第9章(六)线粒体和叶绿体
初中生物竞赛辅导 细胞 第六章 线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换的细胞器。
线粒体广泛存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们能将能量转换成驱动细胞进行生命活动所需要的能源。
它们的形态特征主要是呈现封闭的双层膜结构，且内膜经过折叠并演化为极大扩增的内膜为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合作用的复杂的化学反应提供了基地与框架。
其次，它围成了一个包含能催化其它细胞生命化学反应的多种酶的内腔（基质）。
线粒体和叶绿体都是高效的产生A TP的精密装置。
尽管它们最初的能量来源有所不同，但却有着相似的基本结构，而且以类似的方式合成A TP。
线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与转译蛋白质的体系。
很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称核外基因及其表达体系。
虽然线粒体和叶绿体具有自己的遗传物质和进行蛋白质合成的全套机构，但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和线粒体DNA或叶绿体DNA分别编码的。
所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化1890年，德国科学家Altmann首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗粒状的结构，称作生命小体。
1987年Benda重复了以上实验，并将之命名为线粒体。
1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体，从而确认线粒体是普遍存在于真核生物所有细胞中的一种重要细胞器。
1900年Michaelis用詹纳斯绿B（Janus green B）对线粒体进行活体染色，证实了线粒体可进行氧化还原反应。
1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。
1913年Engelhardt证明磷酸化和氧的消耗耦联在一起。
1943～1950年，Knnedy 和Lehninger进一步证明，柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。
次年，Lehninger又发现磷酸化需要电子传递。
近20年来，由于生化技术和电镜技术的不断改进和创新，使线粒体的结构与功能的研究有了很大的进展。
第六章 线粒体和叶绿体
1) 内膜结构
单层膜，比外膜厚； 通透性较外膜小； 向内折叠成嵴，表面积极大增加，代谢效率 极大提高;
嵴的形状与数量和细胞种类与生理状况有关
2) 线粒体分类（根据嵴的形态结构）
（a）板层形 （b）管形 （a）,（b）为基本形 （c）羽冠形 （d）网膜形 （e）绒毛形 （f）平行形 （g）同心圆形
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第二节 叶绿体与光合作用
●一.叶绿体(Chloroplast)的形态结构
二.叶绿体的结构与化学组成
●三.叶绿体的功能—光合作用
(photosynthesis)
一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构
●叶绿体与线粒体形态结构比较
叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电
子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体 膜上。 ●叶绿体超微结构
1964年由Paul Boyer最先提出来的。此学
说认为电子沿电子传递链传递使线粒体 内膜蛋白质组分发生了构象变化，形成 一种高能形式。这种高能形式通过ATP 的合成而恢复其原来的构象。未能找到 有力的证据。
（３）化学渗透学说 1961 由英国生物化学家Peter Mitchell最先提出来
的。此学说认为电子传递释放出的自由能和ATP合成
＋
个H 泵出内膜。
ｃ 内膜对H+不能自由通过，泵出
膜外侧的H+不能自由返回膜内侧，
因而造成H+浓度的跨膜浓度梯度。
此梯度包含的能量可驱使ADP和Pi 生成ATP。
ｄ.氢通过ATP合成酶上 的特殊的途径，返回基 质。H+浓度梯度所释放
的自由能，偶联ADP和
细胞能量转换-叶绿体和线粒体
◆外膜(outer membrane）：6nm,具有porin（可逆开闭）构成的亲 水通道，通透性较高, 允许小分子物质通过，标志酶为单胺氧化酶。
◆内膜（inner membrane）：6-8nm,类似细菌质膜；心磷脂含量高
(达20%)、缺乏胆固醇，通透性很低。内膜的标志酶为细胞色素C氧 化酶。
宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。含许多可溶性酶、 底物及辅助因子。 ◆基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨
基酸氧化的酶类；DNA及核酸、蛋白合成体系；纤维
丝和致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。 标志酶为苹果酸脱氢酶。
3. 化学组成
蛋白质(线粒体干重的65～70％) 脂类(线粒体干重的25～30％)： 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
（1）移位酶：特异性载体，运输磷酸、Ca2+、核苷酸、－酮戊二酸、
谷氨酸、鸟氨酸等代谢产物 （2）生物合成酶类：参与Mit DNA、RNA、蛋白质合成、脂肪酸、血 红素合成 （3）呼吸链酶： 构成内膜的主要成份 NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、 CoQ-细胞色素C还原酶、细胞色素氧 化酶、铁硫蛋白、细胞色素b、c1、c、a和a3等
组成：42条肽链组成，呈L型，含一个FMN和至少6个铁 硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质 子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 NADH→FMN→Fe-S→Q NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
细胞生物学第六章线粒体与叶绿体
ATP合酶的“结合变构模 型
三、线粒体与疾病
1、线粒体病：属母系遗传，如克山病、Leber遗 传性视神经病、肌阵挛性癫痫 2、线粒体与衰老 数目与体积的变化 mtDNA的损伤、缺失 线粒体是细胞内自由基的主要来源 3、线粒体与细胞凋亡
第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的形态、大小和数目 不同植物种类之间有很大差异。 一般形态为香蕉形，或者称为透镜形。宽2-4um， 长5-10um。叶肉细胞含50-200个叶绿体。 二、叶绿体的结构和化学组成 （一）叶绿体被膜 双层单位膜，6-8nm，之间为10-20nm的膜间 隙。外膜有孔蛋白，通透性大。
THE ESTABLISHMENT OF A PROTONMOTIVE FORCE
33
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相耦联的由 ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程。 呼吸链上有三个部位是氧化还原放能与ADP磷酸 化生成ATP偶联的部位。这三个部位有较大的自 由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。 部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素 b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之 间。
第二节 叶绿体与光合作用
内膜通透性低。 内膜上有特殊的转运载体，如磷酸交换载体、二 羧酸交换载体，都属于被动运输。 内膜上有与糖脂、磷脂合成有关的酶类。因此， 叶绿体被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整 个植物细胞脂合成的主要场所。
（二）类囊体 1、类囊体的结构 叶绿体基质中由单位膜包围形成的扁平小 囊称为类囊体。 基粒、基粒类囊体、基质类囊体。 一个叶绿体的全部类囊体是一个完整连续 的封闭膜囊。含有丰富的具半乳糖的糖脂。 流动性很大。类囊体膜上的成分有：PSI、 PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶。其分 布不对称。
细胞生物学-第六章_线粒体与叶绿体
光反应需要光，涉及水的光解、 电子传递和光合磷酸化；
暗反应不需要光，涉及CO2的固 定，并转变为糖。
36
1．光合色素（ photosynthetic pigment ）
在光合作用中吸收光能的色素称为光合色素。 包括：叶绿素（a、b、c）、类胡萝卜素（叶黄素、胡萝卜素）、藻胆素（藻
新线粒体来源于线粒体的分裂
正在分裂的线粒体 26
3、线粒体的起源
内共生学说（ endosymbiosis hypothesis ）：线粒体来源于细 菌，即细菌被真核生物吞噬后，在长期的共生过程中，通过 演变形成了线粒体。
27
Pathway for the origin of Mit P 298, Fig. 7-42
NADHO2: 3ATP/2e; FADH2 O2: 2ATP/2e
P292, Fig. 7ory
24
三、线粒体的增殖和起源
1. 线粒体的半自主性
Mit have their own genetic systems.
Mit are organelles semiautocephaly (半自主细胞器).
