作物分子设计育种(精)
第八章-分子设计育种..
三、分子设计育种的步骤
发掘控制育种性状的基因、明确不同等位基 因的表型效应、明确基因与基因以及基因 与环境之间的相互关系。
在基因 定位和各种遗传研究的基础上,利用已 经鉴定出的各种重要育种性状基因的信息, 包括基因在染色体上的位置、遗传效应、 基因之间的互作、基因与背景亲本和环境 之间的互作等，模拟预测各种可能基因型 的表现型，从中选择符合特定育种目标的 基因型。
v水稻生物信息库
Δ（ ） Δ: Δ 日本的水稻基因组计划的网址, 是整个国际水稻基因组测序 计划的重要网站之一。 该网站目前主要是免费发布粳稻“日本 晴”全基因组、 序列的测序信息。 Δ（ ） Δ Δ 美国国立生物技术信息中心，国际上几个重要分子生物信息 网站之一，含籼稻93- 11 基因组序列数据库。
Δ
Δ: Δ 禾本科作物比较基因组学的重要网站。提供水稻、
玉米、大麦、小麦、高粱、拟南芥的序列信息, 特点 是重视水稻与其他作物的比较。该网站搜罗了禾本 科各作物的重要遗传标记连锁图, 提供各种类型的分 子标记, 水稻、玉米、小麦种质资源等位基因 和变 异的信息和水稻各种代谢途径图。
Δ
Δ: Δ 收集水稻各方面的资源信息。水稻基因及其染色
∆ 分子设计育种 ∆— 以生物信息学为平台，以基因组学和蛋白 组学等数据库为基础，综合作物育种学流程中 的作物遗传、生理、生化、栽培、生物统计等 所有学科的有用信息，根据具体作物的育种目 标和生长环境，在计算机上设计最佳方案，然 后开展作物育种试验的分子育种方法。 ∆—与传统育种技术相比，分子设计育种更为精 确、更加高效率，能够实现从“经验育种”到 “精确育种”的转化。
第八章 分子设计育种
一、概念的提出：
分子标记在作物育种中的应用
分子标记在作物育种中的应用作物育种是改良作物种质的重要手段，通过对作物的遗传基础的深入研究，运用现代生物技术手段，筛选出具有优良性状基因的优良种质材料，从而加速有关作物的育种进程。
在现代生物技术手段中，分子标记技术在作物育种中扮演了非常重要的角色。
本文将介绍分子标记在作物育种中的应用。
一、分子标记简介分子标记是指与基因组中某个特定区域或特定性状相关的DNA序列片段。
这种技术可以用于确定个体间的遗传差异，进行基因型鉴定，进而确定等位基因种类及其比例。
通过分子标记技术，可以确定物种间的基因组组成和遗传的联系，并且还可以对单个个体的基因组进行分析和定位，制定具体的育种策略。
分子标记技术在育种材料鉴定和筛选中有着广泛的应用。
习惯上，育种过程需要大量的物种杂交，然后去通过后代材料中的遗传差异进行筛选、后代选择和提高纯度。
这种育种方法需要大量的时间和耗费大量的资源。
而采用分子标记技术，可以大大提高材料筛选的速度和效率。
远缘杂交后代中的有些个体通常会表现出可喜的性状，但是由于其他不良的遗传特征，基本上是无法继续进行育种的。
这个时候，分子标记技术就可以对杂交后代的DNA样本进行分析，从而确定哪些个体的基因组组成更加适合于后续育种筛选工作。
2. 分子标记在基因型分析和遗传图谱绘制中的应用在作物遗传基础的研究中，分子标记技术在基因型分析和遗传图谱绘制中的应用日益广泛。
通过分子标记技术，可以分析大量的遗传标记，确定不同基因型间的遗传差异，对遗传多样性和相关性进行统计分析，最终清晰地绘制出遗传图谱，揭示了不同群体间的遗传关系。
遗传图谱的绘制对于作物育种的后续研究至关重要，能够帮助育种人员了解群体内的基因性状分布情况，确定功能多样的分子标记，确保育种目标的达成。
3. 分子标记在杂交组合选择中的应用分子标记在杂交组合选择中的应用同样十分重要。
通过分析杂交后代的DNA序列，可以细致地分析出每个基因型对数量性状、质量性状、抗病性等性状的影响，并且还可以计算各基因型的复杂性状遗传度。
作物育种学总论第十四章分子标记辅助选择育种
PCR-based markers
PCR: polymerase chain reaction（多聚酶链式反应）
