生态化学计量学; 探索从个体到生态系统的统一化
生态化学计量学研究进展_程滨
生态学报2010，30（6）：1628—1637Acta Ecologica Sinica生态化学计量学研究进展程滨1，赵永军2，3，张文广3，安树青2，3，*（1.淮南师范学院生命科学系，淮南232001；2.污染控制和资源化研究国家重点实验室，南京大学生命科学学院，南京210093；3.南京大学湿地生态研究所，南京210093）摘要：生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中，特别是各种生态系统过程（如竞争、捕食、寄生、共生等）参与者中的变化，以及它们之间的动态平衡，并分析这种平衡对生态系统的影响。
目前，CʒNʒP化学计量学研究已深入到生态学的各个层次（细胞、个体、种群、群落、生态系统）及区域等不同尺度。
近年来，由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来，因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。
其中，CʒNʒP化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。
论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状，并指出了CʒNʒP化学计量学研究的应用前景和发展趋势，以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。
关键词：生态化学计量学；相对生长率；生物地球化学；养分循环；食物网；种间关系The research advances and prospect of ecological stoichiometryCHENG Bin1，ZHAO Yongjun2，3，ZHANG Wenguang3，AN Shuqing2，3，*1Department of Life Science，Huainan Normal Unversity，Huainan232001，China2The State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse，School of Life Science，Nanjing University，Nanjing210093，China3Institute of Wetland Ecology，Nanjing University，Nanjing210093，ChinaAbstract：Ecological stoichiometry is the study of mass balance of multiple chemical elements in ecological ecosystems；it analyzes the constraints and consequences of these mass balances during ecosystem processes such as competition，predation，parasitism，and mutualisms，based on general laws of physics，chemistry，and biology.At present，CʒNʒP stoichiometry has been incorporated successfully into many levels of biology from molecular，cellular，individuals，population and communities to ecosystem and globe.Thus，ecologists have become aware that stoichiometry could provide a new tool to study ecology in most ecosystems.Along with this trend，CʒNʒP stoichiometry is actively used in ecological interactions since C，N and P are the three most important elements during ecological interactions.This article reviews the application of CʒNʒP stoichiometry to the studies of ecological problems at different levels，including species，community and ecosystem.Meanwhile，we also put forward some perspectives for future research to be conducted with an aim to promote this discipline of research in the world.Key Words：biogeochemistry；ecological stoichiometry；food web；interspecific relationship；nutrient cycling；relative growth rate生物学发展到今天，变得越来越专业化［1］。
生态化学计量学概念和理论基础
（1）生态化学计量学涵义及理论基础进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。
为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。
所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。
