第六章 植物体内有机物的运输
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
植物生理学第六章
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库 2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。） 优先供给生长中心
就近供应同侧运输 成龄叶片之间无同化物供应关系 3. 再分配与再利用：
植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
1、有机物的运输速度： 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率 （S有M机T物R）质：在单位时间内通过单位韧皮部横截面的 数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载 • 物质在库端的卸出 • 从源到库的运输动力
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。
3、源库关系： 作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
最小的叶脉
细胞壁非质体
质膜
胞间连丝
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部细胞 （筛管分子、伴胞）
接受细胞
库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图
压力表
加入 溶质
C
D
B
A
压力流动学说模式图
筛板
向下动 的物质
向上动 的物质
细胞质泵动学说
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学06有机物质运输
第六章 植物体内有机物质的运输 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质的种类
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
植物体内有机物的运输分配
里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
第六章 植物体内有机物的运输
第六章
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
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库的位臵；
• (3) 含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、 激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输； • (4) 在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质 部向上运输； • (5) 在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动 或主动转运等方式进行侧向运输； • (6) 也有例外的情况发生。
(二) 源和库的量度
为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物 能力的大小，引入了源强与库强的概念。 ------源强(source strength)是指源器官同化 物形成和输出的能力。 ------库强 (sink strength) 是指库器官接纳 和转化同化物的能力。
二、同化物的分配
同化物的分配规律
韧皮部中运输的有机物质种类
• 韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素 的变化而表现出很大的变异。一般来说，典型的韧皮部汁液样品其干物质含
量占10%～25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子，
且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韧皮部汁液样品中还 含有植物内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 第二节 韧皮部运输机理 第三节 同化物的分配
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质 种类
• 有机物质运输 的途径
实验证明，有机物 的运输途径是由韧 皮部担任的。 • 环割法：叶片生成 的物质可以通过韧 皮部向下输送。
有机物运输的途径
同位素示踪法
－－－14C， 15N， 32P等
第六章 植物体内有机物的运输
生物产量：指从种子萌发形成幼苗后，开始进行光 合作用所形成和积累的有机物总量，包括叶片自 身重量及叶片光合产物转运到根、茎、种子、果 实等贮藏器官的重量，还包括在生长期内掉落的 叶片、组织和器官重量。 经济产量：指对人类生产、生活有价值的植物相关 器官的重量，如种子、果实、贮藏根、茎等。
Figure 6-10
练习题
名词解释： 韧皮部装载（phloem loading） 韧皮部卸出（ phloem unloading） 为什么蔗糖是韧皮部运输的主要化合物？ 简述韧皮部运输机制的压力流学说。 同化物分配原则有哪些？
(一) 源和库 1.源-库单位 ：有机物从源器官向库器官的输出存在一定 的区域化，即源器官合成的有机化物优先向其临近的库器 官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的有机物优先输往 籽粒，下层叶的有机物则优先向根系输送，而中部叶形成 的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。通常把在有机物 供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source sink unit)。
植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造 的同化物主要流向与其组成源—库单位中的库。多个代谢库同时 存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分，当源的供 应能力有限时，则优先供应生长中心。归结起来，同化物分配具 有以下的特点： 1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是 矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是 一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、 分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒。
韧皮部装载有机物的可能途径
不同糖分的韧皮部装载
一、质外体途径中的蔗糖转运 二、共质体途径中的寡糖转运
质外体装载 运输的糖 细脉伴胞种类 胞间连丝数目 蔗糖 通常是伴胞和传递细胞 少
共质体装载 蔗糖、棉子糖等 居间细胞 多
质 外 体 途 径 中 的 蔗 糖 转 运
•共质体途径中的寡糖转运
Hale Waihona Puke 卸出途径通过向甜菜叶片供 应 14CO2，光合作 用10分钟后，放射 性活性（黑色）出 现于叶柄基部。并 通过韧皮部向上向 下运输。
成 熟 筛 分 子 和 伴 胞 的 结 构
物质运输的一般规律
• 经大量研究，得到了有关物质运输途径与方向的一般性结论：
• (1)无机营养在木质部中向上运输，而在（主茎）韧皮部中向下运输； • (2) 光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于
