颗粒病毒(GV)简介
核型多角体病毒侵染及其与宿主免疫系统互作的研究进展
环境昆虫学报2021, 43 (2)： 329 -339Joornal cf Eavironmental Einomologyhttp ： 〃hjkcxb. alfournals. netdoi ： 1023969 Fii s n21674 -08582202120226黄博，朱梦瑶，丘需珊，张若男，张文庆，余小强，卢玉珍•核型多角体病毒侵染及其与宿主免疫系统互作的研究进展[J ].环境昆虫学 报，2021, 43 (2) : 329 -339.核型多角及其与宿主免疫系统互作的研究进展黄 博1,3,朱梦瑶1,丘需珊1,张若男1,张文庆2,余小强1,卢玉珍1(1.华南师范大学生命科学学院，广东省昆虫发育生物学与应用技术重点实验室，广州510631；2.中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州510275；3.华中师范大学生命科学学院，武430079)摘要：核型多角体病毒(NucmopXyhedavirus , NPV )应用广泛，已被开发成微生物杀虫剂和用于重组蛋白表达 等。
NPV 具有两种病毒颗粒：包埋型病毒粒子(occlusion - derived virus , ODV)和芽生型病毒粒子(budded virus, BV),两的构成和在差异。
病毒包涵体在肠道中溶出ODV 进 感染,子 衣壳通出生BV 引发全身性的次级感染。
病毒感染昆虫引发宿主的免疫反应，同 NPV 病毒已进化出多种策略抑制或逃避宿主的免疫反应，如免疫信号 、黑 和凋亡。
总结鳞翅目特异性NPV 与宿主的 研究，着重介绍NPV 的 制、NPV 与宿疫的研究进展。
关键词： 角体病毒；杆状 毒；包埋型病毒粒子；芽生毒粒子；先天免疫中图分类号：Q965； S476 文献标识码：A文章编号：1674 -0858 (2021) 02 -0329 -11Advance in the researchi of nucleopolyhenrovirus infection and its interaction with host immune systemHUANG Be 1,3, ZHU Meng-YaX , QIU Pei-Shan 1, ZHANG Rue-Nan 1, ZHANG Wen-Qiny 2, YU Xiav- Qiany 1, LU Yu-/hen 1"(1. GuangdongProvincial Key Laboratoy of Insect Developmental Bmioxy andApplied Technomyy , School of Life Sciences , South China Nomiai University , Guangzhou 510631, China ；2. State Key Laboratoy of Biocontai , Sun Yat-sen Universip , Guangzhou 510275, China ；3. School of LifeSciences , Centea4ChinaNoema4Uniieesity , Wuhan 430079, China )Abstraci : Nuteoplyhedavirus ( NPV ) has been widely used as a bioloyicxi control ayent and anexpression system for recombinant proteins. Thera arc tpv viuon phenotypes , occlusion -devved virus(ODV )and the budded virus ( BV ) , that arc