P293, Fig. 7-37
T型与ADP和Pi结 合很紧，生成ATP
17
Direct experimentalevidencesupportingthe rotationalcatalysis
F1和旋转实验
P294, Fig. 7-38
给F1亚基接上His， 使之同裱衬Ni复合物 的盖玻片结合，使F1 固定；
F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1
细胞生物学第六、七、八、九章习题及参考答案
本章要点：本章重点阐述了线粒体和叶绿体的结构和功能，要求重点掌握掌握线粒体与氧化磷酸化，线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，了解线粒体和叶绿体的起源与增殖。
一、名词解释1、氧化磷酸化2、电子传递链（呼吸链）3、ATP合成酶4、半自主性细胞器5、光合磷酸化二、填空题1、能对线粒体进行专一染色的活性染料是。
2、线粒体在超微结构上可分为、、、。
3、线粒体各部位都有其特异的标志酶，内膜是、外膜是、膜间隙是、基质是。
4、线粒体中，氧化和磷酸化密切偶联在一起，但却由两个不同的系统实现的，氧化过程主要由实现，磷酸化主要由完成。
5、细胞内膜上的呼吸链主要可以分为两类，既和。
6、由线粒体异常病变而产生的疾病称为线粒体病，其中典型的是一种心肌线粒体病。
7、植物细胞中具有特异的质体细胞器主要分为、、。
8、叶绿体在显微结构上主要分为、、。
9、在自然界中含量最丰富，并且在光合作用中起重要作用的酶是。
10、光合作用的过程主要可分为三步：、和、。
11、光合作用根据是否需要光可分为和。
12、真核细胞中由双层膜包裹形成的细胞器是。
13、引导蛋白到线粒体中去的具有定向信息的特异氨基酸序列被称为。
14、叶绿体中每个H+穿过叶绿体ATP合成酶，生成1个ATP分子，线粒体中每个H+穿过ATP合成酶，生成1个ATP分子。
15、氧是在植物细胞中部位上所进行的的过程中产生的。
三、选择题1. 线粒体各部位都有其特异的标志酶，线粒体其中内膜的标志酶是（）。
A、细胞色素氧化酶B、单胺氧酸化酶C、腺苷酸激酶D、柠檬合成酶2.下列哪些可称为细胞器（）A、核B、线粒体C、微管D、内吞小泡3.下列那些组分与线粒体与叶绿体的半自主性相关（）。
A、环状DNAB、自身转录RNAC、翻译蛋白质的体系D、以上全是。
4.内共生假说认为叶绿体的祖先为一种（）。
A、革兰氏阴性菌B、革兰氏阳性菌C、蓝藻D、内吞小泡四、判断题1、在真核细胞中ATP的形成是在线粒体和叶绿体细胞器中。
细胞生物学 名词解释 第六章 线粒体和叶绿体
光合磷酸化数据
2H2O光解生成1分子O2和4H+，PSI和PSII分别吸收4个光子（共8个光子）传递4e-，造成12H+（水光解产生4H+，PQ释放4H+，PSI消耗基质中4H+）=3ATP，生成2NADPH
电子传递链
electron transport chain
膜上一系列由电子载体组成的电子传递途径。这些电子载体接受高能电子，并在传递过程中逐步降低电子的能量，最终将释放的能量用于合成ATP或以其他能量形式储存。
捕光复合体Ⅱ
light harvesting complex Ⅱ，LHCⅡ
位于光系统Ⅰ之外的色素蛋白复合，含有大量天线色素为光系统Ⅱ（PSⅡ）收集光子。
ATP合酶
ATP synthase
位于线粒体内膜或叶绿体的类囊体膜上，通过氧化磷酸化或光合磷酸化催化ADP和无机磷合成ATP的酶，由F1头部和嵌入膜内的F0基部组成，也常见于细菌膜上。
F1头部组成
α3β3γεδ，α3β3形成橘瓣，β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性，γε形成转子，调节3个β亚基催化位点的开放和关闭；δ亚基为F1和Fo相连接所必须的。
