第六章 (2)真核生物的遗传分析
第六章真核生物的遗传分析
⑤同一种属中不同个体得高度重复顺序得重复次数 不一样,这可以作为每一个体得特征,即DNA指纹。
⑥卫星 DNA 成簇得分布在染色体着丝粒附近,可能 与减数分裂时染色体配对有关,即同源染色体之间 得联会可能依赖于具有染色体专一性得特定卫星 DNA顺序。
第二节 真菌类得四分子分析与作图
一、顺序四分子得遗传分析 二、非顺序四分子得遗传分析
生物得复杂性不能仅用基因数目衡量,而应该 用整个基因组得理论上得转录物组衡量。
三、真核生物基因组DNA序列得复杂度
单拷贝序列 中度重复序列 高度重复序列 ♣重复序列得检测方法: 通过复性动力学检测基因组DNA序列得复杂性。
即通过DNA得变性和复性反应得动力学过程分析 DNA序列得性质。
如果基因组中每一种基因只有一个，即都是单拷 贝序列，那么基因组愈大则基因组的复杂性愈大， 复性速率愈小。
③参与转位作用
几乎所有转位因子得末端都包括反向重复顺序, 长度由几个bp到1400bp,形成回文结构,在转位作 用中既能连接非同源得基因,又可以被参与转位得 特异酶所识别。
④与进化有关 不同种属得高度重复顺序,具有种属特异性,但相近 种属又有相似性。
如:人与非洲绿猴得α卫星 DNA长度仅差1个碱基 (前者为171 bp,后者为172bp),而且碱基序列有65％ 就是相同得,表明她们来自共同得祖先。
高等生物得C值不一定高于比她低等得生物
C值悖理表现在两个方面
★ 结构与功能相似得同一类生物之间得C值差别很大,
或低等生物得C值较高等生物得C值高很多 ;
两栖类、被子植物不同种之间C值差异很大；
肺鱼比人C值高出100倍 ↑
★与预期的编码蛋白质的基因数目相比，基因组
DNA的含量过多。
遗传学第二版课后答案章
幻灯片 1习题参考答案第四章第五章幻灯片 2第四章孟德尔式遗传分析2. 在小鼠中，等位基因 A 引起黄色皮毛，纯合时不致死。
等位基因 R 可以单独引起黑色皮毛。
当 A 和 R 在一起时，引起灰色皮毛；当 a 和 r 在一起时，引起白色皮毛。
一个灰色的雄鼠和一个黄色雌鼠交配，F1 表型如下：3/8 黄色小鼠， 3/8 灰色小鼠， 1/8 黑色小鼠， 1/8 白色小鼠。
请写出亲本的基因型。
A_R_A_rrAaRrAarraaR_aarrA_rrA_R_幻灯片 3第四章孟德尔式遗传分析3. 果蝇中野生型眼色的色素的产生必需显性等位基因 A。
第二个独立的显性基因 P 使得色素呈紫色，但它处于隐性地位时眼色仍为红色。
不产生色素的个体的眼睛呈白色。
两个纯系杂交，结果如下：AAXpXp aaXPYAXP AXp aXP aXp AXp AAXPXp 紫AAXpXp 红AaXPXp 紫AaXpXp 红AY AAXPY 紫AAXpY 红AaXPY 紫AaXpY 红aXp AaXPXp 紫AaXpXp 红aaXPXp 白aaXpXp 白aY AaXPY 紫AaXpY 红aaXPY 白aaXpY 白AaXPXp AaXpY解释它的遗传模式，并写出亲本、F1 和F2 的基因型。
A/a 位于常染色体上，P/p 位于X染色体上；基因型aa 的个体眼睛呈白色，基因型A_XP_ 的个体眼睛呈紫色，基因型A_XpXp、A_XpY 的个体眼睛呈红色。
幻灯片 4第四章孟德尔式遗传分析4. 一条真实遗传的棕色狗和一条真实遗传的白色狗交配，所有F1 的表型都是白色的。
F1 自交得到的 F2 中有 118 条白色狗、32 条黑色狗和 10 条棕色狗。
给出这一结果的遗传学解释。
分析: 子二代分离为 12:3:1，可看作9:3:3:1 的衍生，白色与有色（黑 + 棕）之比 3:1 ，而在有色内部，黑与棕之比也是 3:1,表明遗传很有可能涉及有两对基因之差。
真核生物的遗传分析
a +
+ n
a +
NPD
若两连锁基因在异臂上，则PD与NPD都由双交 换形成且机会相等，所以PD=NPD。但事实上 PD≠NPD故此情况不可能 ∴ nic和ade在同臂上 已知RF（0-nic)+ RF（nic-ade)=5.05%+ 5.2% RF（0-ade)=9.3% 即RF（0-nic)+ RF（nic-ade) ≠ RF（0-ade) 原因：着丝粒和ade间发生过双交换，但在计算 RF （0-ade)时却没有计算在内，而在计算RF（0-nic)和 RF（nic-ade)时都各计算一次。