distinct in the composition and osembiy during tPvinfection cycle. The pvmaa i nfection occurs when occlusion bodies ( OBs ) arc disassembled tv release ODV viuons inta lumen of Pa midyut. The payeny nucleocapsids arc transported tv the plasma membraneP yenerata BV phenotype. The BV viuons may infect other tissues and cxusa secondary phase of infection. Insects possess efficient innate immune defenses tv viral infection , whereas NPV has evolved vavous 9teategie9to9uppee 9oeaioid ho9timmuneee9pon9e9.Theinteeaction peoce 9e9between NPV and ho9timmune system includa immune siynaliny pohway , melanization and apoptosis. In thu paper , wvsummavav recent studies on the interactions betpeen Lepidopteran-specific nucleopolyhedavirus and their基金项目：国家自然科学基金(31901941)；国家重点研发计划(2019YFD1002100)；中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室开放课题(2018SKLBC-KF03)作者简介：黄博，男，1994年生，湖北省黄冈市人，硕士生，研究方向为昆虫与病原菌的免疫互作，E-mail ： ******************通讯作者Author for correspondence :卢玉珍，女，博士，副研究员，主要研究昆虫病原微生物，E - mail ： luyuzhen2015@ outlook, com收稿日期 Received ： 2020 —08 —19 (接受日期 Accepted ： 2020 -12-22330环境昆虫学扌&Journal eg Environmental Entomology43insect hosts,mainly focus on the mechanisms of infection,and the interaction between NPV and host immunesystem.Key words：Nucleopolyhedmvirus;baculovirus;occlusion-deCved virus;budded virus;innale immunity杆状病毒(baculovirus)是具有囊膜包裹的双链环状DNA病毒，基因组大小为80-180kb,只专一性感染昆虫，主要以鳞翅目、双翅目和膜翅目昆虫为宿主(Lange ei al.,2004;HarCson ei al,2018)。
大学微生物复习第3章非细胞生物
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➢原噬菌体：
➢整合在宿主细胞的染色体DNA上的温和噬菌 体的基因称为原噬菌体。
➢溶源性细胞：
➢含有原噬菌体的细菌细胞。
➢溶源性：
➢温和噬菌体侵入宿主细胞后所产生的这些现 象。