电子从PS I开始经过Fd后传给Cytb6f，再经PC回到PS I，由PSI单独完成，电子传递呈现闭合的回路，只产生ATP，不产生NADPH和O2。
作用：当植物缺乏NADP+时，启动循环光合磷酸化，以调节ATP与NADPH的比例，适应碳同化对ATP与NADPH的比例需求（3:2）
线粒体和叶绿体 讲课文档
基质（matrix） ：
➢是内膜和嵴围成的腔隙中比较致密的物质。
➢内含大量蛋白质和脂类物质，包括： ✓ 丰富的酶，如：催化三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解及蛋 白质合成等有关的酶。
✓ 双链环状DNA和核糖体。
第二十页，共96页。
第二十一页，共96页。
基质
膜间隙
内膜 外膜
二、线粒体的化学组成和酶的分布
第十五页，共96页。
基质
膜间隙
2~3nm
孔蛋白
第十六页，共96页。
ATP酶复合体 （基粒）
线粒体嵴
➢基粒是带柄的球状小体，由头部、柄部和基部组成；
头部
基 质
柄部
基部
膜
间
隙
第十七页，共96页。
基粒的化学本质是F0-F1-ATP合成酶。
➢偶联因子F1：α3β3γδε复合
体，具有3个ATP合成的催 化位点（每个β亚基1个）。
即：氧化型醌Q，还原型氢醌QH2和自由基半醌 QH。
第三十四页，共96页。
电子传递链的复合物 ➢复合体Ⅰ：NADH脱氢酶复合体(1FMN,6FeS) ➢复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合体(1FAD,2FeS) ➢复合体Ⅲ：细胞色素还原酶复合体(Cytb/c1,1FeS) ➢复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶复合体(Cytc,1FeS)
（二）线粒体酶的分布及功能
部位
酶的名称
部位酶的名称Fra bibliotek单胺氧化酶腺苷酸激酶
外外膜 膜
NADH-细胞色素磷c还原脂酶（的对鱼合藤酮成不敏; 感） 犬尿酸羟化酶 脂肪酸链去饱和;
膜 膜间间隙 隙
二磷酸激酶 核苷酸激酶
酰基辅酶A合成酶脂肪酸链延伸。
翟中和第四版细胞生物学1~9章习题及答案.
翟中和第四版《细胞生物学》习题集及答案第一章绪论一、名词解释细胞生物学：是研究和揭示细胞基本生命活动规律的科学，它从显微、亚显微与分子水平上研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、代谢、运动、衰老、死亡，以及细胞信号传导，细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等重大生命过程。
二、填空题1、细胞分裂有直接分裂、减数分裂和有丝分裂三种类型。
2、细胞学说、能量转化与守恒和达尔文进化论并列为19世纪自然科学的“三大发现”。
3、细胞学说、进化论和遗传学为现代生物学的三大基石。
4、细胞生物学是从细胞的显微、亚显微和分子三个水平，对细胞的各种生命活动展开研究的科学。
5、第一次观察到活细胞有机体的人是荷兰学者列文虎克。
三、问答题：1、当前细胞生物学研究中的3大基本问题是什么？答：①基因组是如何在时间与空间上有序表达的？②基因表达产物是如何逐级组装成能行使生命活动的基本结构体系及各种细胞器的？这种自组装过程的调控程序与调控机制是什么？③基因及其表达的产物，特别是各种信号分子与活性因子是如何调节诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等细胞最重要的生命活动过程？2、细胞生物学的主要研究内容有哪些？答：①生物膜与细胞器②细胞信号转导③细胞骨架体系④细胞核、染色体及基因表达⑤细胞增殖及其调控⑥细胞分化及干细胞生物学⑦细胞死亡⑧细胞衰老⑨细胞工程⑩细胞的起源与进化3、细胞学说的基本内容是什么？答：①细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成。
