昆虫寄主选择行为的分子机制
昆虫杆状病毒诱导宿主行为变化及其分子机制
摘 要 最近的研究发现杆状病毒感染能够诱导宿主昆虫产生行为变化，典型的表现为寄主运动能力的增强。从生物学的
角度分析，这是杆状病毒有利于自身传播的操控策略。本文综述了 3 种典型杆状病毒诱导宿主昆虫行为发生变化的现象以
及其可能的分子机制。其中，舞毒蛾核型多角体病毒（ LdMNPV） 的 egt 基因能够引起吉普赛舞毒蛾（ Lymantria dispar） 出现异
常活跃的攀爬行为； 而家蚕（ Bombyx mori） 与甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua） 幼虫分别被家蚕核型多角体病毒（ BmNPV） 和苜蓿银
纹夜蛾核型多角体病毒（ AcMNPV） 感染后，出现爬行异常活跃的行为则是由于病毒中 ptp 基因的存在。不同种类的杆状病毒
对宿主昆虫行为的操控策略不同，对杆状病毒操控宿主行为的分子机制的探索是一个新的研究领域，其研究成果不仅有助于
第5 期
王国宝等： 昆虫杆状病毒诱导宿主行为变化及其分子机制
1007
Hoover 等［7］推测这种“树高症”是由杆状病毒 的蜕皮甾体尿苷 5'-二磷酸（ UDP） 葡萄糖基转移酶 基因（ egt） 诱导产生的。egt 基因的产物———EGT 酶 能够通过 将 核 糖 供 体 的 糖 基 转 移 到 20-蜕 皮 激 素 （ 20E） 的羟基上而使 20E 失去活性［8］。为了验证这 种假设，他们还利用 2 种野生型病毒作为对照，并构 建了 4 种不同类型的 LdMNPV 突变体，包括 2 种 egt 基因缺失型病毒，以及另外 2 种在 egt 基因缺失型 的基础上重新修复过的 egt 修复型病毒。利用这 6 种类型病毒感染吉普赛舞毒蛾幼虫后发现，感染野 生型病毒的幼虫能够爬到高处后死亡； 感染 egt 缺 失型病毒的幼虫则与正常幼虫一样，不会出现爬高 行为； egt 修复型病毒则又可以使幼虫出现爬高后死 亡的症状（ 图 1-B） 。这种行为的变化可能与幼虫体 内 20E 的水平降低有关，因为带有 egt 基因的 LdMNPV 能够降低宿主体内 20E 的激素水平，而且被野 生型和修复型病毒感染的幼虫还会出现其它一些 现象，例如 发 病 率 降 低［7］，以 便 使 宿 主 幼 虫 能 够 持 续进食以满足病毒自身复制繁殖的需求。基于以 上分析，Hoover 等［7］认为 egt 基因对于 LdMNPV 感 染操控宿主的行为是必需的。
昆虫寄生与寄主关系的探究
昆虫寄生与寄主关系的探究寄生是一种生物关系，其中寄生虫依靠寄主体来获取营养、栖息地和其他资源。
昆虫寄生生物具有多样性和复杂性，这种关系对于生态系统的平衡和进化过程起着重要作用。
本文将探讨昆虫寄生与寄主关系的特点和影响。
一、什么是昆虫寄生与寄主关系？昆虫寄生与寄主关系是指寄生虫依附在寄主身上并利用寄主的资源进行生存和繁殖的现象。
昆虫寄生虫可以在寄主体内或外进行寄生，以获取所需的养分和环境。
这种关系通常是一种损害寄主而有利于寄生虫的生存方式。
二、昆虫寄生与寄主关系的特点1. 寄生与寄主之间的互动昆虫寄生与寄主关系是一种紧密的互动关系。
寄生虫通过不同的适应性特征，如寄生虫卵、寄生虫体外环境或寄生虫体内结构，能够进入并侵害寄主体。
寄主则通过自身的免疫系统和适应性特征来抵御寄生虫的侵害。
2. 影响寄主生理和行为昆虫寄生虫的寄生可以对寄主的生理和行为产生显著影响。