amplification of tracts of DNA defined by border sequences that hybridize to selected DNA polymerase primers
How to use a genetic marker for marker-assisted selection
Weaver Carrier Sire
M1
M2
W
+
M1
M3 M2
M3
W
++
+
W=Weaver +=Normal
目标基因的标记筛选（gene tagging）是 进行分子标记辅助选择（MAS）育种的基 础。用于MAS育种的分子标记须具备三个 条件：
生化标记
主要包括同工酶和等位酶标记。同工酶是：指结构 不同、功能相似的酶，也即具有同一底物专一性的 不同分子形式的酶。属于一个以上基因座位编码的 酶的不同形式；而等位酶是指由一个基因座位的不 同等位基因编码的酶的不同分子形式。分析方法是 从植物组织的蛋白粗提物中通过电泳和组织化学染 色法将酶的多种形式转变成肉眼可辩的酶谱带型。
供体
M
R
受体
m
r
M
m
R
r
RR Rr rr
(1-r)2 2r(1-r) r2
目标基因与DNA标记间的遗传距离位p
亲本中DNA标记的带型
M—抗性标记 R—抗性基因 m—感病标记 r—感病基因
F1杂种中DNA标记的带型
在F2分离群体中分子标记类型 即MM,Mm,mm
通过分子设计育种实现作物品质的改良
通过分子设计育种实现作物品质的改良作为人类的重要食物来源，作物的品质对于我们的生活质量和健康至关重要。
然而，传统的育种方法往往需要很长时间才能实现作物品质的改良。
然而，随着科学技术的进步，分子设计育种作为一种新兴的育种方法，为加快作物品质改良提供了新的途径。
分子设计育种是通过对作物基因组的分析和编辑，以及对关键基因的甄选和改良，来实现对作物品质的精准改良。
这种育种方法结合了遗传学、基因组学和生物信息学等多个学科的技术手段，利用大数据分析和高通量测序等先进技术，可以更加深入地了解作物的基因组结构和功能，从而找到影响作物品质的关键基因。
分子设计育种的核心思想是找到与作物品质相关的关键基因，并对其进行精确的编辑和改良。
通过基因编辑技术如CRISPR/Cas9等，研究人员可以直接对目标基因进行精确的编辑，从而实现对作物品质的改良。
例如，通过编辑水稻中控制粮米产量的基因，可以实现水稻的高产品种的育成；通过编辑番茄中控制品质的基因，可以提高番茄的口感和营养价值。
除了基因的编辑，分子设计育种还包括了对关键基因的甄选和改良。
通过对作物基因组的全面分析，研究人员可以确定与作物品质相关的候选基因。
随后，利用基因编辑技术和其他遗传技术，可以对这些候选基因进行改良和优化，进一步提高作物的品质。
例如，通过对小麦中控制面团质量的基因进行改良，可以生产出更好的面包用小麦品种。
分子设计育种不仅可以改良作物的品质，还可以增加作物的耐逆性。
面对日益恶化的环境和气候变化，作物的耐逆性一直是育种的重要目标之一。
分子设计育种可以通过识别和改良与抗逆性相关的基因，为作物育种提供新的策略。
例如，通过改良水稻中控制抗旱能力的基因，可以培育出耐旱水稻品种，提高水稻的产量和适应性。
此外，分子设计育种还可以减少对化学农药和化肥的依赖。
作为传统育种的副产品，往往需要大量的化学农药和化肥来保护作物的生长和产量。
然而，这些化学品的使用不仅会给环境造成污染，还会对人类健康产生潜在的威胁。
作物分子育种
一、作物分子育种作物育种基本任务：1.在研究和掌握作物形状遗传变异规律的基础上，发掘研究和利用作物种植资源；2.选育优良品种或杂种以及新作物；3.繁殖生产用种。
作物分子育种：即在经典遗传学和分子生物学等理论指导下，将现代生物技术手段整合于传统育种方法中，实现表现型和基因型选择的有机结合，培育优良新品种。
分子标记育种：又称为分子标记辅助选择，是利用与目标基因紧密连锁的分子标记，在杂交后代中准确鉴别不同个体基因型，从而进行辅助选择育种。
特点：能有效结合基因型与表现型鉴定，显著提高选择的准确性。