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生
型与突变型未发生分离，野生型和突变型
M2发生分离，称第二次分裂分离(second
division segregation)。
着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单
体交换，因此这四种子囊均为交换型子
囊。
非交换型、交换型子囊的形成
着丝点距离与着丝点作图
0 0 10 180 2 10 202
4 180 10 0 4 10 208
0 180 0 180 2 10 372
由上表可以看出202+208 ≠372，
低估的重组值= （202+208-372）/4000 ×100%=0.95%
RF（0-nic)+ RF（nic-ade) = RF（0-ade)+0.95%=9.3% +0.95%=10.25%
六种子囊孢子排列方式
六种子囊孢子排列方式
第一次分裂分离与第二次分裂分离
(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 M1彼 此分离，称第一次分裂分离(first division
遗传学_第二版_课后部分答案(4_8章)_
3
0
2
2
90
0
180 180（0）
4
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2
0
5
10
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0（20）
5
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0
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90
180
0
180（0）
6
2
4
2
1
2
4
2 （4）
7
2
2
2
5
10
10
10（10）
202 c 44
a+ c
5
并发系数 = 0.9%/（10%×18%）= 0.5
+ b+
4
（1）a 与 b，b 与 c 之间的重组率是多少？
（2）并发系数是多少？
第五章 连锁遗传分析
12. Abc/aBC与abc/abc杂交，后代基因型如何？ 双交换ABc/abC = 20%×30%=6% 单交换ABC/abc = 20%-6%=14% 单交换AbC/aBc = 30%-6%=24% 亲本型Abc/aBC = 1-24%-14%-6%
AA_aRR_r
AA_arrrr
A_rr
A_R_
aaR_
aarr
第四章 孟德尔式遗传分析
3. 果蝇中野生型眼色的色素的产生必需显性等位基因 A。第二个独立的显性 基因 P 使得色素呈紫色，但它处于隐性地位时眼色仍为红色。不产生色素 的个体的眼睛呈白色。两个纯系杂交，结果如下：
AAXpXp AaXPXp
白色
AaBb
表明遗传很有可能涉及有两对 基因之差。 假设: 1. 基因 A 控制白色，即基因型
118
F2 12白色 :
A_B_ A_bb
遗传学 第六章 真核生物遗传分析
1、单一序列（unique sequence）
➢ 真核生物的大多数基因在单倍体基因 组中都是单拷贝的。
➢ 单一序列所占的比例在不同生物基因 组中变化较大：
原核生物中一般只含有非重复序列；
较低等的真核生物中大部分DNA也 是单拷贝的；
动物中将近50％DNA是中度或高度 重复的；
植物和两栖类生物中单拷贝DNA序 列降低，而中度和高度重复序列增加， 如玉米的重复序列在80%以上。
（2）卫星DNA （satellite DNA）
➢ 其碱基组成不同于其他部份，可用 等密度梯度离心法将其与主体 DNA 分开，因而称为卫星DNA 或 随体DNA。
➢ 各类卫星DNA都由不同的重复序 列家族构成。
➢ 重复单位串联排列。 ➢ 卫星 DNA约占人基因组 5~6％。
卫星DNA 根据长度可将其分为3类：
➢ 基因组（genome）：一个物种单倍体的染色体数 目及其所携带的全部遗传信息。