一些寄生虫会改变寄主的生长和生殖能力，甚至导致寄主的死亡。
例如，寄生于昆虫体内的寄生蜂会通过寄主的体液来培养自己的幼虫，最终导致寄主的死亡。
3. 影响生态系统的平衡昆虫寄生与寄主关系对生态系统的平衡起着重要作用。
寄生虫可以控制寄主数量的增长，并防止某些寄主种群数量过多。
这种控制作用有助于维持生物多样性和生态平衡。
然而，当寄生虫数量过多时，也可能导致寄主种群的灭绝。
三、昆虫寄生与寄主关系的影响因素1. 环境因素环境因素是昆虫寄生与寄主关系中重要的影响因素之一。
环境的变化可以影响寄生虫和寄主的生存条件和繁殖率，进而影响寄生与寄主之间的关系。
2. 寄生虫与寄主的适应性特征寄生虫和寄主的适应性特征在昆虫寄生与寄主关系中起着关键作用。
适应性特征包括寄生虫侵入寄主的方式、寄生虫对寄主免疫系统的抵抗能力以及寄主对寄生虫侵害的抵抗能力。
3. 进化过程昆虫寄生与寄主关系的演化过程是影响这种关系的重要因素之一。
在漫长的进化过程中，寄生虫和寄主通过相互作用来逐渐适应和协调彼此的关系，最终形成了现有的生物多样性和寄生关系。
昆虫的寄生与寄主互动关系
昆虫的寄生与寄主互动关系寄生现象在自然界中相当普遍，而昆虫的寄生行为更是引人注目。
昆虫寄生即指寄生昆虫寄生于另一生物体（寄主）上，从寄主体内摄取养分或利用其资源繁殖。
这种寄生行为不仅对于昆虫本身具有重要生态学意义，而且对于寄主和整个生态系统也有一定的影响。
本文将重点讨论昆虫的寄生与寄主之间的互动关系。
一、昆虫的寄生分类昆虫的寄生行为分为内寄生和外寄生两种形式。
内寄生昆虫寄生于寄主体内，寄生物常以幼虫或幼体的形式存在，如蜂科昆虫、蚊子等；外寄生昆虫则寄生于寄主体表面，如虱子、跳蚤等。
二、昆虫寄生的生态意义1. 控制寄主种群数量：寄生昆虫可以通过寄生行为控制寄主种群数量，从而维持生态系统的平衡。
例如，某些寄生蜂类昆虫寄生在害虫体内，通过控制害虫数量来保护农作物的生长。
2. 提供食物来源：寄生昆虫可以借助寄主提供的养分和资源生存和繁殖。
寄主的体液和组织成为寄生昆虫摄取养分的重要来源，使得寄生昆虫能够在寄主体内存活。
三、寄生与寄主的互动关系1. 寄生对寄主的损害：寄生昆虫寄生于寄主体内或体表，会给寄主带来一定的损害。
寄生行为可能导致寄主生长发育不良、生活功能受限甚至死亡。
2. 寄主抵抗和适应：寄主为了抵御寄生昆虫的寄生行为，会发展出一系列的抗性和适应策略。
这些抗性能力可以是生理上的，如分泌抗生物质；也可以是行为上的，如摇摆身体、清洁。
而寄生昆虫也会不断进化以适应寄主的抵抗力。
3. 寄生与寄主的平衡：在寄生与寄主的关系中，双方常常达到一种平衡状态。
寄生昆虫会选择适宜的寄主，以确保自身存活和繁殖。
而寄主也会通过抵抗和适应策略来保护自身。
四、昆虫寄生的研究价值昆虫的寄生行为不仅在生态学上具有重要意义，还具有一定的研究价值。
研究昆虫寄生行为可以帮助科学家深入了解寄生昆虫和寄主之间的相互作用，为生态系统的保护和生物控制提供理论依据。
总结：昆虫寄生行为是自然界中常见的现象，它不仅对昆虫自身具有重要的生态意义，同时对寄主和整个生态系统也产生影响。
昆虫分子生物学
昆虫分子生物学昆虫分子生物学是研究昆虫体内分子机制和遗传学特点的学科。
昆虫是地球上最为丰富多样的生物类群之一，其适应能力强、繁殖力强、生命力顽强，对地球生态系统的维持和稳定起着重要作用。