简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。
用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。
在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。
生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。
动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。
指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。
自然生态系统论文题目
自然生态系统论文题目1、长白山自然保护区森林生态系统间接经济价值评估2、中国陆地地表水生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、森林生态系统健康评价指标及其在中国的应用4、中国主要森林生态系统公益的评估5、河流生态系统健康及其评价6、城市河流生态系统健康评价初探7、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究8、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对n2o产生与排放的影响9、景观生态系统的空间结构:概念、指标与案例10、盘锦地区湿地生态系统服务功能价值估算11、鼎湖山区域大气降水特征和物质元素输入对森林生态系统存在和发育的影响12、中国生态系统服务研究的回顾与展望13、长江口湿地生态系统服务功能价值的评估14、生态系统服务功能、生态价值与可持续发展15、青藏高原高寒草地生态系统服务价值评估16、洞庭湖湿地生态系统服务功能价值评估17、生态系统服务研究:进展、局限和基本范式18、辽河三角洲湿地生态系统健康评价19、生态系统健康与人类可持续发展20、退化生态系统恢复与恢复生态学最新生态系统论文选题参考1、我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡2、中国森林生态系统的植物碳贮量及其影响因子分析3、河岸植被特征及其在生态系统和景观中的作用4、生态系统健康评价—概念构架与指标选择5、湿地生态系统健康研究进展6、中国森林生态系统中植物固定大气碳的潜力7、生态系统综合评价的内容与方法8、北京山地森林生态系统服务功能及其价值初步研究9、湿地生态系统健康评价指标体系I理论10、土壤碳储量减少:中国农业之隐患——中美农业生态系统碳循环对比研究11、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究12、中国森林生态系统服务功能价值评估13、中国森林生态系统服务功能及其价值评价14、吉林省生态系统服务价值变化研究15、co2失汇与北半球中高纬度陆地生态系统的碳汇16、中国草地生态系统服务功能间接价值评价17、湿地生态系统健康评价指标体系ⅱ.方法与案例18、中国森林生态系统植被碳储量时空动态变化研究19、生态系统健康及其评价指标和方法20、土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响热门生态系统专业论文题目推荐1、生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征2、莽措湖流域生态系统服务功能经济价值变化研究3、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对no产生与排放的影响4、生态系统服务价值评估研究进展5、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探:以海南岛尖?…6、陆地生态系统碳循环研究进展7、健康水生态系统的退化及其修复——理论、技术及应用8、鄱阳湖湿地生态系统服务功能价值评估研究9、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例10、城市生态系统健康评价初探11、森林生态系统根系生物量研究进展12、全球变暖与湿地生态系统的研究进展13、河岸带研究及其退化生态系统的恢复与重建14、长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征15、浅水湖泊生态系统恢复的理论与实践思考16、基于生态系统健康的生态承载力评价17、半干旱地区农田生态系统中硝态氮的淋失18、陆地生态系统类型转变与碳循环19、黑河流域张掖市生态系统服务恢复价值评估研究——连续型和离散型条件价值评估方法的比较应用20、全球生态系统服务价值评估研究进展关于生态系统毕业论文题目1、中国陆地生态系统服务功能及其生态经济价值的初步研究2、生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、社会-经济-自然复合生态系统4、中国自然草地生态系统服务价值5、中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究6、生态系统健康评价方法初探7、中国生态系统效益的价值8、中国森林生态系统服务功能及其价值评价9、生态系统服务与自然资本价值评估10、黑河流域张掖地区生态系统服务恢复的条件价值评估11、生态系统的能值分析12、一个基于专家知识的生态系统服务价值化方法13、受损水域生态系统恢复与重建研究14、植物外来种入侵及其对生态系统的影响15、生态系统健康评价:方法与方向16、全球生态系统服务价值评估研究进展17、农田生态系统管理与非点源污染控制18、生态系统服务的物质量与价值量评价方法的比较分析19、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例20、额济纳旗生态系统恢复的总经济价值评估比较好写的生态系统论文题目1、生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论2、中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全3、湿地生态系统设计的一些基本问题探讨4、地域生态系统服务功能的价值结构分析:以宁夏灵武市为例5、北京城市扩张的生态底线——基本生态系统服务及其安全格局6、生态系统健康的评估7、全球气候变化对农业生态系统的影响研究进展8、Ecosystem