传质耦合过程模拟及土壤环境工程中的应用139、三峡库区坡面水土流失机理与预测评价建模140、黄土高原植被恢复的土壤水分生态环境141、流域降雨侵蚀产沙与地貌形态特征耦合关系研究142、滑坡侵蚀及其动力学机制与定量评价研究143、土壤水分快速测量方法及其应用技术研究144、林火对土壤环境影响的研究145、植被覆盖地表土壤水分变化雷达探测模型和应用研究146、落叶松人工林土壤质量变化规律与调控措施的研究147、黄土高原历史时期地貌与土壤侵蚀演变研究148、土壤有机质含量高光谱预测模型及其差异性研究149、田间土壤养分与作物产量的时空变异及其相关性研究150、遥感土地利用/土地覆盖变化信息提取的决策树方法151、区域土地利用变化及其分析方法研究152、基于GIS和RS的小流域景观格局变化及其土壤侵蚀响应153、基于GIS的全国耕地质量评价方法及应用154、蒸发条件下夹砂层土壤水盐运移实验研究155、基于GIS和地统计学的不同尺度水稻田土壤养分时空变异及其机理研究156、基于离散元细观分析的土壤动态行为研究157、植被覆盖地表极化雷达土壤水分反演与应用研究158、面向小流域管理的水土保持遥感监测方法研究159、基于遥感和GIS的区域土壤侵蚀调查研究160、海岸河口水动力数值模拟研究及对泥沙运动研究的应用地理专业本科毕业论文题目五：161、云南纳帕海高原湿地土壤退化过程及驱动机制162、常绿阔叶林退化过程中土壤的养分库动态及植物的养分利用策略163、北京八达岭地区森林土壤理化特征及健康指数的研究164、黄土地区流域森林植被格局对侵蚀产沙过程的调控研究165、林木根系与均质土间相互物理作用机理研究166、杭州湿地植物生态习性及景观设计研究167、城市地表灰尘-降雨径流系统污染物迁移过程与环境效应168、三峡库区主要森林植被类型土壤有机碳研究169、平原河网地区景观格局变化与多尺度环境响应研究170、新疆艾比湖流域平原区景观生态安全研究171、中国几种典型土壤介电常数及其与含水量的关系172、基于遥感与GIS的景观类型信息提取及景观格局分析173、基于DEM的我国地貌形态类型自动划分研究174、基于DEM的地形信息提取与景观空间格局分析175、基于DEM的地貌分析研究176、南通市景观格局与景观生态规划研究177、基于RS和GIS的土地利用和景观格局变化研究178、青岛市土地利用/土地覆被变化及驱动力研究179、区域水土流失地形因子分析与提取研究180、黄土高原旱地长期定位试验土壤酶活性研究181、土壤团聚体水稳定性及其与土壤可蚀性之间关系研究182、基于GIS的黄土高原小流域土壤侵蚀定量评价研究183、乡村景观分类的方法研究184、使用MODIS数据反演土壤水分研究185、武汉市湿地功能评价与景观格局动态变化研究186、地貌三维综合的地图代数模型和方法研究187、不同耕作措施下黄土高原旱地土壤质量综合评价188、基于数据挖掘的遥感影像海岸带地物分类方法研究189、离子土壤固化剂对武汉红色黏土结合水作用机理研究190、北京市崇文区绿地表层土壤质量研究与评价191、不同地貌区及不同尺度的耕地质量评价与衔接研究192、土壤盐分离子迁移及其分异规律对环境因素的响应机制193、干旱区典型绿洲土壤盐渍化及其生态效应研究194、盐碱化草原农业改良技术及水盐运动规律研究195、中国主要森林群落林下土壤有机碳储量格局及其影响因子研究196、上海乡村聚落景观的调查分析与评价研究197、基于DEM的川西高原构造地貌特征提取与分析198、武汉市湿地生态系统服务功能评价与可持续发展研究199、基于GIS的煤矿区景观格局时空变化及生态重建研究200、基于激光诱导击穿光谱技术的土壤理化信息检测方法研究。
不同密度及林龄杉木人工林土壤磷循环功能基因phoc和phod的变化规律
不同密度及林龄杉木人工林土壤磷循环功能基因phoc和phod的变化规律【知识】不同密度及林龄杉木人工林土壤磷循环功能基因phoc和phod的变化规律导语：杉木人工林作为中国主要的人工造林类型之一，对于改善生态环境和保护土壤资源起到了重要作用。
然而，近年来人们对于杉木人工林中土壤磷循环的研究相对较少。
本文将分析不同密度及林龄杉木人工林土壤磷循环功能基因phoc和phod的变化规律，探讨其对于降低土地退化、促进土壤肥力的意义。
目录：一、磷循环在土壤生态系统中的重要性及机制二、杉木人工林对土壤磷循环功能基因的影响2.1 杉木人工林密度对磷循环功能基因的影响2.2 杉木人工林林龄对磷循环功能基因的影响三、杉木人工林土壤磷循环功能基因变化规律的解读3.1 phoc基因变化规律的分析3.2 phod基因变化规律的分析四、不同密度及林龄杉木人工林土壤磷循环功能基因变化的意义五、个人观点与总结一、磷循环在土壤生态系统中的重要性及机制磷是土壤肥力的重要指标之一，能够影响植物的生长发育和养分吸收。
在土壤生态系统中，磷的循环主要通过磷循环功能基因来实现。
磷酸根酶（phosphatase）是负责水解有机磷酯、底物是无机磷化合物生成有机磷酸酪氨酸（Pi）的酶，即phoc基因。
而磷酸二酯酶（phosphodiesterase）是负责水解底物是有机磷酯生成Pi的酶，即phod基因。
这两种酶的功能对于磷循环在土壤中的进行至关重要。
二、杉木人工林对土壤磷循环功能基因的影响2.1 杉木人工林密度对磷循环功能基因的影响杉木人工林的密度是影响磷循环功能基因的一个关键因素。
随着杉木人工林密度的增加，磷循环功能基因的丰度和活性也会相应增加。
