第八章生物氧化-shen-06-09-1(新)
生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)
苹果酸
△ G0′≈0(变化很小）
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA循环
CH2COOH HO CHCOOH
苹果酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
CH2COOH O C COOH
草酰乙酸
△ G0′
完整的三羧酸循环
小结
TCA循环
8步反应(10步) 8种酶催化 反应类型：缩合1、氧化4、底物水平磷酸化1、
S
Fe
S
铁硫簇(Fe4S4) C
功能：参与电子传递
3、细胞色素：以铁卟啉为辅基的结合蛋白
+e
Fe3+
Fe2+
-e
功能：传递电子
第四节 三羧酸循环（TCA循环）
淀粉、糖原
葡萄糖
脂肪
甘油、脂肪酸
蛋白质 氨基酸
TCA循环
乙酰CoA
2H ADP＋Pi
CO2
ATP H2O
1/2O2
概念：
乙酰辅酶A的乙酰基部分通过一种循环, 在有氧 条件下被彻底氧化为CO2和H2O,由于该途径的第一个 代谢物是含有三个羧基的柠檬酸, 故称之为三羧酸循环
或柠檬酸循环,简称为TCA 循环。
为了纪念德国科学家Hans Krebs在阐明TCA循 环中所做出的突出贡献,又称之为Krebs循环。
TCA 循环也称为柠檬酸循环和Krebs循环
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰CoA）被降 解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH和FADH2
NADH和FADH2进入呼吸链，通过氧化磷酸化产 生更多的ATP。
4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。
生物氧化课件精品
生物氧化课件精品一、教学内容本课件依据《生物化学》教材第八章“生物氧化”部分，详细内容包括：生物氧化的基本概念、生物氧化体系、线粒体结构与功能、电子传递链、氧化磷酸化、细胞内的抗氧化系统。
二、教学目标1. 让学生了解生物氧化的基本概念，理解生物氧化在生物体中的重要意义。
2. 使学生掌握生物氧化体系的主要组成部分，了解线粒体结构与功能，以及电子传递链的基本过程。
3. 让学生了解氧化磷酸化的机制，理解ATP在生物氧化过程中的与作用。
三、教学难点与重点教学难点：电子传递链的组成与功能，氧化磷酸化的过程与机制。
教学重点：生物氧化的基本概念，线粒体结构与功能，抗氧化系统的作用。
四、教具与学具准备1. 教具：生物氧化课件，电子传递链图解，线粒体模型。
2. 学具：笔记本，彩色笔，教材。
五、教学过程1. 导入：通过展示一个关于生物氧化的实际情景，引发学生的思考，引出本节课的主题。
2. 讲解：详细讲解生物氧化的基本概念、生物氧化体系、线粒体结构与功能、电子传递链、氧化磷酸化等内容。
3. 例题讲解：通过讲解典型例题，使学生进一步巩固所学知识。
4. 随堂练习：布置一些有关生物氧化的练习题，让学生及时检验自己的学习效果。
六、板书设计1. 生物氧化概念2. 生物氧化体系线粒体结构与功能电子传递链3. 氧化磷酸化4. 抗氧化系统七、作业设计1. 作业题目：（1）简述生物氧化的基本概念。
（2）说明电子传递链的组成部分及作用。
（3）解释氧化磷酸化的过程及意义。
2. 答案：（1）生物氧化是指在生物体内，通过各种酶催化的氧化反应，将有机物氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程。
（2）电子传递链包括NADH脱氢酶、细胞色素b、细胞色素c、细胞色素氧化酶等组成部分，其作用是将电子从NADH传递给O2，H2O，并释放能量。
（3）氧化磷酸化是指通过电子传递链传递电子，驱动ADP和无机磷酸结合ATP的过程，其意义在于为生物体提供能量。
八、课后反思及拓展延伸2. 拓展延伸：引导学生了解生物氧化在生活实际中的应用，激发学生的兴趣，提高学生的创新能力。
第八章生物氧化--精品PPT课件
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二、体内重要呼吸链的排列顺序
体内的两条呼吸链： 1. NADH氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）
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体内两条重要的呼吸链
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1、NADH氧化呼吸链
2H
2H+
H2O
O2-
↑→ 2e
↑
NADH→FMN→CCooQQ→→CCyyttbb→→CCyyttcc11→→CCyyttcc→→CCyyttaaaa33→→11//22OO2
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Cyt C的结构
递电子体： Fe2+
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Fe3+ + e-
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CoQ CoQH 2
2F e2+
C ytb 2F e3+
2F e3+ Fe-S 2F e2+
2F e2+
C ytc1 2F e3+
C o Q -C ytc还 原 酶
2F e3+
C ytc 2F e2+