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产生溶源性现象的原因
关键性蛋白：
CI：结合于PR,PL, 阻止启动子PR和PL启动 OR和OL，并阻遏cro合成蛋白。 Cro:结合于PRM抑制 cI合成蛋白。 CII:结合于PRE激活CI 的表达
2、侵入(penetration)
噬菌体尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖 ，使 细胞壁产生一小孔，然后尾鞘收缩，将头 部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而 蛋白 质外壳则留在细胞外。
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3、复制(replication)
在这时期，细胞内看不到噬菌体粒子， 称 为潜伏期。潜伏期(latent period)可以分为 三个阶段。
➢1886年，麦尔(Mayer) 发现烟草花叶病是一 种植物传染病.
➢1892年，伊万诺夫斯基(1vanovski) 发现致病 因子可以通过细菌过滤器.
➢1898年，贝杰林克(Beijerinck) 担出了病毒的 概念.
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贝杰林克新的致病因子为“有感染性的、 活的流质”
➢特点
➢能通过细菌过滤器； ➢在体外非生命物质中不能生长； ➢能在感染的细胞内繁殖。
➢起源于宿主细胞中的RNA和DNA成分
➢ 质粒、插入子和转座子—DNA病毒 ➢ 可自主复制的mRNAs—类病毒—RNA病毒 ➢ 反转子—反转录病毒
➢起源于具有自主复制功能的原始大分子
➢ 类病毒、卫星病毒
病毒生物防治简介
通过感染试验方法鉴别病毒的存在，比如接 种后能引起健虫发生同样疾病。
电子显微镜观察：
通常包括超薄切片技术、负染色技术和投 影技术等。
血清学方法 ：
该法可确定各个分离株的亲缘关系，鉴别 用一般方法难以区分的病毒。
生物化学及分子生物学研究鉴定：
利用病毒的蛋白和核酸进行分子生物学方面 的鉴定。
4℃冰箱备用。
主要病毒杀虫剂生产实例有：
1、核多角体病毒杀虫剂 2、颗粒体病毒杀虫剂
核多角体病毒杀虫剂
目前，核型多角体病毒是应用最广泛的 昆虫病毒。在中国已进入大田试验的生产 示范的核多角体病毒杀虫剂有：棉铃虫 NPV、斜纹夜蛾NPV、油桐尺蠖NPV、茶黄 毒蛾NPV、舞毒蛾NPV、美国白蛾NPV、杨 尺蠖NPV、甘蓝夜蛾NPV等。
4 应用昆虫病毒防治害虫的状况
较早应பைடு நூலகம்于森林害虫膜翅目叶蜂类的防治，如 欧洲云杉叶蜂、欧洲松叶蜂、斯氏松叶蜂等， 在林区应用NPV等可获得较为持久的防治效果。
在鳞翅目森林害虫中，利用病毒防治有效的实 例也不少。如舞毒蛾，天幕毛虫、松毒蛾、松 带蛾等林木害虫。
目前大约已有50余种昆虫病毒进行过大田防治 试验。
病毒生物防治简介
1 前沿：
昆虫病毒是引起昆虫致病和死亡的重 要病原体。最早关于昆虫病毒的记载是 中国，在1149年出版的《农书》中，就 记载有家蚕的“高节”“脚肿”病，这 就是现在所称的核型多角体病毒病。
到1986年前为止： 国内外已从约1100种昆虫、螨类中分出
约1690种病毒 我国已从约7目26属190种昆虫中分离出
3 生物防治中病毒的生产
病毒为专性寄生病原，至今尚未研究 出能在人工培养基上生长，只能在活细胞 中增殖。因此，目前国内外应用于害虫防 治的昆虫病毒制剂主要是通过活虫体增殖 和细胞培养法繁殖。
鹅细小病毒蛋白研究进展
相对于非结 构蛋 白 ，Ｐ Ｇ Ｖ的结 构 蛋 白研 究要 深 入 的多 ，
原因由于它是病毒的衣壳蛋白， 参与病毒的免疫。Ｇ Ｖ共有 Ｐ