研究表明，较高密度的杉木人工林可以提高phoc和phod基因的表达水平，加速土壤磷的循环速率，从而促进土壤磷的有效利用和提高土壤肥力。
2.2 杉木人工林林龄对磷循环功能基因的影响杉木人工林的林龄也会对磷循环功能基因产生影响。
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第13卷第1期 2018年3月出版亚热带资源与环境学报Journal of Subtropical Resources and EnvironmentVol. 13 No. 1March 2018郑宪志，杨柳明，陈忠，等•磷添加对中亚热带2种森林类型土壤微生物群落组成的影响[J]•亚热带资源与环境学报，2018，13(1):9-16. ZHENG X Z, YANG L M, CHEN Z, et al. Effects of phosphorus addition on soil microbial community composition in two types of forest soils of midsubtropical China [J]. Journal of Subtropical Resources and Environment, 2018, 13 (1)：9-16. DOI；10. 1968Q/j. cnki. 1673-7105. 2018. 01. 002.磷添加对中亚热带2种森林类型土壤微生物群落组成的影响郑宪志\杨柳明1,2’3!，陈忠\张星星\林燕语1,2’3,刘小飞1,2,3(1.福建师范大学地理科学学院，福州350007; 2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州350007; 3.福建三明森林生态系统与全球变化研究站，福建三明365000)摘要；以福建省三明市格氏栲自然保护区米槠（！"$%〇'( ca*e#i)天然林土壤和杉木（C-%-%(/0a1a+%ceo+$)人工林土壤为研究对象，通过不同梯度（对照C T-0g •kg—1、低磷[>-0.18481、高磷册-0.6 848-1)磷添加室内培养实验，采用磷脂脂肪酸（\1[^)分析法，研究磷添加对中亚热带米槠天然林和杉木人工林土壤微生物生物量和群落组成的影响，结果表明；1)施磷除显著提高总磷和有效磷含量外，亦显著增加土壤p H和可溶性有机碳的含量；2)土壤微生物生物量和群落组成对磷添加的响应因施磷量和森林类型不同而不同，其中高磷处理显著增加杉木人工林和米槠天然林土壤微生物PLFA，杉木人工林增幅大于米槠天然林。
低磷处理仅显著增加杉木人工林土壤微生物PLFA，对米槠天然林土壤微生物生物量影响不显著；磷添加显著增加杉木人工林土壤革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比值（GP/GN)，对2种森林土壤真菌与细菌比（F/B)影响不显著。
该研究表明米槠天然林转变成杉木人工林后，养分流失，加剧了磷限制。
因此适当施磷有利于杉木人工林可持续经营。
关键词：森林转换；磷添加；微生物群落组成；磷脂脂肪酸分析法中图分类号；S714 文献标志码；A文章编号；1673-7105 (2018) 01-0009-08Ffects of Phosphorus Addition on Soil Microbitil Community Composition in TwoTypes of Forest Soils of Mid-subtropical ChinaZHENGXianzhi1，YAN G Lium ing1，2,3*，CHENZhong1，ZHANGXingxing1，LIN Yanyu1，2,3，LlU X iaofei1，2,3(1. School of Geographical Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou 350007，China； 2. State Key LaboratoryMountain Ecology ( Funded by Ministry of Scienceand Technology and Fujian Province) ’ Fujian Normal University，Fuzhou 350007，China；3. Sanming Research Station of Forest Ecosystem and Global Change，Sanming 365000，Fujian，China)A bstract；We investigated the resjDonses of soil microbial biomass，community composition and soilphysicochemical properties to phosj^horus (P)addition at level of0 (CT)’ 0. 1 (L P)，ag •kg1in natural Castanopsis carles#forest and Cunninghamia lanceolata plantation in Gesliikao Nature Reserve in Fujian Province of China.