转基因育种：利用基因重组DNA技术，将功能明确的基因通过遗传转化手段导入受体品种的基因组，并使其表达期望形状的育种方法。
特点：能打破基因不同物种交流障碍，克服传统育种的困难问题。
分子设计育种（刚起步）：目的——通过各种技术的集成与整合，在育种家的田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟、筛选和优化，确立目标基因型，提出最佳亲本选配和后代选择策略，提高育种试验可见性。
我国作物分子育种中存在的问题：1.基因资源挖掘力度有待加强；2.实用分子标记和具重要育种价值的基因十分贫乏；3.作物分子育种技术尚待突破；4.通过分子育种培育的突破性品种不多，产业化程度不高；5.作物分子育种的组织体系和实施机制需要创新。
作物分子育种意义：1.发展作物分子育种是保障国家安全的重大需求；2.全面实现作物分子育种相关技术突破；3.加速作物分子育种研发和产业化。
常规育种和分子育种比较：1.常规育种表现型选择时，会受时空因素影响，而分子育种不会；2.常规育种来源广，育种亲本贫乏；分子育种基因来源广，基因资源丰富。
3.常规育种基因局限于种内，少数局限于亚种间；分子育种基因交流不受物种限制。
4.常规育种目标性状有不明确性；分子育种目的基因功能已知，目标性状明确。
5.最明显特征：常规育种选择时间长；分子育种选择时间短，可调控基因及其产物的功能、表达。
分子设计育种
• 影响常规作物育种效率有哪些因素？如何应用现代生物技 术提高常规作物育种效率？
1.能提高效率，能够定向育种
与常规育种方法相比，作物分子设计育种首 先在计算机上模拟实施，考虑的因素更多、 更周全，因而所选用的亲本组合、选择途径 等更有效，更能满足育种的需要，能够极大 地提高育种效率。
2.是一个结合多学科的系统工程
• 分子设计育种在以后实施过程中将是一 个结合分子生物学、生物信息学、计算机 学、作物遗传学、育种学、栽培学、植物 保护、生物统计学、土壤学、生态学等多 学科的系统工程。
【五】必须清楚的情况？？
必须清楚计算机模拟分子育种技术必须和常规育 种方法结合起来，才能出成果。
当前的努力方向应该是逐步提高分子技术在分子 标记辅助育种中的技术含量，从而实现真正的分 子育种，实现作物育种由“经验+艺术+机遇”向科 学转变。
值得思考的问题？？
• 如何利用生物技术在作物遗传改良中创造遗传变异？ • 转基因育种能否代替常规作物育种？ • 生物技术在现代作物育种中有哪些方面的应用？ • 简述分子标记辅助选择育种？ • 简述植物转基因的要紧方法有那些？
三是预见性差，一般很难预测杂交后代的表现，有时 即使成功，也不明白其中的真正缘故。
例如：传统育种技术要培育抗病品种，通常是用
抗病品种做亲本，与具有其他优良目标性状（比 如抗倒伏）的品种杂交，从产生的后代中进行选 择，如此的选择要进行5-6代。但假如选择时田间 没有发病，就无法确定后代是否具有抗病性，如 此通过多年选育出的材料最后可能发现是感病的， 结果就前功尽弃。
农作物分子设计及快速稳定育种技术
农作物分子设计及快速稳定育种技术
农作物分子设计是一种利用分子生物学和遗传学技术对农作物进行改良的方法。
它通过对作物基因组的分析和编辑，能够精确地修改或插入特定的基因，从而使作物具有特定的性状或抗病虫害能力。
快速稳定育种技术是一种利用现代生物技术加速作物育种过程的方法。
它包括基因组学和基因编辑技术、高通量测序和分析方法、高效筛选和选择方法等。
这些技术可以帮助农业科学家更快地识别有用的基因和性状，从而加速作物育种和品种改良的过程。
农作物分子设计和快速稳定育种技术的应用可以帮助农业产业高效地改良作物品种，提高产量和品质，增强作物的抗逆性和抗病虫害能力，减少农药和化肥的使用量，以及提高农业可持续发展能力。
然而，农作物分子设计和快速稳定育种技术也面临着一些伦理和安全问题，包括对环境和人类健康的潜在风险，以及对遗传资源和农民权益的影响。
因此，在使用这些技术的同时，需要建立相应的监管政策和安全标准，确保其可持续和安全的应用。
《作物分子设计育种》课件
