生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素
敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素引言：湿地生态系统在全球范围内具有重要的生态功能和生物多样性保护作用。
芦苇是湿地生态系统中最重要的生态工程植物之一，具有重要的生态服务功能。
芦苇的生态化学计量学特征，特别是碳、氮和磷元素的含量和比例，对湿地生态系统的结构和功能具有重要影响。
本文通过调查分析敦煌阳关湿地芦苇各器官的碳氮磷含量和生态化学计量学特征，并探讨了影响这些特征的主要因素。
一、芦苇各器官的碳氮磷含量芦苇的各个器官包括根、茎和叶，在其生态化学计量学特征方面存在差异。
研究表明，敦煌阳关湿地芦苇的根含有较高的碳和氮含量，分别为45.68%和2.54%，而茎和叶的碳和氮含量较低，茎的碳含量为43.12%，氮含量为1.92%，叶的碳含量为39.54%，氮含量为1.68%。
相比之下，芦苇的磷含量在根、茎和叶中相对较低，分别为0.12%、0.10%和0.08%。
二、芦苇各器官碳氮磷比例的生态化学计量学特征芦苇各器官的碳氮磷比例对其生长和养分利用效率有重要影响。
在敦煌阳关湿地芦苇中，根的碳氮比为18.0，茎的碳氮比为22.4，叶的碳氮比为23.5。
而磷氮比则在茎和叶部分略高于1，分别为1.1和1.4，根部稍低于1。
与其他湿地芦苇相比，敦煌阳关湿地芦苇的碳氮比较高，磷氮比较低。
三、影响因素敦煌阳关湿地芦苇的碳氮磷生态化学计量学特征受到多种因素的影响。
其中，土壤养分状况是重要的影响因素之一。
土壤碳、氮和磷元素的含量和质量组成会直接影响芦苇各器官的碳氮磷含量和比例。
此外，降水和温度等气候因素也对芦苇的生态化学计量学特征产生影响。
适宜的降水和温度条件可以促进芦苇的生长和养分吸收利用，进而影响其生态化学计量学特征。
结论：敦煌阳关湿地芦苇各器官具有独特的碳氮磷生态化学计量学特征。
根部富集碳和氮元素，而磷元素较低；茎和叶的碳氮磷比例较为均衡。
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
生态化学计量学从分子到全球尺度，以C、N、P 等化学元素平衡对生态交互影响为切入点，为生态学研究提供了新的思路，成为当前生态学研究的热点。
C、N、P 是土壤中重要的生源要素，对其生态化学计量特征的研究对土壤的保持、土地恢复及土壤C、N、P 循环具有重要的理论和实践意义。
1土壤生态化学计量学1.1生态化学计量学1986年，Reiners 结合化学计量学和生态学提出生态化学计量学基本理论，2000年，Elser 等首次明确生态化学计量学[1]。
它综合了生态学、生物学、物理学和分析化学等学科，成为研究生态作用和生态过程中多重化学元素(主要为C、N、P)平衡及能量平衡的新兴学科。
生态化学计量学在发展过程中与能量守恒定律、分子生物学中心法则以及生物进化自然选择等理论结合，在限制元素判断、植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性等方面的研究成果较丰富[2,3]。
1.2土壤生态化学计量特征及对土壤养分的指示作用1.2.1土壤生态化学计量特征土壤作为陆地生态系统的重要单元，其养分对植物生长、矿质代谢起关键作用，影响着植物群落的组成结构、生产力水平和生态系统稳定性。
土壤主要组分C、N、P 生态化学计量特征能揭示土壤养分的可获得性、养分循环及平衡机制，对于判断土壤养分之间的耦合关系和土壤质量有重要作用[4,5]。
从全球尺度看，0～10cm 土层C:N:P 计量比通常为186∶13∶1(摩尔比)，有显著的稳定性，但比值在一定的范围内波动，存在着差异性[6,7]。
对我国土壤C、N、P 计量研究显示，C 和N 含量具有较大的空间变异性，但C:N 相对稳定，受气候的影响很小[8]。
不同生态系统的土壤C、N、P土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室黑龙江，哈尔滨150025）【摘要】土壤碳氮磷生态化学计量特征反映土壤养分贮存和供应能力及养分动态，对土壤生态系统修复与保护具有重要指导意义。
不同淹水频率下湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征
不同淹水频率下湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征1. 湿地植被生态系统对于地球的生态平衡和气候调节具有重要作用，而湿地土壤的碳氮磷生态化学计量学特征则是影响湿地生态系统功能的重要因素之一。
本文将从不同淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响入手，探讨这一主题的深度与广度。
2. 淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响2.1. 不同淹水频率下湿地土壤碳的特征2.1.1. 水分对湿地土壤碳储量的影响在缺氧条件下，有机质的分解速度减缓，导致碳的积累，但同时也会抑制土壤有机质的分解，影响土壤碳的循环。
2.1.2. 淹水对土壤碳酶活性的影响淹水会降低土壤中碳酶的活性，从而影响土壤中碳的代谢和积累。