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复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶
• 功 能 ： 将 电 子 从 C ytc最 终 传 递 到 O 2 • 组 成 ： C yta、 C yta 3、 C u
2F e3+ Cytc 2F e2+
2F e2+ C yta
2F e3+
2C u2+ 2C u+
2F e2+
C yta 3 2F e3+
细胞色素氧化酶
概念： 定位于线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体
第八章 生物氧化
《动物生物化学》授课内容内 容第三章 生物氧化8 . 1 概 况1、生物氧化 发生在细胞内的有机物分解氧化，并消耗氧、产生CO2、H2O 和释放能量的过程。
此过程又称又称为“细胞呼吸”。
实质： 就是氧化还原过程，即电子、氢转移的同时，拌随能量转移的过程。
定义： 有机物在生物体内进行氧化还原，并发生能量转移的过程，为生物氧化。
2、偶联作用 在反应过程中发生能量交换、转移的偶联关系（是部分酶分子偶联催化的重要功能），或将能量贮存在特殊的高能分子中。
3、 “高能分子” A TP 含高能化学键的特殊有机分子（即能量载体）。
被分解时可释放出较高能量，推动另一反应的自发形成。
ATP 以偶联反应的方式推动非自发的反应。
例如，细胞中合成脂肪酸时有以下反应：乙酰CoA + CO 2 丙二酸单酰CoA ΔG = +18.84kj/moL ，不能自发进行。
乙酰CoA 羧化酶（生物素为辅酶）催化以下反应：E-生物素 + CO 2 + A TP +H 2O E-生物素- CO 2 + ADP + Pi ΔG = - 17.58 kj/moLE-生物素- CO 2 + 乙酰CoA E-生物素 + 丙二酸单酰CoA ΔG = -1.00 kj/moL总反应为：2H C N -O H OHH HO H H OCH 2O O -O O O P --P O O O P O C N CH HC C N N N αβγATP AM P ADP乙酰CoA + CO2+ A TP +H2O 丙二酸单酰CoA + ADP + PiΔG = -18.59kj/moL4、生物氧化的特点：①氧化过程发生在完整细胞内；②真核生物在线粒体中，原核生物在质膜上；③常温、常压、PH中性和水环境的条件；④在生物酶的催化作用下进行；⑤氧化方式为脱氢，脱下的氢经传递后与O2结合成水；⑥能量遂步释放，部分转化为热能消耗，另一部分转化合成ATP贮存；⑦终产物CO2等多数由脱羧反应产生，称为氧化脱羧作用。
7 第八章 生物氧化作业及答案
班级学号姓名第八章生物氧化作业及参考答案一. 填空1．生物氧化有3种方式：____ _____、______ _____和______ ____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有______ ___、_____ ____和____ ____ 参与。
3．原核生物的呼吸链位于__ _______。
4．G0＇为负值是_________反应，该反应可以_________进行。
5．△G0＇与平衡常数的关系式为_________，当Keq＝1时，△G0＇为_________。
6．生物分子的E0＇值小，则电负性_________，供出电子的倾向_________。
7．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、_________、_________、_________等类。
8．细胞色素c的辅基是____ _____与蛋白质以_________键结合。
9．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。
10．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。
11．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。
12．举出三种氧化磷酸化解偶联剂_________、_________、_________。
13．举出4种生物体内的天然抗氧化剂_________、_________、_________、_________。
15．生物氧化是_________在细胞中_________，同时产生_________的过程。
16．反应的自由能变化用_________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。
17．高能磷酸化合物通常指水解时______ ___的化合物，其中最重要的是___ ____，被称为能量代谢的__ _______。
【生物化学】生物氧化
【生物化学】生物氧化第八章生物氧化生物氧化能源物质在生物体内完全氧化分解生成CO2和H2O并释放能量的过程呼吸链在线粒体内膜，由若干递氢体、递电子体按一定顺序排列组成的，把能源物质分解代谢脱下来的H氧化生成的H2O的链式反应体系称为电子传递链，亦称为呼吸链。
⑴NADH电子传递链（氧化呼吸链）：NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→Q2（NADH→FMNH2→FeS→Q→b→C1—C—aa3—1/2O2）⑵琥珀酸电子传递链（FADH2氧化呼吸链）：琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→Q2（FADH2→FeS→Q→b→C1—C—aa3—1/2O2）氧化磷酸化在线粒体中，能源物质分解代谢脱下的氢原子经电子传递链氧化生成水，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，ATP这种生成方式称为氧化磷酸化。