因此，研究昆虫分子生物学对于理解生命的起源、演化以及种群遗传学等方面具有重要意义。
昆虫的分子生物学研究主要关注以下几个方面：基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学。
首先，基因组学研究揭示了昆虫基因组的组成和结构，从而为研究昆虫的基因功能和调控机制提供了基础。
通过对昆虫基因组的测序和比较分析，科学家们发现了一些与昆虫特殊性状和适应能力相关的基因。
例如，蚊子的基因组中发现了与吸血和抗菌等功能相关的基因。
此外，昆虫基因组的研究还有助于了解昆虫的进化历程和种群遗传结构。
转录组学研究主要关注昆虫基因的表达调控。
通过测定昆虫不同发育阶段或不同环境条件下的基因表达谱，可以揭示昆虫基因的调控网络和功能模块。
例如，昆虫在进化过程中逐渐形成了适应不同环境的调控机制，如对温度、湿度和光照等环境因素的感知和响应。
这些调控机制的研究有助于揭示昆虫的适应性进化和生态适应性。
蛋白质组学研究主要关注昆虫体内蛋白质的组成和功能。
通过研究昆虫蛋白质组，可以了解昆虫的生理过程和分子机制。
例如，科学家们利用质谱技术鉴定了蚜虫唾液中的一种特殊蛋白质，发现其具有与寄主植物互作的功能，从而揭示了蚜虫与植物之间的相互作用机制。
代谢组学研究主要关注昆虫体内代谢产物的组成和调控。
通过研究昆虫代谢组，可以了解昆虫对外界环境的适应策略和生理代谢过程。
例如，一些昆虫在抵抗寄生虫侵袭时会产生特定的代谢产物，这些代谢产物可以抑制寄生虫的生长和繁殖。
对昆虫代谢组的研究有助于揭示昆虫的天然抗虫机制和开发新的农药。
昆虫分子生物学是一个综合性的学科，通过研究昆虫基因组、转录组、蛋白质组和代谢组，揭示了昆虫的分子机制和遗传学特点。
这些研究对于理解昆虫的适应性进化、生态适应性以及昆虫与其他生物的相互作用具有重要意义。
昆虫对食物的选择实验
昆虫对食物的选择实验昆虫是地球上最为丰富多样的动物类群之一，它们在生态系统中扮演着重要的角色。
但是，我们对于昆虫选择食物的机制和原理了解尚浅。
为了探究昆虫对食物的选择行为，科学家们进行了一系列的实验研究。
首先，我们需要明确什么是食物选择。
食物选择是指昆虫在面对多种食物时，具有选择特定食物的能力和倾向。
通过这种选择，昆虫能够获取适合自身生长和发育的营养物质，以提高其生存和繁衍的成功率。
在昆虫的食物选择实验中，研究人员通常会提供多种不同类型的食物供昆虫选择。
例如，在研究果蝇（Drosophila melanogaster）的行为时，科学家会提供不同种类和浓度的果实作为食物选择的对象。
通过观察果蝇在实验环境中对各类果实的取食行为，科学家们能够了解果蝇对于不同果实的偏好和喜好程度。
在这些实验研究中，科学家们发现昆虫的食物选择往往受到多种因素的影响。
首先，昆虫的食物选择往往与其内部生理状态有关。
例如，在果蝇实验中，如果果蝇在已经摄食过糖分较高的果实后，再次面临含有糖分较低的果实和含有蛋白质的果实时，它们更倾向于选择含有蛋白质的果实。
这说明果蝇会根据其摄取到的营养物质来调整对不同类型食物的偏好。
其次，昆虫的食物选择也与其对外部环境的感知和适应有关。
实验表明，昆虫会对于味觉和嗅觉有高度的敏感性。
例如，在一项关于蚂蚁食物选择的研究中，研究人员发现当给蚂蚁提供含有蔗糖的水源和含有白砂糖的水源时，它们会更倾向于选择含有白砂糖的水源。
这是因为蚂蚁能够通过自身感知到白砂糖的甜味更加浓烈，从而选择更能满足其能量需求的食物。