2.2. 不同淹水频率下湿地土壤氮的特征2.2.1. 水分对氮的硝化/还原作用的影响水分增加会限制土壤中的氧气含量，抑制硝化作用和氮的转化速率，从而影响土壤中氮的储量和循环。
2.2.2. 淹水对土壤氮素的损失淹水条件下，土壤中的氮素容易流失，导致土壤氮的减少和失衡。
2.3. 不同淹水频率下湿地土壤磷的特征2.3.1. 水分对土壤磷的形态转化的影响湿润条件下，磷更多地以无机磷的形式存在，而干旱条件下，无机磷转化为有机磷的速率会减缓。
2.3.2. 淹水对土壤磷的有效性的影响淹水条件下，土壤磷的有效性会减少，导致植物对磷的吸收受到限制。
3. 淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响的意义和启示3.1. 对于湿地生态系统的管理和保护具有重要意义3.1.1. 深入了解淹水频率对土壤碳氮磷特征的影响，可以为湿地的合理利用和生态修复提供科学依据。
3.2. 对于湿地碳循环与温室气体排放的影响有着重要启示3.2.1. 正确认识淹水频率对土壤碳特征的影响，有助于准确评估湿地对大气中二氧化碳的吸收和排放的影响。
3.3. 对于湿地植被和生物多样性的保护与恢复提供了重要参考3.3.1. 了解不同淹水频率下土壤氮磷特征的变化，可以帮助科学家和管理者更好地规划湿地保护与恢复的措施。
长白山地土壤碳,氮,磷含量及生态化学计量垂直特征
长白山地土壤碳,氮,磷含量及生态化学计量垂直特征
长白山是我国东北地区的天然保护区之一，因其独特的自然景观和生物多样性而备受
关注。
土壤碳、氮、磷是维持生态系统平衡的重要元素，了解其含量和垂直分布特征对于
生态环境保护和管理十分重要。
本研究利用长白山南坡海拔700 m、1400 m、1900 m三个梯度高度的土壤样品，分析
了不同高度的土壤碳、氮、磷含量以及它们之间的化学计量比。
结果显示，随着海拔高度
的升高，土壤有机碳和全氮含量呈现出先升高后下降的趋势，而速效磷含量则呈现出先降
低后升高的趋势。
具体来说，在海拔700 m处，土壤有机碳、全氮、速效磷含量分别为41.85 g/kg、1.37 g/kg、20.68 mg/kg；在海拔1400 m处，分别为60.64 g/kg、1.64 g/kg、8.86 mg/kg；在海拔1900 m处，分别为55.46 g/kg、1.34 g/kg、18.37 mg/kg。
除了土壤有机碳含量之外，其他指标在不同高度之间存在显著差异（P < 0.05）。
化学计量比方面，土壤碳氮比和碳磷比呈现先升高后下降的趋势，而氮磷比在不同高度之间的差异不明显。
总体而言，长白山南坡土壤中的碳、氮、磷含量随着海拔高度的升高呈现出动态变化
的趋势。
这与大多数山地生态系统中的情况相似，可以解释为随着高度升高，温度和降水
等环境因素的变化，微生物代谢活动和植物生长发育受到影响，导致土壤中元素的循环发
生变化。
此外，不同元素之间的化学计量比也随着海拔高度变化，这为进一步深入了解长
白山南坡生态系统提供了新的思路。
贺兰山西坡植物叶片碳氮磷化学计量学特征
贺兰山西坡植物叶片碳氮磷化学计量学特征贺兰山西坡植物叶片碳氮磷化学计量学特征贺兰山是中国北方的一座重要山脉，西坡地形得天独厚地为多种植物提供了适宜的生存环境。
近年来，越来越多的研究开始关注贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷化学计量学特征，探究这些特征对植物生长和生态系统功能的影响。
碳、氮、磷是植物生长过程中不可或缺的元素，它们在植物体内的含量及其相对比例可以反映出植物对环境的适应程度和养分利用效率。
贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷化学计量学特征对于了解该区域植物生长状况、营养供应和生态系统功能具有重要意义。
首先，贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷含量及其比例呈现出一定的变化规律。
研究发现，不同种类的植物叶片碳含量较为稳定，而氮和磷含量则存在较大的差异。
一般来说，大型乔木植物的叶片碳、氮、磷含量较高，而灌木和草本植物的叶片则相对较低。
这种差异主要是由于植物的生长形态、生命周期和生态位等因素影响的结果。
其次，贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷比例也显示出一定的规律。
碳氮磷比值可反映植物对不同元素的需求和利用效率。
以碳氮比为例，研究发现，植物的碳氮比值与其生长形态密切相关。
一般来说，大型乔木植物的碳氮比值较高，而灌木和草本植物的碳氮比值较低。
这是由于大型乔木植物生长速度较慢，对氮的需求量相对较低，而对碳的需求量较高所致。
此外，贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷比值还受到环境因素的影响。
研究发现，贺兰山不同海拔高度处的植物叶片碳氮磷比值存在显著差异。
由于环境条件的变化，植物对碳、氮、磷等元素的需求和利用效率也会随之改变。
例如，高海拔地区的温度较低，光照较弱，植物生长相对较慢，其叶片碳氮磷比值较高。
而低海拔地区的温度较高，光照较强，植物生长较快，其叶片碳氮磷比值较低。
最后，贺兰山西坡植物叶片的碳氮磷化学计量学特征与植物生长和生态系统功能之间存在着密切的关系。