３ 种结构 蛋 白， 分别为 Ｖ １Ｖ ２ Ｖ ３位 于基因组右 侧开 放 Ｐ 、Ｐ 和 Ｐ ， 起 始 Ｒｐ， ｌ６ ｅｌ ５ 在 ０
Ｇ Ｖ的非结构蛋 白 Ｒｐ 和 Ｒ ｐ 位于基因组左侧阅读 Ｐ ｅｌ ｅ２
２ 结构 蛋白
１６ ９ 年首先在我国江苏扬州发现…， ５ 可引起 １ 月龄内雏鹅和 番鸭急性肠炎及肝 、 心实质脏器炎症等病变。该病病程 肾、 短， 传染性强， 死亡率高。为更好的认识 Ｇ Ｖ的生物学特性， Ｐ 有效防制小鹅瘟 ， 近年来很多学者对其病毒蛋 白进行了大量
的研 究 。 １ 非结构蛋 白
大学动物科技学院 ， 四川雅安 ６５ １） ２０４
摘要 鹅细 小病毒 有 ５种蛋 白， 包括 ２ 非结构蛋 白和 ３ 种 种结构蛋 白， 文简述 了这 ５ 蛋 白的性质 、 该 种 特点 、 功能 ， 并综述 了鹅 细小病 毒 蛋 白体外表 达研 究进展 。 关键词 鹅 ； 小病 毒蛋 白； 达 细 表 中图分 类号 ￥５ ． 文献标识码 Ａ ８８３ ３ 文章编号 ０１ — ６ １ Ｏ６ ｌ— ６２— ２ ５７ ６１（ Ｏ ） ４Ｏ ０ ２ ８
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔ ｅｅａｅｆｖ ｒｔｉｓｗｈｃ ｒ ｗ ｏ ｓｒｃｕｅｐｏｅｎ ｄ ｔｒｅ ｓｒｃｕ ｅｐｏｅｎ Ｉ ｈｓｒｖｅ ｔｅ ｒｓａｃ ｒｇｅ ｓｉ ｈ ｒｐ ｒ ｅ ， ｓｒ ｃ ｈ ｒ ｒ ｅｐ ｏｅｎ ｉｈａ ｔｏｎ ｎｔｕ ｔｒ ｒｔｉｓａ ｈｅ ｔ ｔｒ ｒｔｉｓ．ｎ ｔｉ ｅ ｉｗ ｅｅ ｒｈｐ ｏｒｓ ｎ ｔｅｐ ｏ ｅｔ ｓ ｉ ｅ ｎ ｕ ｈ ｉ ｃａａ ｔｒｓｉｓ ｆｎ ｔ ｎ 。ｓｎｅ ｌ ｔｔ ｎ ｄ ｔｅ ｅｐｅ ｓ ｎｏ ｏ ｓ ａ ｖｖｒｓｐｏｅｎｗｅ ｅｅ ｅｄ． ｈ ｒｃｅｉｔ ，ｕ ｃｉ ｓ ｏ 】 ｉ ａｉ ｓａ ｈ ｘ ｒｓｉ ｆｇｏｅ ｐ ｒｏ ｉｕ ｒｔｉ ｒ ｄ ｓ ｆ ｅ ｃ ｏ ｍｉ ｏ ｎ ｏ ｅ ｉ
昆虫病毒简介
• CPV作为杀虫剂应用的不多，主要原因 是只侵染中肠上皮细胞，在自然界中以 慢性感染的地方病出现。如广泛用于生 物制剂尚须进一步进行安全试验研究。 • 当前CPV用于害虫防治实践的有日本赤 松毛虫(Dendrolimus spectabilis) CPV、。
CPV的一般形态特征
• 其包涵体和NPV相似，也是多角体，但只在被 感染细胞的细胞质内形成。质型多角体呈六角 形、四角形、球形、椭圆形等。 • 质型多角体的直径为0.5μm～25μm， 1个多角 体可包埋100～10 000个病毒粒子。病毒粒子为 球形二十面体，直径为30nm～60nm，有内、 外两个二十面壳，每个壳有12个小单位构造。
NPV对昆虫的侵染
感病特征： 以鳞翅目为例：
感病初期无明显异常变化 行动迟缓食欲减退，体色变淡或呈油光 病虫常爬向寄主植物高处，死前体躯变软 以腹足紧附枝叶倒挂而死 皮肤则脆弱易裂，破后流出乳白色或褐色的 浓稠液体，内含大量新形成的核多角体。
NPV的感染途径
• 卵期被病毒污染的虫卵在幼虫孵化时因吞食卵 壳而感染。 • 舞毒蛾刚孵化出的幼虫常因食人染有LdNPV的 卵壳而致死。病死的初孵幼虫又为后期幼虫提 供接种源。在幼虫期因LdNPV引起的死亡率常 出现两个高潮，一是在孵化后1～2周，一是在 末龄幼虫期。
GV对昆虫的侵染
• 感病特征： 感染初期无明显病征 之后出现反应迟钝和停止取食 随后虫体颜色发生改变，血液渐变乳白 感病虫体可能膨大或收缩 已死幼虫体壁脆弱，破后流出大量颗粒体。 染病幼虫可存活较长时间。 病死虫体有时用腹足倒挂枝叶上，呈“Λ”形。
GV的感病特征
• 染病幼虫常于幼虫期即死，有时也可活 至蛹期或成虫期。从染病到死亡所经时 间因虫而异。一般4～5天，可长至34天， 如粘虫。幼虫龄期、侵染剂量、温度等 因素也能影响这段时期的长短。