此外，昆虫的食物选择还与其种群行为和进化历史有关。
昆虫种群中存在着食物选择的个体差异，这可能是由于不同个体在基因水平上的差异造成的。
例如，在一项关于蚊子食物选择的研究中，研究人员发现有些蚊子更倾向于选择含有血液成分的液体，而另一些蚊子则更倾向于选择不含血液成分的液体。
这些差异可能与它们在进化过程中适应不同寄主动物的需求有关。
昆虫的寄生与寄主关系昆虫是如何利用寄主进行繁殖
昆虫的寄生与寄主关系昆虫是如何利用寄主进行繁殖昆虫的寄生与寄主关系：昆虫如何利用寄主进行繁殖寄生现象在自然界中普遍存在，昆虫是其中重要的寄生生物之一。
昆虫通过依附在其他生物体上，利用其资源完成个体生命周期的各个阶段。
寄主对于昆虫的繁殖和存活至关重要，寄生与寄主之间形成了一种特殊而复杂的关系。
本文将探讨昆虫的寄生与寄主关系，并重点介绍昆虫如何利用寄主进行繁殖。
一、昆虫寄生的类型与特点昆虫寄生主要分为两大类：内寄生和外寄生。
内寄生昆虫生活在寄主体内，形成内寄生关系。
外寄生昆虫则寄生于寄主体表或体外，形成外寄生关系。
昆虫寄生的特点在于寄生昆虫能够从寄主体中获得营养和生存条件，而寄主则由于寄生昆虫的存在而受到一定程度的伤害。
二、昆虫利用寄主进行繁殖的方式昆虫利用寄主进行繁殖的方式多种多样，下面将介绍几种常见的方式。
1. 单寄主寄生单寄主寄生是指昆虫在其个体生命周期中只依附于一个寄主体上完成寄生过程。
这类昆虫有许多针对特定寄主的适应性，只能寄生于某些特定的寄主身上。
例如，圆线虫寄生在土壤中，通过感觉器官感应到寄主的存在之后，进一步钻入寄主体内，利用寄主体内的资源进行繁殖。
2. 多寄主寄生多寄主寄生是指昆虫在其个体生命周期中可以依附于多个寄主体上完成寄生过程。
这类昆虫具有较强的适应性，能够根据环境条件选择合适的寄主进行寄生。
例如，某些蜂类昆虫会在不同的寄主身上产卵，蜂幼虫孵化后依次寄生于不同的寄主体内，完成其发育过程。
三、昆虫寄生与寄主的相互关系昆虫寄生与寄主之间形成了一种相互依存的关系，即寄生昆虫借助寄主获得生存与繁殖条件，而寄主则承受寄生昆虫的损害。
这种关系具有以下几个特点：1. 寄生昆虫对寄主的危害寄生昆虫依附于寄主体上，从寄主体内或体表取食、吸收养分，使寄主体受到一定程度的伤害或损失。
有些寄生昆虫还会分泌毒素或病原体，进一步危害寄主的健康。
2. 寄主对寄生昆虫的抵抗寄主对寄生昆虫的寄生行为具有一定的生理和行为上的反应。
昆虫对不同食物的选择性实验
昆虫对不同食物的选择性实验昆虫是地球上最为丰富的动物类群之一，它们广泛分布于各种生态环境中，并对于维持生物多样性和生态平衡起着重要作用。
而昆虫的食物选择性是其适应特定环境的重要策略之一。
本文将探讨昆虫对不同食物的选择性实验的一些常见观察结果和背后的科学原理。
许多昆虫种群仅仅吃特定类型的食物，这就引发了科学家们的好奇心。
为了探究昆虫对不同食物的选择性，科研人员开展了一系列实验。
其中一种常见的实验方法是提供昆虫两种或多种不同类型的食物，观察昆虫对不同食物的偏好和摄入量。
例如，科学家们会将甲虫置于两个装有不同类型食物的容器中，然后记录甲虫在不同食物中的活动量和进食量。
实验结果表明，昆虫对不同食物的选择性通常与其生存环境和特定的生理需求有关。
以果蝇为例，果蝇是一种广泛存在于人类生活周围的昆虫，它们主要以果实和腐肉为食。
实验发现，果蝇在两种食物之间呈现出明显的选择性。
在实验中，果蝇更倾向于选择果实而非腐肉作为其食物来源。