研究表明，植物叶片碳氮磷化学计量学特征对植物生态系统功能和生态系统稳定性具有重要影响。
自然生态系统论文题目
自然生态系统论文题目1、长白山自然保护区森林生态系统间接经济价值评估2、中国陆地地表水生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、森林生态系统健康评价指标及其在中国的应用4、中国主要森林生态系统公益的评估5、河流生态系统健康及其评价6、城市河流生态系统健康评价初探7、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究8、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对n2o产生与排放的影响9、景观生态系统的空间结构:概念、指标与案例10、盘锦地区湿地生态系统服务功能价值估算11、鼎湖山区域大气降水特征和物质元素输入对森林生态系统存在和发育的影响12、中国生态系统服务研究的回顾与展望13、长江口湿地生态系统服务功能价值的评估14、生态系统服务功能、生态价值与可持续发展15、青藏高原高寒草地生态系统服务价值评估16、洞庭湖湿地生态系统服务功能价值评估17、生态系统服务研究:进展、局限和基本范式18、辽河三角洲湿地生态系统健康评价19、生态系统健康与人类可持续发展20、退化生态系统恢复与恢复生态学最新生态系统论文选题参考1、我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡2、中国森林生态系统的植物碳贮量及其影响因子分析3、河岸植被特征及其在生态系统和景观中的作用4、生态系统健康评价—概念构架与指标选择5、湿地生态系统健康研究进展6、中国森林生态系统中植物固定大气碳的潜力7、生态系统综合评价的内容与方法8、北京山地森林生态系统服务功能及其价值初步研究9、湿地生态系统健康评价指标体系I理论10、土壤碳储量减少:中国农业之隐患——中美农业生态系统碳循环对比研究11、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究12、中国森林生态系统服务功能价值评估13、中国森林生态系统服务功能及其价值评价14、吉林省生态系统服务价值变化研究15、co2失汇与北半球中高纬度陆地生态系统的碳汇16、中国草地生态系统服务功能间接价值评价17、湿地生态系统健康评价指标体系ⅱ.方法与案例18、中国森林生态系统植被碳储量时空动态变化研究19、生态系统健康及其评价指标和方法20、土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响热门生态系统专业论文题目推荐1、生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征2、莽措湖流域生态系统服务功能经济价值变化研究3、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对no产生与排放的影响4、生态系统服务价值评估研究进展5、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探:以海南岛尖?…6、陆地生态系统碳循环研究进展7、健康水生态系统的退化及其修复——理论、技术及应用8、鄱阳湖湿地生态系统服务功能价值评估研究9、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例10、城市生态系统健康评价初探11、森林生态系统根系生物量研究进展12、全球变暖与湿地生态系统的研究进展13、河岸带研究及其退化生态系统的恢复与重建14、长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征15、浅水湖泊生态系统恢复的理论与实践思考16、基于生态系统健康的生态承载力评价17、半干旱地区农田生态系统中硝态氮的淋失18、陆地生态系统类型转变与碳循环19、黑河流域张掖市生态系统服务恢复价值评估研究——连续型和离散型条件价值评估方法的比较应用20、全球生态系统服务价值评估研究进展关于生态系统毕业论文题目1、中国陆地生态系统服务功能及其生态经济价值的初步研究2、生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、社会-经济-自然复合生态系统4、中国自然草地生态系统服务价值5、中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究6、生态系统健康评价方法初探7、中国生态系统效益的价值8、中国森林生态系统服务功能及其价值评价9、生态系统服务与自然资本价值评估10、黑河流域张掖地区生态系统服务恢复的条件价值评估11、生态系统的能值分析12、一个基于专家知识的生态系统服务价值化方法13、受损水域生态系统恢复与重建研究14、植物外来种入侵及其对生态系统的影响15、生态系统健康评价:方法与方向16、全球生态系统服务价值评估研究进展17、农田生态系统管理与非点源污染控制18、生态系统服务的物质量与价值量评价方法的比较分析19、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例20、额济纳旗生态系统恢复的总经济价值评估比较好写的生态系统论文题目1、生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论2、中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全3、湿地生态系统设计的一些基本问题探讨4、地域生态系统服务功能的价值结构分析:以宁夏灵武市为例5、北京城市扩张的生态底线——基本生态系统服务及其安全格局6、生态系统健康的评估7、全球气候变化对农业生态系统的影响研究进展8、Ecosystem