基因组DNA测序结果表明基因组中不仅包含着整 套基因的编码序列，同时还包含着大量非编码序列， 这些序列同样包含着遗传指令(genetic instruction)。 因此，基因组（应该）是整套染色体所包含的 DNA分子以及DNA分子所携带的全部遗传指令。
➢ 可用遗传学方法区分每个染色单 体。
顺序四分子分析（ ordered tetrad analysis）
顺序四分子遗传分析的特殊意义在于： (1) 能从四分子不同类型出现的相对频率分析基因间的连
锁关系； (2) 能计算标记基因与着丝点之间的重组值，进行着丝粒
作图； (3) 子囊中子囊孢子严格的对称性质，表明减数分裂是一
Co = DNA concentration t1/2 = time for half reaction
6第六章细菌和噬菌体的遗传-PPT课件
（1）F－×F+
杂交时，F+的性纤毛在二者间形成接合管→F+中 的F质粒在O点处切开，以O为先导，F拖后，按 滚环复制的方式拷贝并转移到F－中→产生两个 F+→F+的染色体几乎没有进入F－→两种细菌的染 色体未发生重组。 O F F质粒
染 色 体
F质粒
接合
F＋ F－
（2）Hfr× F－
杂交时，Hfr细菌的性纤毛在二者间形成接合 管→结合态的F质粒在O点处切开，形成两端－ 一端为O点,一端为基因F→以O为先导，F拖后， 按滚环复制方式向F－转移→进入F－的Hfr菌染 色体上的基因与F－染色体间发生交换重组→重 组频率高于游离态1000倍，因此称高频重组菌 株。
·
这种通过不同时间分别阻断细菌的有性接合， 从而确定细菌染色体上的基因距离的方法，称 细菌阻断交配基因作图法。
3、重组方式
接合时，供体染色体片段（外基因子）进 入受体细胞→同受体染色体的同源区段 （内基因子）进行配对→形成部分二倍体 →发生交换重组： 单交换→产生不平衡的线性染色体 双交换→有活性的重组体和线性片段（在 细胞分裂中丢失。
第六章 细菌和病毒的遗传重组
第一节 第二节 细菌的遗传基础和遗传分析 噬菌体的遗传基础和和遗传分析
第一节 细菌的遗传基础和遗传分析
一、细菌的遗传基础
原核生物 真核生物
裸露的DNA分子 DNA呈环状 单倍体，基因单个存 在
DNA与蛋白质结合成染色体 DNA呈线状 二倍体，常染色体上基因成 对
（一）细菌细胞
整合过程 O F F质粒
主染色体
整合过程 O F F质粒 O F
a bHfr细菌 d
e
根据F因子，细菌分为： 雌性细菌(受体细菌，F－）－不含F因子，表面无性 纤毛。
《遗传学》课程教学大纲
《遗传学》课程教学大纲课程编号：20911308总学时数：48总学分数：3课程性质：专业必修课适用专业：生物科学、生物技术一、课程的任务和基本要求：1．掌握遗传学的基本概念、基本研究方法。
2．理解生物遗传和变异的基本规律及其本质。
主要包括分离规律、自由组合规律、连锁互换规律等，以及分子遗传学基础。
3．掌握遗传学基本原理，为进一步开展基因工程、分子遗传学等重要理论研究提供基础。
4．通过对本门课程的系统学习，了解遗传学的发展历史、遗传学的相关分支学科、研究新进展以及今后的发展趋向。
二、基本内容和要求：教学内容教学目标第一章绪言理解第二章孟德尔式遗传分析1. 孟德尔的豌豆杂交实验理解2. 分离现象的解释及验证掌握3. 两对相对性状的遗传掌握4. 独立分配现象的解释及验证掌握5. 多对基因的遗传理解6. 遗传学数据的统计处理了解7. 孟德尔遗传规律的应用理解8. 环境的影响和基因的表型效应理解9. 致死基因掌握10. 复等位基因掌握11. 非等位基因间的相互作用理解第三章遗传的细胞学基础1．染色体形态特征了解2．细胞的有丝分裂理解3．细胞的减数分裂掌握4．配子的形成和受精过程了解第四章连锁遗传分析1. 性染色体和性别决定理解2. 伴性遗传掌握3. 遗传的染色体学说的证明理解4. 人类的性别畸形了解5. 连锁与交换理解6 交换值及其测定掌握7. 基因定位与连锁遗传图掌握8. 真菌类的连锁与交换了解9. 连锁遗传规律的应用了解第五章细菌与噬菌体的遗传分析1. 细菌和噬菌体的突变型及其识别方法掌握2. 细菌的遗传分析掌握3. 噬菌体的遗传分析掌握4. 转化与转导作图理解第六章染色体畸变的遗传分析1. 染色体的结构变异理解2. 染色体结构变异的应用了解3. 染色体的数目变异理解4. 易位染色体的鉴别及应用掌握第七章基因突变1. 基因突变的特征理解2. 基因突变的鉴定掌握3. 