这是因为果实中富含营养物质，能够满足果蝇生长和繁殖的需要。
然而，并非所有昆虫都对同一种食物表现出相同的偏好。
相反，有些昆虫对多种类型的食物都具有较高的适应性。
例如，蜜蜂是一种以花蜜和花粉为食的昆虫。
实验发现，蜜蜂对于不同种类的植物花蜜和花粉都表现出较高的选择性。
这是因为蜜蜂需要从不同种类的植物中获取不同的营养物质，以满足其生长和生殖的需求。
除了营养需求外，昆虫对食物的选择性还与其感觉器官和嗅觉系统密切相关。
昆虫具有高度敏感的嗅觉系统，能够感知食物中的化学物质。
实验研究表明，昆虫对食物中特定化学物质的感知能力直接影响其对食物的选择性。
例如，蚊子通常以动物血液为食，而非植物汁液。
这是因为蚊子能够通过感知动物血液中特定的气味分子，有效地寻找到适合自身生长和繁殖的资源。
此外，昆虫的食物选择性还受到遗传因素的影响。
研究显示，昆虫的食物选择行为往往与其基因型密切相关。
例如，在某些种群中，个体对食物的选择性可能存在差异，这些差异可能与特定基因的出现频率有关。
植食性昆虫寄主识别的化学感受分子机理
一
１ ． １嗅 觉传 导 的 分 子 机 理 植 物 挥 发 性 小 分 子 物 质， 通过 扩 散作用 到 达感受 器 ， 通 过感 受器 的小 孔进
般 来说 ， 嗅觉 、 味觉 、 触 觉 和视 觉 是 植 食 性 昆
入感觉腔体。随后挥发性的小分子中总有一些具有
一
电位 经树 突扩 散 至 嗅觉 细胞 的 细胞 体 ， 并 经 过 轴 突 扩散 至 中枢神 经 系统 ， 造 成 一个动作 电位 释放 ］ 。 目前 ， 在 嗅觉 传导 分子 机理方 面 ， 主要集 中在 气
味结 合蛋 白（ Ｏ Ｂ Ｐ ｓ ） 方 面 的研究 。 自从 Ｖ ｏ ｇ ｔ 和Ｒ ｉ ｄ
２ ０ １ ３年 ３月 第２ ３卷 第 ２期
榆 林 学 院 学 报
Ｊ ＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＹＵＬＩ Ｎ ＵＮ１ ＶＥＲＳ Ｉ ＴＹ
Ｍａ ｒ ． ２ Ｏ１ ３
Ｖ０ １ ． ２ ３ Ｎｏ ． ２
植食性 昆虫寄主 识别的化学感受分子机理
司雄飞 ， 刘 博， 刘永华 ， 王泓 皓
中图分 类号 ： Ｓ ４ ３文献 标志 码 ： Ａ 文 章编 号 ： １ ０ ０ ８—３ ８ ７ １ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２— ０ ０ ０ ５— ０ ６
植 食 性 昆虫 在 与 植 物 在 长 期 的 协 同进 化 过 程 中， 发 展演 化 了其 复 杂 的化 学 信 息识 别 机 制 并 对 寄
细胞 内产 生 一个 受 体 电位 （ ｒ ｅ ｃ ｅ ｐ ｔ ｏ ｒ ｐ ｏ ｔ ｅ ｎ ｔ ｉ ａ １ ） ， 受 体
植食性昆虫对寄主的化学感 受的一般过程： 小 分 子 到达感 受器 的孑 Ｌ 道， 到达树 突 ， 感 器 的尖端 充满 了液 体 ， 这 些 液体在质 和 量上 各有不 同 ， 与机 械感 器
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昆虫寄主选择行为的分子机制摘要：昆虫错综复杂的嗅觉系统，能够检测和识别环境中不同的挥发性小分子气味物质，在昆虫寄主选择、交配、产卵以及逃避等行为中起到了至关重要的作用。
本文主要阐述了寄主植物挥发物对昆虫寄主选择行为的影响，昆虫触角感器的类型、结构和功能，以及昆虫的嗅觉感受机制，为今后昆虫寄主选择行为的研究提供参考。