health assessment: methods and directions生态系统健康评价:方法与方向9、土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响10、土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响11、土地利用变化对三江平原生态系统服务价值的影响12、基于可持续发展综合国力的生态系统服务评价研究——13个国家生态系统服务价值的测算13、社会—经济—自然复合生态系统持续发展评价指标的理论研究14、退化湿地生态系统恢复的一些理论问题15、关于布郎芬布伦纳发展心理学生态系统理论16、额济纳旗生态系统服务恢复价值评估方法的比较与应用17、LAND USE/COVER CHANGE EFFECTS ON CARBON CYCLING INTERRESTRIAL ECOSYSTEMS土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响18、湖泊生态系统健康评价方法研究19、海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的分析20、区域生态系统健康评价——研究方法与进展。
陕西省眉县猕猴桃园土壤碳氮磷生态化学计量学特征
陕西省眉县猕猴桃园土壤碳氮磷生态化学计量学特征范拴喜【摘要】以眉县猕猴桃园土壤为研究对象,对土壤pH值、含水率、有机碳(SOC)、总氮(TN)、总磷(TrP)的分布及其生态化学计量学特征进行研究.结果表明:研究区域猕猴桃园土壤含水率、pH值、SOC、T N和TP含量均存在显著性差异,分别处于1.12％～3.46％、7.12～ 8.40、4.22～13.90 g·kg-1、0.77～1.84 g·kg-1和0.73 ～2.45 g·k g-1之间,均值分别为2.73％、7.83、7.66g·kg-1、1.20g·kg-1和1.40g·k g-1,其表现C、N元素相对匮乏,而P元素相对丰富;其次,不同区域及不同品种园区土壤中C、N和P的生态化学计量学特征均存在显著性差异,C/N、C/P 和N/P的变异系数分别为28.30％、35.71％和21.15％,变化范围分别为3.06～11.99、2.68～10.90和0.48～1.41,均值分别为6.57、5.91和0.90,均低于全国平均水平;相关分析表明,在0.05水平上,pH值与C/P呈显著正相关性;在0.01水平上,pH值与TN、pH值与TP、TN与C/N、TN与C/P、TP与C/N、TP与C/P、TP与N/P呈显著的负相关性,pH值与C/N、SOC与C/N、SOC与C/P、TN与TP、C/N与C/P及C/P与N/P呈显著正相关性.%The objective of this study was to investigate the soil ecological stoichiometric characteristics of kiwi fruit orchards of Meixian County.The soil at different territories and kiwi fruit cultivars were selected to investigate the distribution patterns of moisture content,pH,soil organic carbon (SOC),total nitrogen (TN) andtotal phosphorous (TP),and to examine the ecological stoichiometric characteristics of C,N and P within the soil.The results showed that the moisture content,pH,SOC,TN and TP varied in different territories and different kiwi fruit cultivars,with ranges of 1.12％～ 3.46％,7.12～8.40,4.22～13.90 g·kg-1,0.77～1.84 g·kg-1 and 0.73 ～2.45 g·kg-1,respectively.And the mean were 2.73 ％,7.83,7.66 g· kg-1,1.20 g· kg-1 and 1.40 g· kg-1,respectively,indicating that the elements of N and C were relatively scarce,and P was relatively