health assessment: methods and directions生态系统健康评价:方法与方向9、土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响10、土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响11、土地利用变化对三江平原生态系统服务价值的影响12、基于可持续发展综合国力的生态系统服务评价研究——13个国家生态系统服务价值的测算13、社会—经济—自然复合生态系统持续发展评价指标的理论研究14、退化湿地生态系统恢复的一些理论问题15、关于布郎芬布伦纳发展心理学生态系统理论16、额济纳旗生态系统服务恢复价值评估方法的比较与应用17、LAND USE/COVER CHANGE EFFECTS ON CARBON CYCLING INTERRESTRIAL ECOSYSTEMS土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响18、湖泊生态系统健康评价方法研究19、海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的分析20、区域生态系统健康评价——研究方法与进展。
生态学实验技术第五讲 生态化学计量学实验技术
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素
代表性的研究包括:
Elser等对全球陆生植物及无脊椎食草动物的研究, 表明 尽管陆生环境和淡水湖泊环境有着巨大的差异， 但是陆生 植物和无脊椎食草动物具有相近的N:P比率。
Reich对全球1 280种陆生植物的研究发现， 随着纬度的 降低和年平均气温的增加， 叶片的N和P含量降低, 而N:P则 升高。
Han等研究了中国753种陆生植物的N:P比率，发现和 全球相比，中国植物的P含量相对较低，这可能导致了叶片 N:P高于全球平均水平。
He等对内蒙古温带草地、青藏高原高寒草地, 以 及新疆山地草地199个取样地点213个物种的化学计量 学分析发现：植物叶片N:P比率主要受P含量的影响； 中国草地植物的P含量相对较低，而N:P高于其他地区 草地生态系统，并且在草地生物群区之内，N、P及 N:P不随温度和降水发生明显变化。这些研究还发现 ，草本植物叶片的N、P含量通常高于木本植物。
由于植物具有贮存物质的功能以及RNA中的P占植 物全磷的比例较低，高等植物是否符合生长率假说仍具 不确定性。
生态化学计量学主要研究内容：
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素 （2）C:N:P计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动
态和生态系统过程的联系 （3）不同营养级之间对C:N:P化学计量学的调节 （4）环境要素和生物组成元素之间的计量关系
生物学科不同层次的研究在元素水平可统一起来
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例 关系，将复杂的生命现象简化为元素之间的配比和动态平 衡，使生物体（分子、细胞器、细胞和有机体）能够根据 它们的元素组成加以明显区分。
生态化学计量学能够将生物学科不同层次（分子、细 胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论在 元素水平上统一起来，成为近年来新兴的一个生态学研究 领域。
生态化学计量学
生态化学计量学
生态化学计量学是一门研究生态学和化学交叉领域中物质和能
量循环的计量学课程。
它旨在帮助研究者理解地球系统对人类活动的响应。
生态化学涉及植物、动物、土壤、水体和大气的计量学概念，这些概念是揭示地球系统如何运作的重要基础。
生态化学计量学关注的重点是，如何在物质和能量的循环中，应用化学的计量学原理来明确生态系统的生物过程、污染迁移机制和环境变化。
通过观察物质和能量循环，利用生态计量学方法来研究大尺度的碳交换，可以衡量地球系统如何响应人类活动所带来的影响。
此外，生态化学计量学还研究了污染物的植物吸收、环境水体质量和气体排放。
通过深入了解生态系统中的物质和能量循环，生态化学计量学极大地帮助环境科学家和相关的政策制定者优化生态行为。
它提供的可观的测量单位，使他们能够以科学的方式衡量人们与自然界的相互影响，以进行有效的环境管理和政策制定。
例如，生态化学计量学可以用来评估人类活动对地球气候演变和气候变化的影响、研究生态系统对污染物的修复能力以及衡量有害生物对人类健康和社会经济活动
所产生的影响。
从宏观上讲，生态化学计量学是一门以科学方式衡量环境/生态系统和人类活动的相互关系的课程。
它的发展为实现可持续发展和环境保护提供了重要的理论基础，对政策制定者、研究人员和其他相关专业人士有着重要意义。
因此，生态化学计量学将继续发挥重要作用，
促进人类和自然资源之间的协调发展。
生态化学计量学特征及其应用研究进展_曾冬萍
18 期
曾冬萍
等： 生态化学计量学特征及其应用研究进展
5485