关键词：寄主选择；触角感器；昆虫嗅觉前言植食性昆虫的寄主选择行为有固定的顺序，即寄主定位(location)、寄主识别(recognition)和接受寄主(acceptance)三个阶段。
昆虫首先远距离感受到寄主植物散出的挥发性信息化合物，感受到寄主植物的存在，然后在视觉的介导下趋向寄主植物所处位置；在识别阶段，昆虫近距离受嗅觉和视觉的介导定向降落到寄主植物上，如果此时寄主植物的挥发性化合物的信号足够强烈而明确，昆虫就能很快地找到寄主植物；在接受阶段，昆虫依靠触觉(接触化学感觉和接触机械感觉)感受寄主植物体表的化学信息和结构信息，从而判别寄主植物的适合性。
1 植物挥发性次生物质对昆虫寄主选择行为的影响昆虫凭借其灵敏的感觉系统感知外部环境中化学信号的传递，以满足自身繁衍的需要（戴建青等，2010）。
通常在生物间起通讯作用的化学物质为挥发性次生物质，可诱导昆虫产生多种行为反应，例如取食行为、产卵行为、逃避行为、聚集行为等，同时还能调节种群密度，辅助定向等（秦玉川，2009）。
1.1 植物挥发性次生化合物植物在代谢过程中，会产生一些短链的碳氢化合物及其衍生物，其组成复杂、分子量在100-200之间，主要包括烃、醇、醛、酮、酯、酸、萜烯类以及芳香类化合物等，并以一定比例构成的植物的化学指纹图谱（chemical fingerprint），即所谓的挥发性次生物质（卢伟等，2007）。
植物挥发性次生物质（也称气味物质）按植物种类特异性分两类：一般性植物挥发物和特异性植物挥发物。
前者的组分在植物中广泛分布，其特异性是通过各组分的特定比例来调控，通过组分影响昆虫行为；后者则是通过植物次生代谢物裂解而产生（秦玉川，2009）。
植物挥发物按有无虫害诱导分为两类：第一类是完整的植物挥发物，如醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类等；第二类是虫害诱导的植物挥发物，如萜类化合物、绿叶气味物质、含氮化合物以及其它一些化学物质(杜家纬，2001)。
1.2 植物挥发物对昆虫寄主选择行为的影响在昆虫与植物的关系中，植食性昆虫的化学识别占主要地位。
植食性昆虫借助敏感的嗅觉感受器来识别植物次生代谢物，对寄主植物进行定位、取食、产卵、逃避天敌等行为（秦玉川，2009）。
经典的例子是有关马铃薯甲虫对寄主的选择行为。
Schoonhoven等（1998）的研究显示只要有马铃薯叶片气味存在，马铃薯甲虫就会产生寄主定向行为。
鞘翅目的一些种类，例如天牛科、象甲科、小蠹虫科及郭公甲科的昆虫是危害松树的重要害虫，松树挥发性气味物质（如α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯等）都对其具有引诱作用，其中α-蒎烯的引诱作用最强（Chenier and Philogene, 1989）。
植物在受到植食性昆虫取食后，其挥发物的成分会发生明显变化，从而使害虫产生喜好或趋避反应，即诱导抗虫性。
Landolt等（1999）研究发现，被马铃薯甲虫取食危害的马铃薯叶片会吸引更多的马铃薯甲虫前来取食。
这说明经虫害诱导后的马铃薯叶片的挥发物组分发生了变化，产生了更多有利于马铃薯甲虫寄主选择的化合物。
然而，有些植物则会产生对植食性昆虫有趋避性的化合物，如当一些具有高抗虫性的枫树品种受到日本金龟子危害时，它们自身会释放出一些萜类化合物，对害虫具很强的驱避作用（Loughrin et al., 1997）。