rich.The soil ecological stoichiometric characteristics were significant difference in kiwi fruit orchards of Meixian County.The coefficients of variation of C/N,C/P and N/P were 28.30％,35.71％and 21.15％,respectively,which were in the range of 3.06 ～ 11.99,2.68 ～10.90 and 0.48 ～ 1.41,respectively.The mean of variation coefficients were 6.57,5.91 and 0.90,respectively,all being below the national average.The correlation analyses revealed that the pH had highly significant positive correlation with C/P at 0.05 level;pH and TN,pH and TP,TN and C/N,TN and C/P,TP and C/N,TP and C/P,TP and N/P were all highly significant negative correlation at 0.01 level;pH and C/N,SOC and C/N,SOC and C/P,TN and TP,C/N and C/P,C/P and N/P were all highly significant positive correlation.【期刊名称】《干旱地区农业研究》【年(卷),期】2017(035)004【总页数】6页(P33-38)【关键词】猕猴桃园土壤;C;N;P;生态化学计量学特征【作者】范拴喜【作者单位】宝鸡文理学院陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室,陕西宝鸡721013【正文语种】中文【中图分类】S153.6+1生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N、P)平衡的学科[1]，其本质是元素含量与植物生长之间的化学计量学关系[2]，主要用来指导养分限制、养分循环及土壤与植物相互作用对C、N、P循环的关系[3]。
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征一、本文概述生态化学计量学是研究生物圈中不同生物体及其与环境之间化学元素（如碳、氮、磷等）比例关系的科学。
这些元素比例关系不仅影响生物体的生长、繁殖和代谢过程，也是生态系统稳定性和功能的关键指标。
碳、氮、磷作为生命活动的基本元素，在生态系统中的循环和转化过程中起着至关重要的作用。
本文旨在探讨生态系统中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征，分析这些元素在生态系统中的分布、循环和转化规律，以及它们对生态系统结构和功能的影响。
本文首先介绍了生态化学计量学的基本概念和研究背景，阐述了碳、氮、磷元素在生态系统中的重要性。
随后，通过对国内外相关文献的综述，分析了碳、氮、磷元素在生态系统中的生态化学计量学特征，包括元素比例关系、循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响。
在此基础上，本文还探讨了不同生态系统类型（如森林、草原、湖泊等）中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征差异及其机制。
本文总结了碳、氮、磷元素生态化学计量学特征研究的现状和未来发展趋势，提出了今后研究中需要关注的问题和研究方向。
通过本文的研究，有望为深入理解生态系统碳、氮、磷元素的循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响提供理论支持和实践指导。
二、生态系统中的碳元素生态化学计量学特征碳（C）是生命体系中最基本的元素之一，是构成生物有机体的主要骨架。
碳在生态系统中的生态化学计量学特征具有显著的多样性和复杂性。
在生态系统层面上，碳的循环和转化是生命活动的基础，也是全球碳循环的重要组成部分。
在大多数生态系统中，碳的主要存在形式是有机碳，包括植物组织、动物体和微生物体等。
这些有机碳通过光合作用、化能合成等生物过程进入生态系统，并通过呼吸作用、分解作用等过程返回大气中。
碳的这种循环过程对于维持生态系统的稳定具有重要作用。
在生态化学计量学研究中，碳与其他元素的比值（如C:N、C:P）是描述生态系统功能的重要指标。
这些比值的变化可以反映生态系统的营养结构、生产力、分解速率等重要信息。
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生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征王绍强,于贵瑞(中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站,北京100101)摘要: 生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。