②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命有所助益。
③新的细胞可以通过已存在的细胞繁殖产生。
第二章细胞的统一性与多样性一、名词解释1、细胞：生命活动的基本单位。
2、病毒（virus）：非细胞形态生命体，最小、最简单的有机体，必须在活细胞体内复制繁殖，彻底寄生性。
3、原核细胞：没有核膜包裹的和结构的细胞，细菌是原核细胞的代表。
4、质粒：细菌的核外DNA。
叶绿体与线粒体知识点比较
叶绿体1、绿色，光学显微镜下可见，呈椭球形或球形，存在于能进行光合作用的植物细胞内。
2、含双层膜（外膜和内膜），类囊体薄膜堆叠形成基粒（增大膜面积），上面有与光反应有关的酶以及色素（其中部分处于特殊状态的叶绿色a可以吸收、传递、转换光能；其它色素能够吸收、传递光能，不能转换光能）3、叶绿体是一种半自主性细胞器，叶绿体基质含有少量DNA和RNA，能进行自主复制与表达，是细胞质遗传的基础。
叶绿体内能发生碱基互补配对，且在合成相关化合物（比如多糖）的时候产生水。
4、叶绿体是光合作用的场所，光反应在类囊体薄膜上进行，暗反应在叶绿体基质中进行，这与特定的部位存在光合作用所需相关的色素或者酶有关。
5、叶绿体进行光合作用的时候产生氧气，消耗二氧化碳，所以叶绿体内氧气浓度比较高，二氧化碳浓度比较低。
线粒体1、无色，呈短棒状、哑铃状等。
光学显微镜下可见，但需要健那绿染液对活细胞进行染色（蓝绿色）。
2、含双层膜（外膜和内膜），内膜向内凹陷形成嵴，目的是为了扩大膜面积，为酶提供更多的附着位点。
线粒体基质及内膜含有与有氧呼吸有关的酶。
3、线粒体是一种半自主性细胞器，线粒体基质中含有少量DNA和RNA，能进行自主复制与表达，是细胞质遗传的基础。
线粒体内能发生碱基互补配对，且在合成有关物质（比如蛋白质）的时候会产生水。
4、线粒体是有氧呼吸的主要场所（有氧呼吸第二、第三阶段均在线粒体内完成）5、葡萄糖不能进入线粒体，进行有氧呼吸时，葡萄糖经有氧呼吸第一阶段反应生成丙酮酸，丙酮酸进入线粒体参与有氧呼吸第二第三阶段的反应。
6、线粒体内进行有氧呼吸的时候，消耗氧气，产生二氧化碳，所以线粒体内氧气浓度比较低，二氧化碳浓度比较高。
7、线粒体内膜附着很多酶，所以线粒体内膜蛋白质含量较其他生物膜高。
8、线粒体主要分布在细胞代谢旺盛的部位（比如：心肌细胞）。
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组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，
三维构象， cyt a, cyt a3 ,CuA, CuB 作用：催化电子从cyt c分子O 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与H O生成
Fe-S中心
复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶
电子传递方向： 氧化还原电位由低到高
NADH FMN CoQ
b
c1
c
aa3
Localization of mitochondria near sites of high ATP utilization in cardiac muscle and a sperm tail.