须要说明的是，虫害诱导植物产生的挥发物不仅对同种昆虫产生一定的影响，对异种昆虫也会产生一定影响。
有研究表明，甜菜夜蛾危害的马铃薯能产生一定次生挥发物，而这种物质对马铃薯甲虫具有明显的引诱作用（秦玉川，2009）。
事实上，昆虫对寄主植物的识别，是通过识别植物气味的化学指纹图谱，即由不同浓度的不同挥发物组成的混合物。
Dickens（2000）的研究表明，(Z)-3-己烯醇乙酸酯、里那醇和水杨酸甲酯三者的混合物对马铃薯甲虫有很强的引诱作用，而单个组分对马铃薯甲虫几乎没有活性。
2 昆虫触角感器1956年科学家发现雌性家蚕（Bombyx mori）的性信息素能引发雄性蚕蛾的触角电位，这一事实直接证明了昆虫的触角是感受外界环境的主要嗅觉感受器官（Schneider et al., 1956）。
昆虫触角一般由三部分组成，柄节（scape）、梗节（pedical）和鞭节（flagellum）。
昆虫触角的形状因种类和性别不同而异，根据鞭节的形状分为以下几类：刚毛状（setaceous）、丝状（filiform）、念珠状（moniliform）、锯齿状（serrate）、双栉齿状（bipectiniform）、栉齿状（pectiniform）、膝状（geniculate）、环毛状（whorled）、棒状（clavate）、鳃片状（lamellate）等。
2.1 昆虫触角感器的类型和结构昆虫触角上着生有各种类型的感器，它们是昆虫感受外界环境的最小功能单位。
感受器的大小和数量随种类不同而相差很大。
这些感受器是体壁细胞的特化区域，内部具有两种主要细胞，即感觉神经元细胞和辅助细胞，其中辅助细胞又分为三类，由内至外分别是鞘原细胞（techogen），毛原细胞（trichogen），膜原细胞（tormogen）(Stengl, 2010)。
目前已知的触角感器分为十种类型：毛形感器（sensilla trichodea），锥形感器（sensilla basiconica），刺形感器（sensillum chaeticum），栓锥形感器（sensilla styloconica），腔锥形感器（sensilla coeloconica），板型感器（sensilla placodea），鳞形感器（sensillum squamiformium），钟状感器（sensillum campaniformium），坛形感器（sensilla ampullacea），耳形感器（sensilla auricillica）（Zacharuk and Shields, 1991），近些年越来越多的新型感器被鉴定和命名。
毛形感器分布最广，数量最多，在鳞翅目一些昆虫中，已经证实雄虫触角中的毛形感器能够对雌虫性信息素起反应，并且认为该感器可充当机械受体和嗅觉受体双重功能（Shields, 2005）。
锥形感器散生于触角中，有丰富的神经细胞，有识别气味的能力，是一种嗅觉感器，对植物刺激有感受作用，美洲蜚蠊可感受信息素（Cuperus, 1983）。
板型感器呈椭圆形盘状结构，具有多个神经元细胞，有研究表明板型感器具有嗅觉感受功能，对气味物质敏感（Larsson et al., 1999）。