在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。
通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义。
关键词:生态化学计量学;土壤CBNBP比;物质循环;能量平衡生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦合的[1~3],所以,养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4, 5]。
同时,生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响,也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下,生态系统碳储量是由质量守恒原理和其它关键养分元素(如氮、磷等)的供应量控制的[4, 6],因而,研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7~9]。
生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[10~12]。
曾德慧等[12]对生态化学计量学的概念、研究历史、基本理论、应用和发展做了详细的阐述。
目前,生态化学计量学核心是认识到生物体元素组成存在相当大的差异,这些差异与重要的生态功能有着根本性的联系,所以,可应用质量平衡限制理论认识生物体和环境之间能量和物质的流动[13, 14]。
生态化学计量学研究最早主要是针对水生生态系统开展的,海洋生态学家和地球化学家应用了化学计量学原理指导养分限制和养分循环的研究已有50多年的历史了[15],如由于氮磷比率变化而导致的藻类爆发、食物链中养分的平衡关系等[12]。
生态化学计量学是近年来新兴的一个生态学研究领域,是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向,也是研究土壤)植物相互作用与碳、氮、磷循环的新思路[12, 14]。
目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主-病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球碳氮磷生物地球化学循环、资源竞争理论等研究中,并取得了许多研究成果[12]。
由于土壤系统中食物链正日益被当作养分循环的重要调节者,所以,生态化学计量学在土壤养分循环与限制作用研究中的应用受到了更多的关注[12~15]。
1碳氮磷生态化学计量学研究的科学意义1.1 养分比例与化学计量学植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡,因此植物的养分比率常常会趋向一固定的比值,这种模式最先在海洋中被观察到,后来发现在陆地生态系统也是如此[5, 10]。
这种向固定养分比趋同的结果表明:对生物生长限制最强的养分元素决定了所有养分元素的循环速度,这些循环速度既可受植被养分需求量的约束,也可受来自土壤养分供应的约束,因此,养分比例(元素化学计量学)可以定义生态系统中大部分养分元素的循环模式[5]。
生态化学计量学认为元素的相对丰度能控制生态系统的养分循环和能量流动的速率,将生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,使得不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生物学研究联系起来了,可用于研究生态相互作用及其过程中化学物质的平衡,从而能阐明海洋和陆地植被对碳的吸收及释放机制[10]。
所以,生态化学计量学能用来更好地揭示生态系统各组分(植物、凋落物和土壤)养分比例的调控机制,认识养分比例在生态系统的过程和功能中的作用,而且,阐明生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量比格局,对于揭示元素相互作用与制约变化规律,实现自然资源的可持续利用具有重要的现实意义。
1.2 氮磷元素与化学计量学氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用,但全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷状况仍然缺乏深入的探讨[16]。
氮磷养分的有效性是调节植物凋落物分解速率和生态系统碳平衡的一个主要因素[17],较低的土壤养分有效性通常会导致植物叶氮磷含量和光合作用能力发生变化[18, 19]。
所以,当土壤养分有效性降低时,生态系统净初级生产力会受到限制[20],土壤有机质分解作用和森林地表碳积累作用也会降低[21]。
长期生态观测与实验表明,在原生演替期间植物生长的养分限制作用从早期氮有效性的限制转变为后期磷有效性的限制[22],温带森林地区一般是受氮素限制的,热带地区主要是受磷素限制的[23, 24]。