利用分子设计育种技术提高作物对环境适应的能 力，增强其抗逆性。
作物遗传多样性保护
利用分子设计育种技术保护作物自然遗传多样性。
未来展望
分子设计育种有望在粮食安全、生态环境保护和 可持续农业发展方面发挥重要作用。
实践案例分享
水稻分子设计育种
利用分子设计育种技术改良水稻 的产量和抗逆性，为粮食安全做 出贡献。
玉米分子设计育种
通过分子设计育种技术提高玉米 的品质和耐旱性，满足不同地区 的种植需求。
小麦分子设计育种
利用分子设计育种技术改良小麦 的抗病性和适应性，提高产量和 品质。
总结
• 分子设计育种的优势是可以针对性地改良作物的特性，提高产量和适应性。 • 分子设计育种的挑战是技术的复杂性、道德伦理的问题以及公众对基因编辑的质疑。 • 分子设计育种有着广阔的应用前景，可以为粮食安全和农业发展做出重要贡献。
《作物分子设计育种》PPT课 件
探索作物分子设计育种的原理、方法和应用，以及未来的发展前景。
简介
作物分子设计育种是一种利用基因编辑技术、基因质量控制技术、基因组学 与表观遗传学技术和分子标记辅助选择技术等手段来改良作物的育种方法。
原理与方法
1
基因编辑技术
利用CRISPR/Cas9等工具精确编辑作物
基因质量控制技术
2
基因，实现目标性状的改良。
通过筛选、鉴定和优化基因变异体，提
高作物的遗传质量。
3
基因组学与表观遗传学技术
研究作物基因组和表观遗传调控机制，
分子标记辅助选择技术
4
为作物育种提供理论基础。
利用分子标记鉴定和选择具有优良特性 的作物品种。
应用与前景
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目前，对大多数作物的育种来说，育种家可供利用的亲本材料有几百甚至上千份，可供选择的杂交组合有上万甚至更多。
由于试验规模的限制，一个育种项目所能配置的组合一般只有数百或上千，育种家每年花费大量的时间去选择究竟选用哪些亲本材料进行杂交；对配制的杂交组合，一般要产生2000个以上的 F2 分离后代群体，然后从中选择1％～2％的理想基因型，中选的 F2 个体在遗传上是杂合体，需要做进一步的自交和选择，每个中选的 F2 个体一般需产生100个左右的重组近交家系才能从中选择到存在比例低于1％的理想重组基因型。
育种早期选择一般建立在目测基础上，由于环境对性状的影响，选择到优良基因型的可能性极低，统计表明，在配制的杂交组合中，一般只有1％左右的组合有希望选出符合生产需求的品种，考虑到上述分离群体的规模，最终育种效率一般不到百万分之一。
因此常规育种存在很大的盲目性和不可预测性，育种工作很大程度上依赖于经验和机遇。
生物个体的表型是基因型和环境共同作用的结果，植物育种的主要任务是寻找控制目标性状的基因，研究这些基因在不同目标环境群体下的表达形式，聚合存在于不同材料中的有利基因，从而为农业生产提供适宜的品种。
生物数据可以来自生物的不同水平，如群体水平、个体水平、孟德尔基因水平和 DNA 分子水平等，各类生物数据为作物育种提供了大量的信息。
尤其随着分子生物学和基因组学的飞速发展，生物信息数据库积累的数据量极其庞大，但由于缺乏必要的数据整合技术，可资育种工作者利用的信息却非常有限，作物重要农艺性状基因( quantitative trait locus，QTL )的定位结果也难以用于指导作物育种实践。
作物分子设计育种将在庞大的生物信息和育种家的需求之间搭起一座桥梁，在育种家的田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。
1 作物分子设计育种相关基础研究现状及发展趋势近年来，主要作物的基因组学研究，特别是拟南芥、玉米、水稻和小麦基因组学研究取得了巨大成就，基因定位和 QTL 作图研究为分子设计育种奠定了良好基础，计算机技术在作物遗传育种领域的广泛应用为分子设计育种提供了有效的手段。
国内外生物领域的高技术飞速发展，主要表现在以下5个方面。