3 昆虫的嗅觉感受机制昆虫气味接受过程中涉及到的主要的外周神经蛋白，主要包括气味结合蛋白（Odorant-binding proteins, OBPs）、气味降解酶（odorant-degrading enzymes, ODEs）、气味受体（odorant receptors, ORs）、离子型受体（ionotropic receptors, IRs）、以及感觉神经元膜蛋白（sensory neuron membrane proteins, SNMPs）（Leal, 2013）。
3.1 昆虫嗅觉识别的过程气味结合蛋白是外部环境与触角嗅觉感器内气味受体相通的媒介。
第一步是气味分子通过昆虫嗅觉感器表皮的微孔进入触角感器，第二步是气味分子与气味结合蛋白结合，第三步是OBPs和气味分子复合物共同穿过树突外的嗅觉感器淋巴液，之后激活膜结合受体（Leal, 2013），并刺激效应器，最终调节门控离子通道的开放，引发一系列的神经活动，指导昆虫产生一系列的行为反应（Rützler and Zwiebel, 2005）。
对于这些气味结合蛋白的作用模式，存在两种假说。
其中一种假说认为，文献中有可信的证据显示在蛾类，或者是其他种类的昆虫（尤其是蚊子）中，膜结合受体是由配体单独激活的（Mao et al., 2010）。
相反，另一种假说认为，OBP与气味分子复合物共同激活膜结合受体，这一观点在果蝇的LUSH （DmelOBP76a）中被验证（Laughlin et al., 2008）。
3.2 气味结合蛋白昆虫气味结合蛋白是一类可溶性的小分子蛋白（分子量在14-17 kDa之间），具有低等电点，并以极高的浓度存在于化学感受神经元周围。
气味结合蛋白属于胞外分泌蛋白家族（lipocalins superfamily），在嗅觉感器的支持细胞中表达，其信号肽在分泌的过程中被特定的酶降解，分泌出膜后折叠成具有功能活性的蛋白（V ogt, 2005）。
第一个被发现的昆虫气味结合蛋白是多音天蚕蛾（Antheraea polyphemus）的性信息素结合蛋白（Pheromone binding proteins, PBPs）。
随后，大量的具有相似氨基酸序列的鳞翅目PBPs被鉴定出来，有将近8个目40多种昆虫的OBPs被分离和鉴定出来（Pelosi et al., 2006）。
根据OBPs 氨基酸序列，将鳞翅目气味结合蛋白一般分为四个家族：性信息素结合蛋白PBPs，普通气味结合蛋白（General odorant binding proteins, GOBPs）分为GOBP1 和GOBP2，以及触角结合蛋白X（Antennal binding protein X, ABPX）。
通常，几乎所有的气味结合蛋白氨基酸序列中都有一个共同的特征，即有6个半胱氨酸（Cys），其相对位置在几乎所有昆虫目中都高度保守，第2个Cys 和第3个Cys之间存在3个氨基酸，第5个Cys和第6个Cys之间存在8个氨基酸，这样的模式被认为是OBPs的“signature”。
并且其中一些多肽链已经被证实6个半胱氨酸两两配对交叉形成3对儿二硫键（Cys1-Cys3, Cys2-Cys5, Cys4-Cys6），以稳定蛋白的结构（Calvello et al., 2003）。
除此之外，还有其他模式的OBPs，如Plus-C OBP和Atypical OBPs，它们都具有多于6个的保守半胱氨酸。
除气味结合蛋白之外，还有其他重要的嗅觉蛋白参与昆虫的嗅觉感受，共同组成昆虫复杂的嗅觉系统。
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