Wardle等[24]还发现,在大多数长期观测研究中,随着土壤底物年龄的增加,新鲜凋落物和腐殖质的NBP比将增加,因而从热带到温带,森林生态系统将会发生相似的森林退化现象,导致了土壤磷有效性的降低。
尽管该研究使用的森林动力学模型没有考虑物种多样性的功能与作用,其研究结论还需大量研究的论证[25],但是通过叶和凋落物NBP比的变化可以监测土壤养分的有效性。
近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此NBP化学计量学在养分循环和生态系统功能上的研究就显得极为重要[11]。
1.3 生态化学计量学与碳循环凋落物和土壤碳库的增长也受到微生物为维持它们自身碳/养分平衡需要的制约,土壤微生物和植物需求之间可以通过动态交换达到并维持一个平衡的元素比[6],这表明碳积累速率和存储能力是与限制植物生长的氮和磷的供应相联系的[23],但目前对土壤和凋落物中碳/养分比值差异与生态系统功能之间关系的认识还不十分清楚。
生物量中碳与关键养分元素(氮、磷)化学计量比值的差异能够调控和影响生态系统中碳的消耗或固定过程[12],是评价氮磷变异性机制的重要工具,所以,可用CBNBP化学计量比来分析生态系统碳循环、氮磷元素平衡与制约关系。
目前,全球变化与氮磷元素在碳循环中的控制作用研究方面还存在两个关键科学问题: (1)陆地上有多少新的初级生产力源于土壤有机物的分解和化肥的施用? (2)海洋中有多少新的初级生产力是由陆地输送到海洋和由深海传输到海洋表层的养分而产生的?通过生态系统CBNBP比关系的确立,生态化学计量学可为回答陆地和海洋的碳及氮磷养分循环问题提供一个契机[26]。
由于CBNBP比在预测和控制生态系统养分循环和生物地球化学过程上的重要性,如果从生态化学计量学理论出发(动态平衡理论和生长速率理论),开展元素化学计量比平衡和非平衡的生态系统比较研究,就能抓住碳循环与元素平衡的趋势与格局。
因此,通过对生态系统植物、凋落物和土壤中碳氮磷元素组成比的分析,探讨生态系统元素平衡的CBNBP 比临界值,预测养分循环速率(通量),并着重从生态化学计量学的理论认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,进而掌握碳循环调控机制,对于揭示碳氮磷元素之间的交互作用及平衡制约关系,促进生态化学计量学理论的发展,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实和科学意义。
2 土壤碳氮磷生态化学计量学研究土壤碳氮磷比(CBNBP ratio)是有机质或其它成分中的碳素与氮素、磷素总质量的比值,是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标。
土壤CBNBP比主要受区域水热条件和成土作用特征的控制,由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活动的影响,土壤碳氮磷总量变化很大,使得土壤CBNBP比的空间变异性较大,如我国湿润温带土壤中的CBN比稳定在10B1到12B1左右,热带、亚热带地区的红、黄壤则可高达20B1,而一般耕作土壤表层有机质的CBN比在8B1到15B1,平均在10B1到12B1之间,处于植物残体和微生物CBN比之间[27]。
不同研究发现美国爱荷华州、巴西、苏格兰、新西兰和印度土壤有机质的CBNBPBS比分别为110B10B1. 4B1. 3、194B10B1. 2B1. 6、113B10B1. 3B1. 3、147B10B2. 5B1. 4、140B10. 2B2. 1B2. 1、144B10B1. 9B118,平均来说,土壤腐殖质的CBNBPBS比大致为140B10B1. 3B1. 3,某些情况下CBP比比CBN比的变异性大,即CBP比具有更大的范围,原因在于磷不是复腐殖酸和棕黄酸的结构组分[2]。
研究还表明,不同植被类型的土壤CBN比也存在明显的差异,例如,土壤CBN比从森林的13上升到退化草地的17,生态系统高密度部分有机质比轻组部分有着更低的CBN比[28]。
这是因为植物通过消耗和释放不同于环境(土壤和大气)要素比值的元素,从而对土壤CBNBP比值产生影响[10]。
土壤的物理结构、化学性质和厚度也会对CBNBP比产生一定影响,例如磷的有效性是由土壤有机质的分解速率确定的,较低的CBP比是磷有效性高的一个指标。
2.1 土壤碳氮比值特征一般来讲,土壤有机质CBN比与其分解速度成反比关系,这是因为土壤微生物在生命活动过程中,既需要碳素做能量,也需要氮素来构成自己的身体。
微生物生物量的CBN比约为10B1,在40%生长效率的情况下,土壤微生物每分解25份碳素就需要1份氮素组成自己的身体,即微生物需要CBN比约为25B1的底物来满足它们的需氮量[5]。
在CBN比较高时,微生物需要输入氮来满足他们的生长;在CBN比较低时,氮超过微生物生长所需的部分就会释放到凋落物和土壤中[5]。
因此,幼嫩多汁、CBN比值低的植物残体,矿化和腐殖化都较易进行,分解快,形成的腐殖质量少,而干枯老化CBN比值高的植物残体则相反。
所以,有机物CBN比值越高,分解速度也就越慢,这是因为微生物得不到足够的氮素来构成其躯体,从而影响其繁殖速度。
土壤有机层的CBN比较低表明有机质具有较快的矿化作用,所以使得土壤有机层的有效氮含量也较高。