基因突变的分子基础理解4. 基因突变的诱发了解第八章基因、基因表达1. 基因与DNA 理解3. 基因内部的精细结构理解4. 基因空间位置关系理解2. 基因的概念及其发展理解5. 原核生物基因的表达调控掌握6. 真核生物基因的表达调控理解7. 转座因子了解第九章核外遗传分析1. 细胞质遗传的概念和特点掌握2. 母性遗传了解3. 叶绿体遗传理解4. 线粒体遗传理解5. 共生体和质粒决定的染色体外遗传了解6. 植物雄性不育的遗传掌握第十章数量性状遗传分析1. 数量性状的特征理解2. 数量性状遗传的基本统计方法了解3. 近亲繁殖与杂种优势理解第十一章遗传与进化1. 群体的遗传平衡理解2. 改变基因平衡的因素掌握3. 达尔文的进化学说及其发展了解4. 物种的形成了解三、实践环节和要求：无四、教学时数分配：五、其它项目：无六、有关说明：1、教学和考核方式：讲授内容以多媒体讲授为主。
生物学高考备考教案：6-2 DNA分子的结构、复制及基因的本质
生物学高考备考教案第六章 遗传的分子基础课时2 DNA 分子的结构、复制及基因的本质课标要求 核心考点 五年考情 核心素养对接1.概述DNA 分子是由四种脱氧核苷酸构成，通常由两条碱基互补配对的反向平行长链形成双螺旋结构，碱基的排列顺序编码了遗传信息；2.制作DNA 分子双螺旋结构模型；3.概述DNA 分子通过半保留方式进行复制 DNA 的结构 2022：广东T12、浙江6月T13； 2021：北京T4、广东T5、辽宁T17； 2020：浙江7月T3 1.生命观念——结构与功能观:掌握DNA 分子作为遗传物质所具备的特征、DNA 的结构决定DNA 的功能。
2.科学思维——构建模型:建立DNA 分子双螺旋结构模型。
3.科学探究——实验设计与实验结果分析:验证DNA 分子的半保留复制方式DNA 的复制和基因的本质 2022：海南T11； 2021：山东T5、辽宁T4、全国卷甲T30(1) 、浙江6月T14； 2018：海南T15、浙江4月T22 命题分析预测 1.DNA 分子的结构和复制常结合基因突变和细胞分裂过程进行命题，主要考查DNA 的结构、碱基互补配对原则、DNA 复制的过程和特点。
基因的本质常与其他知识相结合进行命题，一般不单独命题。
题型既有选择题,又有非选择题。
2.预计2024年高考可能结合新情境、新名词等考查考生的科学思维和实验探究能力考点1 DNA的结构1.DNA双螺旋结构模型的构建2.DNA的结构（1）DNA是由两条单链组成的,这两条链按[4]反向平行方式盘旋成双螺旋结构。
（2）DNA中的[5]脱氧核糖和磷酸交替连接,排列在外侧,构成基本骨架;[6]碱基排列在内侧。
（3）两条链上的碱基通过[7]氢键连接成碱基对,并且碱基配对具有一定规律:[8]A（腺嘌呤）一定与T（胸腺嘧啶）配对,[9]G（鸟嘌呤）一定与C （胞嘧啶）配对。
[必修2 P50图3-8]DNA的一条单链具有两个末端，有游离的磷酸基团的一端称作5′−端，有羟基的一端称作3′−端，两条单链走向相反。
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填空： 1、根据对DNA序列和所需蛋白质因子的要求，遗传重组可 分为三类：（ 同源重组 ）、（位点专一性重组 ）、（异常 重组）。 2、遗传重组包括： （ 同源重组 ）、（位点专一性重组 ）、 （转座重组）、（异常重组）。
3、异常重组按其机制不同可以分为两类：末端连接和链滑动
4、异常重组常可以引起许多不同的结果：例如移码、缺失、 倒位、融合和DNA扩增。
（2）Meselson-Radding模型（单链侵入模型）
单链侵入模型：在两个DNA分子中的一个单链发生断裂， 游离出一个单链末端侵人到另一个DNA分子中。被切割的 DNA留下的缺口由DNA聚合酶进行修复(虚线)。在另一个 DNA分子中被替代的链降解，而两个末端被连接。开始，一 个异源双链将只在两个DNA分子中的一个形成，支链迁移将 在另一个DNA分子上产生另一个异源双链。像在Holliday模型 一样，异构化使两侧的DNA分子重组。通过这个模型，异源 双链首先只在两个DNA分子中的一个形成。然后一旦Holliday 连接体形成，支链迁移能在另一个DNA分子上产生异源双链。 这就解释了两个DNA分子中异源双链是如何形成的.