C ∶N ∶P as the most import index of the plant growth rate，relationship between growth rate and C ∶N ∶P was proposed based on the growth rate hypothesis，and then linked cell and genetics with growth rate． Seen from the newest research advance，the relative research was fewer for the new subject． For the reason，the ecological stoichiometry characteristics is clarified on global and regional scale，group scale and individual scale． In order to deepen the understanding of ecological stoichiometry characteristics and its driving factors，quantitatively assess limited nutrient and homeostasis of ecological stoichiometry in ecosystems，forecast community，ecosystem structure and stability evolution trend， strengthen the understanding of relationship between growth rate and ecological stoichiometry characteristics ， the newest research advance was reviewed． This is consistent with the controlling factors including biotic and abiotic factorsat spatial and temporal scales， habitat and plant types． At the same time， application of ecological stoichiometry characteristic on limited nutrient ，ecosystem homeostasis and the relation between growth rate and C ∶ N ∶ P variation are discussed． It will be necessary for achieving optimal management of ecosystems and their reasonable protection， maintaining the regional ecological security and sustainable development． Key Words： ecological stoichiometry； limited nutrient ； homeostasis； C ∶N ∶P
生态化学计量学研究进展
生态化学计量学研究进展生态化学计量学是一门新兴的交叉学科，它将化学计量学的理论和方法应用于生态学领域，研究生态系统内部的各种化学元素之间的定量关系。
生态化学计量学的研究具有重要意义，它有助于深入理解生态系统的功能、结构和稳定性，从而为环境保护和生态管理提供科学依据。
本文将概述生态化学计量学的研究现状、方法及成果，并探讨其未来的研究方向和展望。
生态化学计量学的发展迅速，已经在多个领域取得了显著的进展。
然而，该领域也存在一些问题和不足之处。
生态化学计量学的研究对象广泛，包括大气、水体、土壤和生物等多个方面，因此研究结果可能存在差异和不确定性。
生态化学计量学的理论框架和方法论尚不完善，需要进一步发展和完善。
现有的研究主要集中在元素循环、生态毒理学等领域，而在生态系统内部的各种化学元素之间的相互作用及其对生态系统的影响等方面研究相对较少。
生态化学计量学的研究方法主要包括化学分析、生物学方法和模型模拟等。
其中，化学分析是生态化学计量学的基础，它为生态系统中化学元素之间的定量关系提供了依据。
生物学方法则涉及到生态系统中生物体对化学元素的吸收、分配和转化等方面的研究。
模型模拟则通过对生态系统中的化学元素进行模拟和预测，为生态管理和环境保护提供了支持。
生态化学计量学的研究成果丰富，其理论框架和方法论逐渐完善，并应用于实践。
例如，通过对生态系统中的碳、氮、磷等元素的循环研究，深入了解了这些元素在生态系统中的流动和转化过程，为环境保护和生态管理提供了依据。
生态化学计量学还为生态毒理学等领域提供了重要的研究方法和技术手段，推动了这些领域的发展。
在实证研究方面，生态化学计量学通过对自然环境和实验控制下的生态系统进行研究，得出了许多有价值的结论，揭示了化学元素对生态系统的影响及作用机制。
生态化学计量学作为一门新兴的交叉学科，已经在多个领域取得了显著的进展。
然而，该领域仍存在一些问题和不足之处，需要进一步完善和发展。
未来，生态化学计量学的研究可以从以下几个方面展开：加强研究对象的系统性和综合性。
生态化学计量学在药用植物资源研究中的应用
生态化学计量学在药用植物资源研究中的应用作者：张霁，金航，张金渝，王元忠来源：《中国中药杂志》2013年第01期[摘要]生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，是元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，主要研究生态过程中化学元素的比例关系。
文章介绍了生态化学计量学的概念、理论基础，综述了化学计量学在药用植物资源研究的现状。