P/O比值指物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的摩尔原子数胞液中NADH的氧化①α—磷酸甘油穿梭②苹果酸穿梭影响氧化磷酸化的因素1.抑制剂（1）呼吸链抑制剂：阻断呼吸链中某些部位电子传递。
CO、CN-、N3-及H2S抑制细胞色素C氧化酶，使电子不能结合氧。
此类抑制可使细胞内呼吸停止，导致人迅速死亡。
（2）解耦联剂：①可使氧化磷酸化耦联过程脱离②通道回流，而通过线粒体内膜中其他途径返回线粒体基质，从而破坏内膜两侧的侄子电化学梯度，使ATP的生成受到抑制，以电化学梯度储存的能量以热量形式释放。
（3）氧化磷酸化：①寡酶素可以阻止质子从F0 通道回流，抑制ATP生成。
②由于此时线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高，影响呼吸链质子泵的功能，继而抑制电子传递。
2.ADP的调节作用正常计提的氧化磷酸化速率主要受ADP的调节成正比RCR，加入ADP后的耗氧量速率与仅有底物时的耗氧速率之比称为呼吸控制率（RCR）。
3.甲状腺激素（1）甲状腺激素诱导细胞膜上Na .K -ATP酶的合成使ATP加速分解为ADP和Pi，ADP增多促进氧化磷酸化。
第八章生物氧化
第八章生物氧化、名词解释1、生物氧化2、呼吸链3、氧化磷酸化4、磷氧比P/O5、底物水平磷酸化6、化学渗透学说二、填空题1、生物氧化是 ___________________ 在细胞中彻底氧化分解生成 ____________ ，同时产生_________ 的过程。
2、生物体内ATP生成的方式包括__________ 和_____________ 两种，其中以____________ 为主。
3、生物氧化中产生的CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是由有机物氧化成___________________ ，经脱羧而产生的。
生物体中的脱羧方式有两种：和________________ 。
4、真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于______________ 。
原核生物的呼吸链位于____________________ 。
5、典型的呼吸链包括_________________ 和_________________ 两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_______________ 不同而区别的。
6、反应的自由能变化用 _______ 表示，标准自由能变化用 ___________ 表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为____________ 。
7、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是 ____________ 、 _________ 和_____________ 。
8、在呼吸链中，氢或电子从 __ 氧化还原电位的载体依次向______ 化还原电位的载体传递。
9、以NADH为辅酶的脱H酶类主要参与____________ 的作用，即参与从到____________ 电子传递；以NADPH为辅酶的脱H酶类，主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需要电子的中间产物上。
10、P/O值是指___________________________________ 。
NADH 的P/O 值是 ____________ ，FADH 2 的P/O 值是_____________ 。
《Q第八章生物氧化》PPT课件
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
2H+
1\2 O2 O=
H2O
一、 呼吸链（respiratory chain) 概念：
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这 一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。
生物氧化
主要内容:
（1）细胞如何在酶的催化下将有机物中的C变成CO2—
CO2如何脱形羧成反？应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机物中的H
氧化成H2O—H2O如何形成？ 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样 转化成ATP—能量如何产生？
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
一、ATP (P252)
化合物水解时放出的能量＞20.9 KJ/mol者,称高能 化合物。其所含键称高能键。
高能磷酸键: ～ P 或 ～P
ATP是最主要的直接供能物质
其他高能化合物 如：磷酸肌酸（肌肉中的储存形式）
ATP的特殊作用
★作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币 ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂（是细胞内磷酸基团转移 的中间载体）
③传递体——中间传递氢或电子的物质。
④氧化酶——以氧为直接受氢体的氧化还原酶类---将来自传递体的氢传给 氧生成水。