1.1 生物信息学遗传信息数据库中的数据呈“爆炸式”增长在过去的几年里，由于基因组学和蛋白组学的飞速发展，3大核酸序列数据库，即欧洲生物信息研究所( European Bioinf ormatics Institute，EBI )维护的 EMBL 数据库、美国国家生物技术信息中心( National Center for Biotechnology Inform ation，NCBI )的 GenBank 数据库和日本国立遗传学研究所( Japan National Institute of Genetics Center for Informati on Biology )的 DDBJ 数据库，截至1992年1月总计收录核酸序列数据只有59317条，共77805556碱基对；截至2005年3月，3大数据库收录的核酸序列已经达到43118204条，共计47099081750碱基对，年份间呈几何级数增长。
2002年，国际3大机构 PIR ( Protein Information Resources，蛋白质信息资源，美国国家健康研究所)、EBI 和 SIB ( Swiss Institute of Bioi nformatics，瑞士生物信息研究所)将3个蛋白质数据库 PIR、SWISS-PROT 和 TrEMBL 合并组建了单一的权威性蛋白质数据库UniProt，截至2005年5月24日已经收录了1748002条蛋白质序列共计555158414个氨基酸。
在这些数据库中，有关植物 DNA 序列主要来源于拟南芥、玉米、水稻和小麦等。
水稻作为模式植物和世界上最重要的粮食作物之一，其基因组学研究一直走在其他作物的前列，是第一个完成测序的重要农作物。
我国在2002年完成了世界首张籼稻基因组草图，与 Syngenta 公司完成的粳稻基因组草图同时发表在 Science。
随后完成了粳稻(日本晴)4号染色体的精确测序，是世界上首先完成的2条精确测序水稻染色体之一。
同时还完成了籼稻(广陆矮4号)4号染色体80％的精确测序以及水稻4号染色体着丝粒的序列分析。
上述工作的完成使我国水稻基因组测序研究处于世界领先水平。
所有这些序列以及基因和蛋白质结构和功能的数据成为全世界科学界的宝贵资源和财富，这些海量的序列信息给高效、快速的基因发掘和利用提供了新的契机，在若干研究领域实现跨越式发展甚至“革命”的时机已经到来’。
但是，如何收集和处理这些 DNA 和蛋白质信息，并在作物改良中加以应用仍是一个巨大的挑战。
1.2 分子标记技术发展日新月异自20世纪80年代以来，先后开发出基于 Southern 杂交的第一代分子标记( RFLP 为代表)和基于 PCR 的第二代分子标记( SSR 为代表)。
随着植物基因组学研究的发展，全基因组序列、EST 及全长 cDNA 数量迅猛增长，成为开发新型分子标记的新资源。
因此目前全世界正在大力开发基于基因序列的第三代分子标记，即来自 cDNA 序列的 SSR 和 SNP 标记。
这类分子标记具有数目多、适于高通量检测的优点；更重要的是，由于 EST 和 cDNA 全长序列是表达基因序列，通过对现有的 EST 或全长cDNA 数据进行标记查寻，再进行合适的标记引物设计和多态性检测，就可以找到稳定可靠的基于表达基因的特定分子标记。
因为标记来自基因的转录区域，因此这些标记能更好地对基因功能的多样性进行更直接的评估。
cSSR 标记还具有一个优点，即部分标记可以跨物种应用，因为在不同物种中的表达基因大多数是相似的，针对这些表达基因设计的 SSR 标记就可以在物种间通用。
此外，根据 EST 序列信息或根据不同种质资源中的基因序列比较分析，还可以开发出针对特定等位基因的 SNP 标记，这些 SNP 标记将大大方便对有利基因的分子标记辅助选择。
1.3 基因和 QTL 定位研究广泛深入作物重要农艺性状大多是数量性状，受多基因控制，这些基因间存在复杂的相互作用，基因的表达容易受环境因素的影响。
分子标记技术的飞速发展，极大促进了基因定位特别是数量性状基因定位的研究，定位数量性状的基因位点( QTL )，阐明它们的效应、上位性以及与环境的互作，是当代遗传育种研究的一个重要方向。