微生物名词解释和简答题答案
15. 丁酸发酵： 即由糖类生成丁酸、乙酸、二氧化碳和水的发酵 16. 次生代谢：次生代谢是指生物合成生命非必需物质并储存次生代谢产物
的过程 17. 质粒：是染色体外能自主复制的遗传成分 18. 野生型（wild type）：从自然界分离获得的菌株称为野生型 19. 突变体（mutant）：细胞中 DNA 碱基和碱基序列的任何改变称为突变，如果
中，在最适合条件下培养，定时测定菌体的数量，在以几何曲线表示，以菌 数的对数为纵坐标，时间为横坐标，所绘成的曲线称生长曲线。 29. 菌落：生长在固体培养基上，由单个细胞繁殖形成的、肉眼可见的细菌 群体
30. 连续培养：（continuous culture）：一方面以一定速度源源不断地输入新鲜 培养液，另一方面缓缓地以同样的速度移去培养液，可以延长对数生长期。 这种培养方法称为连续培养。
4. 原核细胞与真核细胞结构的区别？p29
细胞结构
原核生物
真核生物
细胞壁
由肽聚糖、其他多糖、蛋白质和 通常为多糖组成，包括纤维素
糖蛋白组成
质膜
不含固醇
含固醇
内膜
简单，仅存在于某些细胞中
复杂，内质网，高尔基体
核糖体
70S
细
胞 质 具单位膜的细 无
胞器
80S(线粒体和叶绿体中的核 糖体为 70S) 有几种细胞器
线 80. 毒性噬菌体：能在宿主菌细胞内复制增殖，产生许多子代噬菌体，并最
终裂解细菌，称为毒性噬菌体 81. 温和噬菌体 ：噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不产生子代噬菌体，但
噬菌体 DNA 能随细菌 DNA 复制，并随细菌的分裂而传代，称为温和噬 菌体 82. 核型多角体病毒（NPV）：包涵体寄生在寄主细胞内的病毒称为核型多角体病 毒 83. 质型多角体病毒（CPV）：包涵体寄生在细胞质中的病毒称为质型多角体病毒 84. 颗粒体病毒（GV） ：包涵体在感染的细胞核里和细胞质里均可发育形成 85. 微生物生态学：研究微生物与其环境之间相互关系的学科 86. 生物圈（biosphere）：是生物在地球各处进行生命活动的圈层。 87. 生态系统（ecosystem）：是生物群落与其生存环境组成的整体系统 88. 微环境（microenvironments）：是指紧密围绕微生物细胞的环境。 89. 极端环境：是指高等动植物不能生长，许多微生物不能生活的高温、低温、 强酸、强碱、高盐、高压、高辐射、缺氧等特殊环境 90. 根圈（rhizosphere）：指生长中的植物根系直接影响的土壤区域 91. 根圈效应：是一种生活在植物根圈中的微生物，在数量，种类，和活性上都有明显 不同，表现出一定的特异性的现象
生物防治昆虫部分答案
生物防治昆虫部分（10保二整理）传统生物防治:将天敌从一个国家引种至另一个国家来控制害虫.害虫生物防治:利用自然天敌(寄生物、捕食者或病原微生物)及其代谢产物来控制害虫的技术和方法。
害虫生物防治（广义）：利用自然的或经过改造的生物及其基因产物来控制害虫的方法。
天敌假说：也称捕食假说，指在多样化的系统中，自然天敌的种群数量增多，这些天敌更能有效的控制害虫，使得害虫的种群数量降低，主要是由于增加了天敌可利用的猎物、寄主、资源植物和适宜的微环境。
资源浓缩假说：在纯作环境中，单食性的害虫容易寻找寄主，而容易建立种群，且具有很高的取食率和繁殖力，相反在植被多样化的环境中，淡化了植食性昆虫寻找寄主的刺激，使其在植物上定殖减少，从而改变了植食性昆虫在栖境内的运动行为，使害虫迁出栖境而数量减少。
天敌保护利用：指采取措施，避免或减少人为的杀伤，创造适于天敌生存和繁衍的良好生态环境，充分发挥天敌在自然界控制有害生物的作用。
拟寄生物：仅在未成熟阶段（幼虫期）在寄主体内营寄生生活，而成虫期营自由生活的寄生性昆虫。
卵寄生：寄生于寄主卵内，仅一粒卵的营养即能完成发育。