第二节 生物氧化中水的生成
一、呼吸链的概念 二、呼吸链的组成 三、呼吸链的排列顺序
线粒体结构
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FAD 比 FMN多含一分子腺苷酸(AMP)
3、铁硫蛋白(Fe-S):
铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白 质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合 物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式 存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。 铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用
QH2
∴
复合体Ⅰ的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ的 还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。
2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
组成：黄素蛋白 ; 辅基 FAD
黄素 FAD 蛋白 铁硫 Fe-S 蛋白
细胞色 铁卟啉 素b560
铁硫蛋白;
辅基 Fe-S
O CH3O CH3O O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
泛醌在线粒体内膜移动范围大，能迅速扩散。
氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
和FMN相似，辅酶Q既是递氢体也是递电子体
5、细胞色素类 （cytochrome Cyt）
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类， 根据它们吸收光谱不同而分类。Cyt b c1 a a3 整合在一起存在。
e
四种复合体
复合体Ⅰ
NADH-泛醌还原酶
NADH 2e Q
H2 O
O2Ⅳ
复合体Ⅱ
琥珀酸-泛醌还原酶
Ⅰ
Ⅱ Ⅲ
cytc
复合体Ⅲ
泛醌-细胞色素c还原酶
复合体Ⅳ
细胞色素c氧化酶
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 组成： 黄素蛋白 辅基 FMN 铁硫蛋白 辅基 Fe-S
1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 基本要点:
电子经呼吸链传递释放能量时，可将质子（H+）
从线粒体内膜的基质侧泵到膜间隙，产生膜内外
质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回
流时驱动ADP与Pi生成ATP。
第八章
生 物 氧 化
biological oxidation
生化教研室－－－沈勤
主要内容
第一节、生物氧化的概述 一、氧化反应的类型 二、生物氧化的酶类 第二节、线粒体氧化体系 一、呼吸链 二、氧化磷酸化 第三节、其他氧化体系
第一节
* 生物氧化的概念
生物氧化概述
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主 要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释
Cu 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
（三）两条主要的呼吸链
1、NADH氧化呼吸链
NADH
Ⅰ FMN (FeS) CoQ Ⅱ FAD (FeS) 2H+ Ⅲ Cytb Cytc1 (FeS) H2O
Cytc
Ⅳ Cytaa3 Cu
1/2O2
琥珀酸
2、琥珀酸氧化呼吸链
TAC
体内生物氧化与体外氧化的比较：
* 生物氧化与体外氧化之相同点:
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失 电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2，H2O）和释放能量均相同。
* 生物氧化与体外氧化之不同点:
体外氧化
能量是突然释放的。
产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接 与氧结合生成。
NAD+~CoQ CoQ~Cyt c Cyt aa3~O2
0.36V 0.21V 0.53V
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
能 能 能
以上三处提供了足够合成ATP所需的能量所以是ATP的偶联部位
复合体Ⅰ
氧化磷酸化偶联部位
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
ATP
ATP
ATP
（二） 氧化磷酸化的偶联机制
• Cyt a的辅基与血红蛋白辅基血红素不同,
• Cytaa3以复合体形式存在，又称细胞色素氧化酶， 以Cu+ Cu2+反应传递电子
Cyt b、c 的辅基与血红蛋白辅基血红素相同 e 其中Fe原子进行 Fe3+ Fe2+ 反应
而传递电子
细胞色素c（cyt.c）
它是电子传递链中一个独立 的蛋白质电子载体，位于线 粒体内膜外表，属于膜周蛋 白，分子量很小为13kDa,易 溶于水。它与细胞色素c1含 有相同的辅基，但是蛋白组 成则有所不同。在电子传递 过程中，cyt. c通过 Fe3+ Fe2+ 的互变起电子 传递中间体作用。