韧皮部卸出（ phloem unloading）:指装载在韧皮部的同化产物 输出到库的接受细胞的过程。 1.共质体卸出 一般来说，正在生长发育的叶片和根系，有机物是经共质体 途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合 体释放到库细胞的代谢部位。 2.质外体卸出 某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实 等），其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的 SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝，所以SE-CC复合体 中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体而进入质外体空间， 然后再被直接吸收，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。
有机物运输的方向和速度
有机物的运输方向决定于源（source）和库（sink）的相对
位臵。一般来说，韧皮部内有机物运输的方向是从源器官向库器 官运输。有机物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部有机物
的双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认
为有机物在其中的运输是单向的，而不是双向的。有机物运输的 速度一般为0.3～1.5m·－１。不同植物或不同生长势的植物个体， h 其有机物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。 有机物运输速度是韧皮部物质运输的一个重要指标，然而， 人们往往对其中运输的物质的量更感兴趣。
同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用 所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光 合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC 复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分 子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质 部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；
与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细 胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而 引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮 部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持 一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端 向库端运输。
第三节 有机物的分配 • 一、源和库的关系
装载途径
• 有机物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的 过程中存在着两种装载途径--质外体途径和共质体途 径。 1.质外体装载 • 质外体装载 (apoplasmic phloem loading)是指光合 细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合 体质膜上的蔗糖载体进入伴胞，最后进入筛管的过程。 • 2.共质体装载 • 共质体装载（symplasmic phloem loading）是指光合 细胞输出的蔗糖以及其它糖类通过胞间连丝顺蔗糖浓 度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
皮部运输。
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液化学组成和含量的分析方法
筛管直径20－30μm, 蚜虫口针可准确地插 入筛管吸取韧皮部汁 液。 切断口针，韧皮部汁 液可源源不断地从切 口端流出，流出的速 率基本与韧皮部内物 质运输的速率相似。 收集汁液分析成分。
韧皮部溢泌液成分（软叶丝兰花序柄）
• • • • • • • • • • • 总干物质 17.1-19.2(%) 电导(ms/cm) 1.03 pH 8.0-8.2 以下成分(mg/ml) Sucrose 150-165 Glucose 2-4 Fructose 2-4 总蛋白 0.5-0.8 总氨基酸 6.3-10.1 总磷 0.301 无机磷 0.105 K 1.68 Mg 0.051 Ca 0.014 Na 0.0014 Zn 0.0021 Fe 0.0041 Mn 0.0005 Cu 0.004 Mo 0.00001 各氨基酸(%) Gln 58 Val 10 Ser,Gly 7 (Iso-)Leu 6 Lys 5 Glu 4 Ala 2 Asn 1 Pro 痕量
硝酸盐 0
第二节 韧皮部运输机理
韧皮部装载 韧皮部装载(phloem loading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体胞 间运输，进入筛管－伴胞（SE－CC）复合体的过程。 而同化物从韧皮部薄壁细胞进入SE－CC复合体的过程则特指为筛管装载 (sieve loading)。 整个途径由三个区域组成，即光合同化物形成区、累积区和输出区。 同化物形成区：包括叶肉细胞和维管束鞘细胞。叶绿体进行光合作用形成的 磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pi translocator, PT)进入细胞 质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。 累积区：主要由小叶脉末端的韧皮部组成。 输出区：则主要是指叶脉。 从本质上讲，同化物累积区、累积区和输出区是一个不可分割的连续体 系。
在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少数科的植物韧皮部汁
液中除蔗糖外，还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,有的还含有糖醇，如甘 露醇、山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？其一可能是蔗糖及其它一些
寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；其二可
能是蔗糖水解时能产生相对高的自由能。由于蔗糖是一种分子小、移动性大， 化学性质稳定，且含有高水解自由能的化合物，因此它适合进行长距离的韧
韧皮部卸出的途径有 两条： 一条是共质体途径；
另一条是质外体途 径。
韧皮部同化物运输的机理
• 1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的 压力流学说。该学说的基本论点是，同化物在筛管内 是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的 膨压差引起的。 • 自该学说提出以来，许多学者都致力于能更完整、更 正确地解释同化物韧皮部运输的现象，也曾提出过多 种假说，如简单扩散作用、细胞质环流、电渗流动、 收缩蛋白、离子泵等假说，然而这些假说后来 均被实 验证明是不完整的或错误的。 • 目前被人们广为接受的学说是在明希最初提出的压力 流学说基础上经过补充的新的压力流学说。