并且结合近年来生态化学计量学的最新研究进展，指出药用植物的生态化学计量学研究，应着重考虑药用植物化学计量特征与药用植物生长及次生代谢的关系、生物及非生物环境因子与药用植物生态化学计量特征的影响等方向。
[关键词]化学计量特征；元素；动态平衡；中药资源营养元素维持了地球上所有植物的生命活动[1]。
植物体内各元素浓度具有相关性[2]，在植物组织中保持足够的元素浓度和相对稳定的比例对植物的健康生长非常重要[1]。
对于药用植物而言，元素不仅影响植物的生长，还通过诱导基因表达、氧化胁迫信号转导影响次生代谢产物的形成[3-4]。
生态化学计量学（ecological stoichiometry）研究多种化学元素在生态过程中的平衡关系[5]，它综合生物学、化学以及物理学的基本原理，是进入21世纪之后生态学在从个体到生态系统的统一化理论（unifying principles）的发展[6]。
本文介绍了生态化学计量学的概念、理论基础及其在药用植物资源研究的现状和应用展望，以期为中药资源生态学的发展提供新的思路。
1生态化学计量学的概念与理论基础化学计量学（stoichiometry）是指研究参加化学反应的物质量或者是化学反应产物质量的科学[7]。
生态化学计量学是在生态学背景下，结合生态学和化学计量学的基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论[5，7-8]，主要研究生态过程中化学元素的比例关系[6]。
生态化学计量通常指的是有机体的元素组成，早期研究主要强调的是活有机体的主要组成元素，特别是碳（C）、氮（N）、磷（P）的关系[7]。
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植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. ——————————————————收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论贺金生1,2 韩兴国31北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3中国科学院植物研究所, 北京 100093Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystemsHE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 31Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。
作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。
正因为这样的学科特点, 传统上生态学家多强调研究对象的特殊性、研究问题的局域性, 缺乏统一的理论框架。
进入21世纪以后, 生态学在统一化理论方面出现了一些尝试, 代表性的有生态学的代谢理论(metabolic theory of ecology) (Brown et al ., 2004)和生态化学计量学(ecological stoichiometry) (Sterner & Elser, 2002)。
生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。
1958年, 哈佛大学的A. Redfield 首次证明: (1)海洋浮游生物的C 、N 、P 有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield 比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。
这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。
从Elser 和Hassett (1994)以及Elser 等(2000)的重要文章, 到以后Sterner 和Elser (2002)的专著《Ecological Stoichi- ometry 》的出版, 标志着生态化学计量学理论的系统化和逐步成熟。
2004年著名生态学杂志《Ecology 》 (85卷1 177页)和2005年《Oikos 》(109卷3页)分别出版了“Ecological stoichiometry”专辑, 进一步推动了这一领域的发展。
本刊也于2005年发表了曾德慧和陈广生(2005)的综述性文章, 系统介绍了生态化学计量学的理论与进展。
1 生态化学计量学为从个体到生态系统统一化理论的构建提供了新思路生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生态系统、景观和区域各个层次。
生态化学计量学目前主要集中在C 、N 、P 元素的计量关系。
这是因为, C 、N 、P 是重要的生命元素, 它们是地球上所有生命化学组成的基础。
一般来说, 组成地球上有机体蛋白质的16%是N, 核酸组成的9.5%是P, 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。
而有机体干物质的50%左右是C, 这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。
生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制(homeostatic mecha-nism), 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力, 它是生态化学计量学存在的前提(Sterner & Elser, 2002)。
现在还不清楚生物组成的其他元素是否存在相对稳定的计量关系, 但从生态化学计量学角度, 对其他化学元素的探索是必要的, 特别是S 的作用。
