放线菌

游动放线菌属
游动放线菌属（Actinoplanes）通常在沉没水 中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少； 营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径 约0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于 营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝， 每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常 略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生 鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。
放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量 ( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线状而的得 名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很 广，主要以孢子繁殖，其次是断裂生殖。放线菌 与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应 用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。一些种 类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉 酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸 等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根 瘤中有固氮能力的内共生菌。此外，放线菌还可 用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理 等方面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起 人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系密切， 在医药工业上有重要意义。
放线菌
农学——胡涛
简述：
放线菌（Actinomycete） 是原核生物的一个类群。 大多数有发达的分枝菌丝。 菌丝纤细，宽度近于杆状 细菌，约0.5～1微米。可 分为：营养菌丝，又称基 质菌丝，主要功能是吸收 营养物质，有的可产生不 同的色素，是菌种鉴定的 重要依据；气生菌丝，叠 生于营养菌丝上，又称二 级菌丝。
孢囊：
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着 生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上， 有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有 些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的 孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁， 无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指 状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化 为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线 菌属；无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
诺卡 菌属
诺卡氏菌属（Nocardia）它又名原放线菌属，在培养 基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲， 具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内， 菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部
诺卡氏群属 断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。 每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新 的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营 养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌 丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。 孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横 隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形 等。
菌落特征
放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许 多皱褶，光学显微镜下观察，菌落周围具辐射状菌 放线菌 丝。总的特征介于霉菌与细菌之间，因种类不同可分 为两类： 一类是由产生大量分枝和气生菌丝的菌种所形成的菌 落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细， 生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地 致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌 落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落 与培养基结合较紧，不易挑起或挑起后不易破碎：当 气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌落与细菌的 菌落很相似，光滑或如发状缠结。
放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖， 也可借菌体为裂片段繁殖。放线菌长到一定阶 段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟 便分化形成许多孢子，称为分生孢子。 孢子的产生有以下几种方式。凝聚分裂形成凝 聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕 核物质，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相 等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每 段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的 孢子。孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子。 多数放线菌按此方式形成孢子，如链霉菌孢子 的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异 议。后来证实仅有横隔分裂。
代表菌属：
链霉菌属：
链霉菌属（Streptomyces）共 约1，000多种，其中包括和很 多不同的种别和变种。它们具 有发育良好的菌
丝体，菌丝体分枝，无隔膜， 直径约0.4-1微米，长短不一， 多核。菌丝体有营养菌丝、气 生菌丝和孢子丝之分，孢子丝 再形成分生孢子。孢子丝和孢 子的形态因种而异，这是链霉 菌属分种的主要识别性状之一。
培养条件
放线菌中除致病类型外，一般为需氧菌，生长的最适 温度为28-30℃，最适PH为7.0-7.6.自然环境中的放线 菌多数为腐生型异养菌，容易吸收和利用的碳源主要 是葡萄糖、麦芽糖、淀粉和糊精。氮源以鱼粉、蛋白 胨、玉米浆和一些氨基酸较为合适，硝酸盐、铵盐、 尿素等可作为速效氮源被放线菌利用。由于放线菌的 次级代谢产物较丰富，多数种类都能产生抗生素，故 在培养放线菌时，一般需要加入各种无机盐及一些微 量元素，如钾、镁、铁、锰、铜、钴等。
2．气生菌丝（aerial mycelium）是基内菌丝长出培养基 外并伸向空间的菌丝，又称二级菌丝（secondary mycelium）。在显微镜下观察时，一般气生菌丝颜色较 深，比基内菌丝粗，直径为1.0～1.4微米，长度相差悬殊， 形状直伸或弯曲，可产生色素，多为脂溶性色素。 3．孢子丝（spore hypha）是当气生菌丝发育到一定程 度，其顶端分化出的可形成孢子的菌丝，叫孢子丝，又 称繁殖菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。 放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式，随 菌种不同而异，是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝 的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状，螺旋状的孢子丝 较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌 种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生 （一级轮生和二级轮生）等多种。
孢子：
孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜 下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、 梭状和半月状等，即使是同一孢子丝分化形成的孢子 也不完全相同，因而不能作为分类、鉴定的依据。孢 子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电 子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的褶皱状、疣状、 刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和 疏密之分，一般比较稳定，是菌种分类、鉴定的重要 依据。孢子的形成为横割分裂，横割分裂有两种方式： ①细胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成完整 的横割膜，将孢子丝分隔成许多无性孢子；②细胞壁 和细胞膜同时内缩，并逐步缢缩，最后将孢子丝缢缩 成一串无性孢子。
1．基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落 在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸收水分， 孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和 内部伸展，形成基内菌丝，又称初级菌丝 （primary mycelium）或者营养菌丝（vegetative mycelium），直径在0.2～0.8微米之间，色淡，主 要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、 蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色 素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放 线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜，不断裂，如链 霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡 氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔 膜，继而断裂成球状或杆状小体。
气生菌丝
菌丝 结构
机内菌丝
孢子
孢子丝
孢囊
菌丝：
根据菌丝的着生部位、形态和功能 的不同，放线菌菌丝可分为基内菌 丝、气生菌丝和孢子丝三种，其中 只有典型的放线菌（如链霉菌）具 有气生菌丝，原始的放线菌则没有。 和霉菌不同，没有直立菌丝（放线 菌准确来说不能算细菌，因为形态 差异太大，可说霉菌又没有准确特 征）。
放线菌属
放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌， 只有营养菌丝，直径小于1微米，有横隔，可 断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形 成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚 肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类 是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨 肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营 养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。
小单孢菌属
小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细，直径0.306微米，无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内， 不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶 端着生一个孢子。 菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也 有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子 堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的 碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的 厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多 的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小 单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余 种抗生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大， 而且有的种还积累维生素B12，应予重视。
链孢囊菌属
链孢囊菌属（Streptosporangium）主要特点是能形成 孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可 形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的 营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气 生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以 上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉 红链孢囊菌产生的多霉素（polymycin），可抑制革兰 氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有 抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、 酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西 伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。
横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段， 首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横 隔孢子，也中节孢子或粉孢子。一般呈圆柱形或杆状，体积基本 相等，大小相似，约0.7-0.8×1-2.5微米。诺卡氏菌属按此方式 形成孢子。 有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊（sporangium），在孢子 囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。 孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均 可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。 孢子囊可由孢子丝盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢 囊孢子形成过程。 小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基 上再生出直而短（5-10微米）的特殊分枝，分枝还可再分枝杈， 每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在 一起，很象一串葡萄，这些孢子亦称分生孢子。