其他酶类：加氧酶类、过氧化物酶类（线粒体外）
第二节
线粒体氧化体系
呼吸链 respiratory chain
定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种 酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与 氧结合生成水，这一系列酶和辅酶组成的传递 过程因与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链 (respiratory chain) 又 称 电 子 传 递 链 (electron transfer chain)。 组成 递氢体 电子传递体 （2H 2H+ + 2e）
放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
糖
O2
脂肪
蛋白质
CO2 和 H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
线 粒 体 的 生 物 学 结 构
1948年由Eugene Kennedy和 Albert Lehninger发现在真核细胞中线
粒体是氧化磷酸化的部位，从而开辟了
生物能传递研究的新纪元。
生物氧化的一般过程
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定
① 标准氧化还原电位
② 特异抑制剂阻断
③还原状态呼吸链缓慢给氧
④体外拆开和重组 实验得到：
四种酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ及泛醌和细胞色素C
在呼吸链的排列顺序
① 标准氧化还原电位
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº ' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
细胞色素b560 ; 辅基 铁卟啉
部位：线粒体内膜上
复合体Ⅱ
琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
3. 复合体Ⅲ:
泛醌-细胞色素c还原酶
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
组成：酶、 细胞色素b、c1 , 辅基 铁卟啉
酶、 铁硫蛋白 ,
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
氧化酶类：催化底物脱氢并且以氧为直接受氢体生成H2O的酶类。
脱氢酶类
需氧脱氢酶：催化底物脱氢，将氢直接交给氧生成 H2O2 的一类酶(以 FMN、FAD为辅基的黄素蛋白)如： 氨基酸氧化酶, L-氨基酸氧化酶 不需氧脱氢酶：催化代谢物氧化脱氢，不能以氧为 直接受氢体,只能以一些辅酶(NAD+,NADP+, FMN,FAD) 为受氢体的一类酶。如:乳酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢 酶．呼吸链中的脱氢酶大多是不需氧脱氢酶．
琥珀酸
FADH2的P/O比值为2，该呼吸链存在2个偶联部位
2、自由能变化
ΔGO’= - nFΔEO’
F为法拉第常数 (96.5kJ/mol.v)
n=传递电子数
生成每摩尔ATP需 30.5KJ
电子传递链自由能变化
区段 电位变化 (⊿Eº ′) 自由能变化 能否生成ATP
⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′ (⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
Fe3+
eFe2S2-CyS4
Fe2+
Fe4S4-CyS4
(2Fe-2S) (4Fe-4S)
Fe2S2-CyS4 铁硫蛋白 Fe4S4-CyS4
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
4、泛醌 (Ubiquinone UQ or Q)
（简写为 Q ）或辅酶 -Q （CoQ ）：它是电子传递链 中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化 合物， 有一由多个异戊二烯连接形成的较长的疏 水侧链（人CoQ10） 。
生物氧化
在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。 氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体， 如NADH等传递到氧并生成水。 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的 酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐 步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量， 提高能量利用率。 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换 成生物体能够直接利用的生物能ATP。
功能基团:
吡啶环——递氢递电子
NAD+和NADP+的结构
功能部位
R
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
H H+
氧化还原反应变化发生在五价氮和三价氮之间。
NAD+,和NADP+是多种不需氧脱氢酶的辅酶，是连接代 谢物与呼吸链的重要环节．