无论是植物个体水平, 还是生态系统水平, C 、N 、P 都是相互作用的。
研究其中一个元素在生态学过程中的作用, 必须同时考虑其他元素的影响。
生态化学计量学为研究C 、N 、P 等主要元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路 (Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004)。
在植物的个贺金生等: 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论 3doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002体水平上, C 、N 、P 的组成及分配是相互联系、不可分割的一个整体, 它们的相互作用及与外界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育过程(Bazzaz & Grace, 1997; Güsewell, 2004)。
通常可以把C 或N 作为植物资源分配的“货币(currency)”来看待, 不同器官和组织之间相互作用的结果就是分配多少C 或N 到特定部位, 以协调整体的生长发育过程(Grace, 1997)。
例如, 植物的光合作用与光合器官(通常是叶片)中的N 含量密切相关(Field & Mooney, 1986), 而光合器官中的氮素又依赖于植物根系对N 的吸收和向叶片的运输, 这些过程都需要植物的光合作用提供能量。
因此, 植物要获得C 首先需要投资N 到同化器官。
同样, 为了获得N, 植物要投资同化的有机物到根系。
在个体水平上, 植物的生长速率随叶片N:P 比率的降低而增加, 即所谓的生长速率假说(growth rate hypothesis, Sterner & El-ser, 2002)。
在生态系统水平上, 生产者、消费者、分解者及土壤等环境的C 、N 、P 组成决定了生态系统的主要过程, 如能量流动和物质循环(Chapin, 1980; Tilman, 1982; Aerts & Chapin, 2000; Moe et al ., 2005)。
例如, 群落冠层叶片氮素水平在一定程度上代表其光合能力和生态系统的生产力, 凋落物的分解速率也与其C:N 比率呈负相关关系, 而土壤的C:N 比率与有机质的分解、土壤呼吸等密切相关 (Schlesinger & Andrews, 2000; Yuste et al ., 2007), 土壤及植物的N 和P 共同决定着生态系统的生产力(Treseder & Vitousek, 2001; Chapin et al ., 2002)。
因此, 在生态系统水平上, C 、N 、P 的耦合作用制约了生态系统的主要过程。
2 化学计量学是当前生态学研究的前沿领域之一化学计量学目前的发展主要集中在以下几个方面:2.1 区域C:N:P 化学计量学格局及其驱动因素区域C:N:P 化学计量学格局及其驱动因素主要包括不同生态系统类型之间、植物功能群之间及物种之间的趋同与分异。
代表性的研究(表1)包括: Elser 等(2000)对全球陆生植物及无脊椎食草动物的研究, 表明尽管陆生环境和淡水湖泊环境有着巨大的差异, 但是陆生植物和无脊椎食草动物具有相近的N:P 比率。
Reich 和Oleksyn (2004)对全球1 280种陆生植物的研究发现, 随着纬度的降低和年平均气温的增加, 叶片的N 和P 含量降低, 而N:P 则升高。
McGroddy 等(2004)在群落水平上, 研究了全球森林生态系统的C:N:P 计量学关系, 发现尽管从全球来看, 植物叶片的C:N:P 存在较大变化, 但在生物群区的水平上相对稳定, 并且叶片凋落物的C:N 相对稳定。
Han 等(2005)研究了中国753种陆生植物的N:P 比率, 发现和全球相比, 中国植物的P 含量相对较低, 这可能导致了叶片N:P 高于全球平均水平。
He 等(2006, 2008)对中国草地213种优势植物的C:N:P 计量学进行了研究, 发现中国草地植物的P 含量相对较低, 而N:P 高于其他地区草地生态系统, 并且在草地生物群区之内, N 、P 及N:P 不随温度和降水发生明显变化。
这些研究还发现, 草本植物叶片的N 、P 含量通常高于木本植物 (He et al ., 2006, 2008)。
表1 全球和区域C:N:P 化学计量学格局研究的案例物种数N (mg·g –1) P (mg·g –1) N:P 质量比 参考文献全球陆生植物 395 20.6 1.99 12.7 Elser et al ., 2000 全球陆生植物 894–125120.11.8013.8Reich & Oleksyn, 2004全球森林 551) – – 37.1McGroddy et al ., 2004 中国陆生植物 753 20.2 1.46 16.3 Han et al ., 2005 中国草地 213 29.0 1.90 15.3 He et al ., 2006, 2008 英国草地8327.82.7210.8Thompson et al ., 19971) 生态系统类型数目。
4 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 2–62.2 C:N:P 计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程的联系生态化学计量学的基本原理之一, 就是种内不同发育阶段之间, 以及群落和生态系统不同组成物种之间对C 、N 、P 等多种元素要求的差异, 这种差异引起不同层次上资源“供应-需求”之间的错配(mismatch)或矛盾, 从而调节生理和生态学过程 (Anderson et al., 2004b; Moe et al., 2005)。