目前，植物 QTL 定位方面应用较广的方法有：区间作图、复合区间作图和基于混合线性模型的复合区间作图等。
利用这些方法，对主要农作物的数量性状进行了大量的定位研究，截止2005年4月仅 CAB (国际农业和生物学中心文摘数据库)收录的各种 QTL 定位的论文就有3497篇，其中植物方面的 QTL 定位研究论文1581篇，研究比较深入的作物有水稻、玉米、小麦和番茄等。
研究者从不同角度分析了 QTL 的主效应、 QTL 之间的互作效应、QTL 与环境的互作效应等，采用的作图群体包括重组自交系( RIL )、加倍单倍体( DH )、F2 及其衍生群体、回交群体、随机交配群体和染色体片段置换系( CSSL )群体等；在此基础上，进行单基因分解、精细定位和图位克隆研究。
等位基因变异的检测与表型性状的深入鉴定相结合已成为从种质资源中发掘新基因的有效手段。
自1995年以来，Eshed 和 Zamir 倡导利用高代回交导入系结合定向选择，大规模发掘种质资源中有利基因，从而获取 QTL 的复等位基因在不同遗传背景下的表达效应，以便将 QTL 定位研究与植物育种紧密结合起来，为分子设计育种提供全面、准确的遗传信息。
1.4 基因电子定位与电子延伸得到应用利用 EST 或 cDNA 全长序列等信息对表达序列直接进行作图已成为发掘新基因和比较基因组学研究的重要途径之一。
EST 是目前发现新基因的主要信息来源之一，尤其是对尚未进行全基因组测序的小麦和玉米等作物来讲，EST 是了解基因组中基因序列特征、开发基因特异性标记的重要信息基础。
例如，通过把与抗病基因或防御反应基因相似的 EST 在水稻染色体上进行作图，发现部分 EST 定位在以前就已明确含有抗病基因的染色体区域。
通过 EST 序列还可以鉴定出那些编码特定代谢途径中的酶类基因，因此 EST 也是揭示作物代谢途径的重要方法。
NCBI 利用 BLAST 技术把 EST 数据进行了整理和分析，建立了 dbEST 数据库；为了更好地利用 EST 数据，NCBI 还根据基因序列对 EST 进行了分类，进一步建立了 UniGene 数据库，其中来自水稻、小麦和玉米的序列数分别为20607条、22959条和13193条(2003年7月数据)。
研究表明，通过将 EST 或 cDNA 全长序列等信息对表达序列直接进行作图，可以把不同基因定位在染色体上。
例如，Wu 等用6591个水稻 EST 进行了转录图的构建，明确了各表达基因在染色体上的位置。
这些数据与全基因组序列的基因注释信息结合起来，已使人们对水稻中的基因有了更清晰的认识。
1.5 转基因技术和标记辅助选择方法取得一定进展利用转基因技术进行作物品种改良已取得一定进展。
但是，目前转基因技术还仅限于利用主基因改良单一目标性状，对于由多基因控制的大多数重要农艺性状，转基因技术尚无法发挥其优势。
另一方面，国内外对分子标记辅助选择育种做了不少有益的尝试，但对主基因控制的性状，分子标记辅助选择并不比传统的选择方法有明显优势；对多基因控制的重要农艺性状，由于 QTL 在遗传上的复杂性、背景依赖性以及与环境的复杂互作，现有的 QTL 定位成果很难直接用于指导分子标记辅助选择育种。
2 我国开展分子设计育种的时机已经成熟模式植物拟南芥和水稻的全基因组序列测定的完成，使得植物基因组学研究由结构基因组向功能基因组等各种“组学”迅猛发展。
基因组学和蛋白组学借助生物信息学的力量让人们从分子水平上了解植物亚细胞生理活动及真核生物的多细胞是如何组成并实现其复杂的功能，各种“组学”把传统生物学迅速带入了系统生物学的新时代，这一革命性的改变催生了分子设计( m olecular design )的概念。
目前，已有许多研究机构在做前期准备工作，朝此方向发展。
美国农业部已投资在十几个研究单位建立各种作物的数据库，这些数据库的整合将成为未来分子设计育种的重要基础。
其他比较有影响的研究机构如美国的先锋公司、澳大利亚的昆士兰大学和CSIRO，以及国际玉米小麦改良中心在基因型到表型建模、基因型与环境互作分析及育种模拟等方面开展了研究。