在膜翅目中称为卵寄生蜂，如赤眼蜂、黑卵蜂。
幼虫寄生：寄生于寄主的幼虫（即产卵于寄主幼虫体内或体表），在寄主体内或体外摄取营养发育。
如菜粉蝶盘绒茧蜂为内寄生蜂。
内寄生：指寄生性昆虫的幼虫期是在寄主体内生活的寄主现象，不管其卵是否产在体内，化蛹是否在体内。
如绒茧蜂。
外寄生：即寄生性昆虫生活在寄主体外，取食寄主。
如寄生金龟甲幼虫的土蜂幼虫。
单寄生：一个寄主上只育出一个寄生昆虫。
如蚜茧蜂。
跨期寄生：寄生昆虫的发育需要经过寄主的两个或三个虫期才能完成。
重寄生：一种寄生昆虫被另一种寄生昆虫寄生的现象，有二重寄生、三重寄生现象。
复寄生：寄主昆虫在一寄主上因子代个数过多（产卵过多），寄主体内营养物质不能满足需要，导致一部分或全部寄生昆虫不能完成发育而死亡，或者发育不良而失去繁衍后代能力。
第五章---病毒
原噬菌体(前噬菌体)：整合在宿主染色体上
的温和噬菌体核酸。
游离态：具感染性的病毒粒子 整合态：原噬菌体，附着或整合在细菌染色体上 营养态：在宿主细胞内指导特定的病毒核酸和蛋
白质的合成
2 溶源性细菌：含有原噬菌体的细菌称为溶源性细菌。 溶源性细菌基本特性：
(1) (2) (3) (4) (5) (6) 溶源性是溶源性细菌的一个极其稳定的遗传特性 自发裂解 诱发裂解 具“免疫性” 溶源性细菌的复愈：非溶源化 溶源转变：可获得一些新的生理特性
的局部坏死部分。
(三)病毒的化学组成
1 病毒的核酸 RNA多为ss，DNA多为 ds 2 病毒的蛋白质 结构蛋白：位于颗粒外表， 起保护作用；决定病毒的 抗原性 酶蛋白：分解性酶；合成 性酶
噬菌体 +++ ++
动物病毒 DNA ds ss +++ ++
植物病毒 + +
ds ++ ++ + RNA ss ++++ ++++ + 病毒核酸分类指标：核酸种类、链数、形状、有无缺口、 分子数、基因组长度、碱基序列
三、一步生长曲线
一步生长曲线：定量描述 烈性噬菌体生长规律的实 验曲线。 裂解量：每个被感染细菌释 放新的噬菌体的平均数称为 “平均收获量，也称裂解量。 平稳期平均噬菌斑数 裂解量=潜伏期平均噬菌斑数 效价：每ml试样中具有侵染性烈性噬菌体数，即噬菌斑形 成单位数或感染中心数，测定方法：双层平板法; 成斑率
E. coli K12 (λ ):表示 一株带有λ 前噬菌体 的大肠杆菌K12溶源菌 株。
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可采用自然饲料或人工饲料。
在细胞系中大量增殖昆虫病毒
用组织培养增殖的病毒在致病性、专化性及其 他特性方面有无变异，尚待进一步研究。同 时，因组织培养法要求条件较严格，大量增 殖病毒还存在不少问题，目前尚未达到实用 阶段。
颗粒体病毒杀虫剂
我国在基础和应用方面研究较详细的颗粒体 病毒有菜粉蝶GV，小菜蛾GV，黄地老虎GV， 茶小卷叶蛾GV等，其中菜粉蝶GV列入国家 “七五”攻关项目进行研究，并完成了中试 生产。
左图：霜天蛾GV的形 态
右图：小菜蛾GV经碱处理后 的病毒粒子
GV的理化性状
不溶于水和一般的有机溶剂如乙醚、乙醇、 丙酮、二甲苯等。 遇强酸或强碱，包涵体能迅速溶解，并可使 病毒粒子变性而失去侵染力。
GV的理化性状
可在室温下保存5年以上而不失侵染力。 高温可使其失活。 冰冻无多大危害。较低的温度有可能延长贮 存的时期。 紫外线或其他辐射线能使完整的病毒失活。 用稀碱处理后可获得完整和具侵染性的病毒 粒子。
局限性
昆虫病毒对害虫的防治也有其局限性，如感 染的潜伏期较长，一般从感染到致死需7～ 14天或更长时间，由于专化性较强，杀虫谱 性较窄。如仅用于短期速效性防治，在经济 上和当前所获效果上不如高效低毒的化学农 药，如从害虫综合治理要求考虑，利用病毒 防治害虫具有重要的意义和前途。
谢谢! Thank you!