1
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Meselson-Radding 模型(Meselson-Radding model)，也叫做单链断裂修复模型(single-strand break and repair model)。该模型是Meselson和Radding在1975年以Holliday模型为基础提出的。在这一模型中：(1) 游 离单链来自于DNA双链中的单链复制，也可以由双链DNA的切口和DNA呼吸产生； (2) 游离单链被复制链所替 代；(3) 游离单链侵入另一DNA双链中并通过同源序列间的互补替代一条单链，被替代的单链形成D-环(D-loop)； (4) 形成D-环的单链被降解；(5) 分支迁移(branch migration) 产生范围不同的异源DNA双链区；(6) 连接缺口， 形成Holliday交联桥(Holliday junction)，也叫Holliday中间体(Holliday intermediator)；(7) 为(6) 中 Holliday 交联桥结构下半部分向左旋转180形成的异构体；(8) Holliday交联桥沿水平方向断裂并连接，形成在B/b区域有 异源DNA双链的、A和C (a和c)区没有重组的两条双链DNA；(9) Holliday交联桥沿垂直方向断裂并连接，形成 在B/b区域有异源DNA双链的、A和C (a和c)区发生重组的两条双链DNA。Radding对该模型做了一些补充修改： (1) 两条DNA双链中有一条有一段单链缺口；(2) 另一条双链的一条单链通过同源序列在缺口处互补配对；(3) 侵入单链断裂、降解，并由复制链替代形成(4)中的结构形式。
（3）异常重组
异常重组(Illegitimate Recombination)完全不依赖于重 组序列之间的同源性，重组时一段序列插入到另一序列中。 形成重组分子时往往依赖于DNA复制来完成重组过程。因 此也叫做复制性重组(Replicative Recombination)。 转座子的转座是一个典型实例。转座作用不依赖转座 子DNA序列与被插入序列DNA的同源性，也不需要RecA 蛋白因子。
同源重组的发生依赖于大范围的 DNA 同源序列的联会， 主要利用两个 DNA 分子序列的同源性识别重组对象，负责
DNA配对和重组的蛋白质因子没有碱基序列的特异性，只要
两条DNA序列相同或接近，重组就可以在此序列中的任何一 点发生，重组中两DNA分子相互交换对等的结构部分。 在真核生物中，重组发生在减数分裂期间同源染色体的非姊 妹染色体之间。低等真核生物和细菌的转化、转导、接合以及 一些病毒的重组均属于同源重组。
DNA双链
（染色单体）
联会
单链断裂
单链交换 交联桥
Holliday中间体
单链连接
分支迁移
异构化
旋转180º
左右切拆分
上下切拆分
左右切
上下切
亲 组 合
重 组 合
横向切 模型（霍利迪模型）过程
1、同源染色体的识别和配对排列 2、两条多核苷酸链在对应位置断裂并相互侵入（交换） 3、酶的作用使交换的链连接形成HollidayHolliday中间体 4、分枝移位（Branch migration）形成异源双链
5’
5’
双链断裂修复模型(double-strand break and repair model)是以Holliday模型 为基础提出的酵母类真菌的同源重组分子机制。在这一模型中： (4) 通过DNA修 复合成延长单链3-端，扩大D-环；(5) 连接两个断裂单链形成两个Holliday交联 桥(Holliday junction)；(6) Holliday交联桥向左右迁移，扩大异源DNA双链区；
哺乳动物基因间的重组要求同源序列在150 bp以上。
同源区越长越有利于同源重组。 在真核生物中，双链DNA分子间基因重组是完成减数分裂所 必需的，而且基因重组发生在减数分裂前期。
3.2 同源重组的分子模型
（一） Holliday 模型（霍利迪模型）--双链侵入模型 狭义的遗传重组专指因为DNA分子内断裂—接合 而引起基因交流的过程。 同源重组有时又叫交换（crossing over） 它发生在DNA同源序列之间。 1964年，Robin Holliday设想了一个模式，用来解 释同源重组，经过许多细节上的修改：Holliday model for reciprocal genetic recombination