(1) After four months of P addition’the that P addition not only significantly increased total phosphorus and available phosphorus content，butalso significantly increased soil pH and dissolved organic carbon content. (2) The of P addition on soil microbial community composition base on types of forest soils The abundance of soil total phospholipid fatty acid(PLFA)，bacterial PLFA，fungal PLFA，收稿日期；2017-11-14基金项目：国家自然科学基金项目（31300523、31600433)作者简介；郑宪志（1992—），男，硕士研究生，主要从事森林生态系统土壤养分循环方面研究，331232927@qq.cm。
*通信作者；杨柳明（1984—），男，实验师，博士研究生，主要从事森林生态系统磷素生物地球化学循环方面研 究，yanglm2007@。
10亚热带资源与环境学报第1#卷tive bacterial PLFA,gram-negative bacterial PLFA and actinomycetes PLFA in two forest soil increasedin the HP treatment.Low P addition only significant increased soil microb gram-positive bacteria to gram-negative bacteria (GP/GN)in nceolata plantation.The ratio offungi to bacteria (F/B&was not significant changed w itli P addition in two forest soil.This finding indicates that P availability i s maybe not tlie lim iting factor for microbial growtli in C.carles#forest soil.However!the soil microorganisms may be limited by phosf)horus nutrient due version from C.carles#forest t o nceolata plantation.Therefore,proper phosphorus application isbeneficial to sustainable management of nceolata plantation.Key words：forest conversion；phosphorus addition(microbial community composition(phospholipidfatGacid analGsis〇引言土壤微生物通过矿化或者固定养分，调节养分有效性，在陆地生态系统养分循环中扮演重要角 色[1]。
传统观点认为土壤微生物生物量和活性主要受土壤碳底物数量和质量的影响[2]。
越来越多的研 究表明，土壤微生物在碳利用的过程中亦受养分限制[3]，且一般认为温带地区森林土壤微生物以氮养 分限制为主，热带亚热带地区森林土壤以磷养分限制为主[4]，当前研究主要关注土壤微生物对外源氮 养分添加的响应，对外源磷添加响应的研究则相对较少。
土壤微生物对磷养分添加的响应存在时间和空 间上的异质性，如研究发现温带森林土壤微生物对磷添加响应不一致，有正响应、负响应和无显著变化 的情况[5-]，热带森林土壤微生物对磷添加的响应也存在相类似的情况[4,7]。
不同森林土壤微生物对外 源磷添加响应不同可能是由于土壤本底碳底物的数量和质量、磷有效性以及土壤微生物群落组成不同。
森林植被组成及结构是影响土壤微生物生物量和群落组成的重要因素之一[8]，其主要通过影响凋 落物和根系分泌物输入模式调控土壤碳底物和养分的数量和质量、温度、水分和pH，从而对森林土壤 微生物产生影响，使不同森林土壤微生物表现不同的养分限制状况[〇]。
如L m等[4]研究表明，热带鼎湖 山地区不同演替阶段森林土壤微生物生物量和群落组成对磷添加的响应不一致，其中磷添加显著增加老 龄林土壤微生物生物量和群落组成，对种植年限较短的混交林和松林影响不显著，原因可能是老龄林土 壤碳、氮有效性较高，土壤微生物以磷养分限制为主。
中国中亚热带地区是全球同纬度带的“绿洲”，分布着世界上现存面积最大、最典型的常绿阔叶林[10]，然而伴随着南方商品林基地建设和山地综合开 发，经皆伐、炼山后，大面积天然常绿阔叶林转变为人工林[11]，迹地的重复利用造成土壤碳、氮、磷 等养分流失及生产力下降。
此外，热带亚热带地区土壤高度风化，磷大部分被铁铝氧化物所固定，土壤 磷有效性低[12]，一般认为磷是限制森林生产力的重要因素[1#]。
但是土壤微生物养分限制状况是否与地 上植被相一致仍未明确，并且大范围的天然林转换为人工林后土壤微生物磷养分限制状况是否发生改 变，也值得深入研究，相关研究对人工林的可持续性经营具有重要的意义。
当前关于磷有效性对森林土壤微生物生物量和群落组成的影响尚存在不确定性，而且大部分磷养分 调控实验都集中在野外原位研究，但是基于野外原位条件的复杂性和异质性特征，很难明确揭示外源磷 添加对土壤微生物群落组成影响的作用机制。