GV的感染途径
通过口服进入易感虫体，颗粒体在中肠中溶 解，游离的病毒粒子通过肠道柱形细胞的微 绒毛而侵入，在这些细胞核中增殖，新形成 的颗粒体病毒释放于血淋巴中而导致对其他 组织的继发感染。 虫体外伤和寄生天敌产卵可引起GV对皮下感 染，也可经卵垂直传播。
GV的专化性
颗粒体病毒的专化性较强，交叉感染的情况甚为少 见，一般认为颗粒体病毒是包涵体病毒含DNA的各 类中专化性最强的一类。 以往尚无颗粒体病毒能在植物或其他动物细胞中增 殖的报道。近年我国用小菜蛾细胞系BCIRL-Px2HNU3复制小菜粉蝶GV和用家蚕细胞系Bm-21EHNU5复制小菜蛾GV成功。
GV的交叉感染现象
鳞翅目幼虫可合并感染NPV和GV两种病毒。 如黄地老虎、菜粉蝶、粘虫等可同时感染颗 粒体病毒和NPV。粘虫的六龄幼虫如单感染 NPV，死亡率3.4％，单感染颗粒体病毒，死 亡率20%，如二种合并感染，则死亡率为80 ％，死体为NPV病征，体内主要是核型多角 体，也有些同时存在颗粒体。
GV对昆虫的侵染
感病特征： 感染初期无明显病征 之后出现反应迟钝和停止取食 随后虫体颜色发生改变，血液渐变乳白 感病虫体可能膨大或收缩 已死幼虫体壁脆弱，破后流出大量颗粒体。 染病幼虫可存活较长时间。 病死虫体有时用腹足倒挂枝叶上，呈“Λ”形。
GV的感病特征
染病幼虫常于幼虫期即死，有时也可活至蛹 期或成虫期。从染病到死亡所经时间因虫而 异。一般4～5天，可长至34天，如粘虫。幼 虫龄期、侵染剂量、温度等因素也能影响这 段时期的长短。
菜粉蝶GV的生产工艺
3 颗粒体的提取 经感染的病虫用0.7％NaCl浸泡，投入电动匀浆机。 将虫浆加入5－10倍的盐水，电动搅拌机搅拌，用 30－80目尼龙过滤3次。滤液2000r/min离心30min， 收集沉淀。 5 拌和、分装 将标定含量的病毒原粉中加入展着剂，粘着剂，保 护剂等拌和均匀，定量分装。 6 产品质量检验
颗粒体病毒(GV)
冯建 马俊锋
颗粒体病毒(GV)
颗粒体病毒（granulosis virus，简称GV） 在分类上属杆状病毒科B亚组，是有包涵体 的昆虫病毒。 目前为止国内外发现GV约130株，中国发现 约42株，其中26株为首次发现。
GV的一般形态特征
Байду номын сангаас
包涵体称颗粒体(granule) 或荚膜(capsule)。 先在被感染细胞的核内形成，但当核膜破裂后可溢 出到细胞质内。 包涵体很小。在电子显微镜下观察，颗粒体的形状 有卵形、椭圆形、长卵形等，通常直径为0.1～ 0.3μm，长0.3～1.0μm。每个包涵体内一般只有一 个病毒粒子。有时也出现不正常的形状。
GV在害虫防治上的应用
加拿大研究菜青虫的黄绒茧蜂能在寄主种群中 传播GV。
利用病毒防治害虫一方面可以起到微生物杀虫 剂的短期防治作用，另一方面使用后有可能 使病毒长期存在于农林生态系中，作为一类 被引入的生态因子而起调节害虫种群密度的 作用。 常规方法施用或释放带毒昆虫散布一 定限量的病毒后，病原可在昆虫种群间自行 传播。毒饵剂和散布带毒虫体具有较高的经 卵巢传播的潜力，其他昆虫或寄生物和捕食 者有机械传播病毒的潜能。
昆虫病毒的生产
病毒为专性寄生病原，至今尚未研究出能在 人工培养基上生长，只能在活细胞中增殖。 因此，目前国内外应用于害虫防治的昆虫病 毒制剂主要是通过活虫体增殖和细胞培养法 繁殖。
在昆虫活体中大量增殖昆虫病毒
3种途径：
直接在自然种群中繁殖 从野外采回大量活虫接种繁殖 在室内条件下饲育大量害虫接种繁殖
颗粒病毒杀虫剂的生产实例 菜粉蝶GV杀虫剂的生产
菜粉蝶为世界性重要害虫。其幼虫又名菜青 虫，是我国分布最普遍，为害最严重，经常 成灾的害虫，幼虫偏嗜十字花科蔬菜，幼虫 将叶片咬成孔洞和缺刻，严重发生时可将叶 片全部吃光。
菜粉蝶GV的生产工艺
1 人工饲料饲养菜青虫 将菜粉蝶卵于人工模拟产卵卡上孵化后，人工饲料 饲养至3龄，大部分用来增殖病毒，小部分继续饲 养传代，每代21－28天。 2 感染回收 将饲养的3龄菜青虫防于特制的塑料篮子中饥饿3－ 4小时，将病毒用电动喷雾器均匀喷在菜叶上，喂 食菜青虫。一般经过6－7天后，菜青虫开始感病死 亡，及时收集病虫。