第三节 真核生物重组的分子机制
遗传重组的类型
生物适应与进化的基础是可遗传的变异，而变异 的来源是突变和遗传重组。 虽然都是DNA双链间的物质交换，但其发生所需 条件和辅助因子不完全相同。主要有四种类型: 普遍性重组或同源重组 遗 传 重 组 位点专一性（特异性）重组 转座重组 异常重组
（1）同源重组(homologous recombination)或普遍性重组
转座依赖于转座区的DNA复制和与转座有关的酶来完 成重组。
异常重组/非常规重组：发生在彼此同源性很小或没有同源 性的DNA序列之间。 按其机制主要分为两类： 1.末端连接（end-joining)：是指断裂的DNA末端彼此相连。 玉米染色体的断裂融合桥循环Breakage-fusion-bridge-cycles。 2.链滑动（strand-slippage）：是指DNA复制时，由一个模板 跳跃到另一个模板所引起的重组。
例DNA复制时的链滑动
Because the same short homologous unit (CA, for example) is repeated over and over again, DNA polymerase may develop a stutter during replication, that is, it may slip and make a second copy of the same dinucleotide, or skip over a dinucleotide.
实物照片
模式图
环状 DNA 分子 的重 组
两环状DNA在同源区配对、断裂、重接形成8字型中间体；中间 体切开有3种可能方式：1). 沿2、4方向切开产生两个亲本环， 各含一段杂合DNA链；2). 沿1、3方向切开产生由两亲本环首 尾共价连接的单体环。在任一同源区重组产生两个重组DNA； 3). 沿1和2或3和4切开产生滚环结构。单体环是环状DNA重组 的必然过渡结构。
3.1 真核生物同源重组发生在减数分裂前期
真核生物的遗传重组发生在减数分裂时期的同源染色体的非 姊妹染色单体之间，而且染色体或DNA分子之间相互交换对等 的部分。
重组热点:即某类序列发生重组的概率高于其他序列。
真核生物的染色质状态影响重组，如异染色质及其附近区域 很少发生重组。 同源重组对同源区的长度要求： 大肠杆菌活体重组至少要求20～40 bp同源序列
双链断裂修复模型(double-strand break and repair model)是以Holliday模型为 基础提出的酵母类真菌的同源重组分子机制。在这一模型中： (7) 两个Holliday交 联桥均以垂直方式断裂并连接产生的两条双链DNA旁侧基因(A/a和C/c)也不重组；
双链断裂修复模型(double-strand break and repair model)是以 Holliday模型为基础提出的酵母类真菌的同源重组分子机制。在这 一模型中： (8)(或(8))两个Holliday交联桥分别以水平和垂直方式 断裂并连接产生的两条双链DNA旁侧基因(A/a和C/c)均发生重组。
重组也有热点－重组频率高的序列：如异染色质区很少发生 重组。
细菌重组一般需要RecA蛋白因子，因此细菌重组也叫做依 赖于RecA因子的重组。
（2）位点专一性重组
这类重组依赖于小范围的同源序列联会；重组事件只 涉及特定位置的短同源序列，或仅涉及特定的碱基序列。 重组时发生精确的切割和连接反应，DNA不丢失、不 合成。 重组发生在特殊位点上，此位点含有短同源序列，有 位点专一性的蛋白因子催化。 两个DNA分子并不交换对等的序列部分，而往往是一 个DNA分子整合到另一DNA分子中。因此这种重组又叫 做整合式重组(Integrative Recombination). 噬菌体的整合是一个典型实例。
• 双链 断裂 修复 模 型— 真菌 中的 一种 同源 重组 机制
5’ 3’
双链断裂修复模型(double-strand break and repair model)是以Holliday模型为基础提出的 酵母类真菌的同源重组分子机制。在这一模型中：(1) 在两条DNA双链中的一条双链(深色)在 同源区发生双链断裂；(2) 核酸外切酶(5→3)在断裂处降解DNA-5端，对应产生两个单链缺 口；(3) 未降解的单链DNA-3端侵入另一条DNA双链(浅色)中形成D-环；