通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布；肠表 皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部；在肌细胞沿肌原纤维规则排布，在精 子中分布在鞭毛中区。
O2
氧化磷酸化：当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形 成水，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷 酸化。
琥珀酸
线粒体内膜中的呼吸链的组分、排列和氧化磷酸的偶联部位
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q，铜原子（Cu2+ /Cu+）。前三种与蛋白质结合， 辅酶Q为脂溶性醌。 ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化)， 终止于O2形成水。
甘油－3－磷酸穿梭途径
2. 氧化磷酸化的分子基础
◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即生物氧化所释 放的自由能高能电子质子动力势ATP。 ◆氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行。
◆电子传递链 (electron-transport chain ）的四种复合物，组 两种 呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 ◆ATP合成酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基础)
●线粒体的功能－－氧化磷酸化
●线粒体与疾病
一、线粒体的形态结构
1.线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体一般呈粒状或杆状，环形，哑铃形、线状、分杈状或其 它形状，一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm 。蛋白质占线粒体干 重的65-70%，脂类占25-30%。 数目一般数百到数千个，肝细胞约1700个线粒体；单细胞 鞭毛藻仅1个，酵母细胞具有一个大型分支的线粒体，许多哺 乳动物成熟的红细胞中无线粒体,巨大变性虫高达50万个。
叶绿体的形态和结构
二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)
光合作用：绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能利用水和二 氧化碳合成 糖类等有机化合物，同时放出氧的过程称为光 合作用。光合作用是自然界将光能转换为化学能的主要途 径。
1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)
·电子传递与光合磷酸化需说明以下几点： ①最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。 ②电子传递链中唯一的H+-pump是cytb6f复合物。类囊体腔的 质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：
H2O光解、cytb6f 的H+-pump、NADPH的形成。ATP、
NADPH在叶绿体基质中形成。 ③电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和 循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PSⅠ 被光能激发后经cytb6f复合物回到PSⅠ。结果是不裂解H2O、 产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP 。
2.特点：多形性、易变性、运动性和适应性
Mitochondrial plasticity. Rapid changes of shape are observed when a mitochondrion is visualized in a living cell.
二、线粒体的化学组成及酶的定位
细胞生物学
第六章 线粒体与叶绿体 Mitochondrion and Chloroplast
细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用
●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
●线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
●线粒体的形态结构 ●线粒体的化学组成及酶的定位
第二节 叶绿体与光合作用
●叶绿体(Chloroplast)的形态结构
●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)
一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电 子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体
膜上。
●叶绿体的形态、大小与数目 ●叶绿体超微结构
1.叶绿体与线粒体形态结构比较
2. 叶绿体的形态、大小与数目
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径5~10um，短径 2~4um，厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个 叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生 态环境，生理状态而有所不同。 在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等， 而且体积巨大，可达100um。 叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体 （thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不 同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、 基质和类囊体腔。
●线粒体组分分离方法
●线粒体的化学组成
●线粒体酶的定位
线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)：
·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。
·线粒体脂类和蛋白质的比值:
0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
线粒体主要酶的分布
部位 单胺氧化酶 外膜 NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶 内膜 β -羟丁酸和β -羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 基质 柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 膜间隙 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶
◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NADH最低，
H2O/O2最高) ◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基
质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)
◆电子传递链各组分在膜上不对称分布
2.2 ATP合成酶(磷酸化的分子基础)
◆分子结构 ◆线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递 与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性 ◆工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯 度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质 泵到膜间隙 ◆氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) ◆ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979)
定向的化学反应
氧化磷酸化和ATP合成偶联
2.3质子动力势的其他作用
◆物质转运; ◆产热：冬眠动物与新生儿的Brown Fat Cell 线粒体产生大量热量
线粒体与人的疾病
线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，线粒体的异常会影响整个细胞 的正常功能，从而导致病变。 克山病就是一种心肌线粒体病它是以心肌损伤为主要病变地方性心肌病，
●光反应、●暗反应(碳固定)
1.光合作用概况
光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子）， 进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP 和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，
作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) ◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ， 2个来自基质） ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
细胞质基质中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下，使草酰乙酸还原成 苹果酸，后者借助内膜上的α-酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒 体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进 入NADH氧化呼吸链，生成ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成 天冬氨酸，后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。
分子结构
1968年E.Racher等人超声破 碎线粒体，发现内膜碎片可 自然卷曲成颗粒朝外的小膜 泡。（亚线粒体小泡）
亚线粒体小泡的分离与重组
线粒体ATP合成系统的解离与重建实验
工作特点：可逆性复合酶
氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所 释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，由于膜对H+是不通透的，从而使膜间隙 的H+浓度高于基质，因而形成H+电化学梯度（质子动力势）。在这个梯度驱
三、氧化磷酸化