第16章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲

ห้องสมุดไป่ตู้
分化出脑和脊髓，脑分 5 部 分，有集中感官 肾管和生殖腺分节排列，无 具集中的肾脏和生殖腺，无 排泄生殖 生殖管，排泄生殖无联系 生殖管，排泄生殖无联系 神经感官 无明显脑，无集中感官
三、构造特征总结
（一） 原始特征 • 1．无主动捕食的上、下颌。 • 2．无成对的偶鳍，奇鳍内有不分节的辐鳍软骨支 持。原尾型尾鳍：内部骨骼与外部均呈对称状。 • 3．终生保留脊索，无椎体。 • 4．肌肉为按体节排列的弓形肌节，成“W”形，角 顶朝前，肌节间有结缔组织肌隔。无水平隔，无 轴上肌和轴下肌之分。鳃囊、口漏斗、舌、眼等 处有肌肉分化。 • 5. 具有特殊的鳃囊和内鳃孔，由特化的软骨鳃篮 支持。
第三节
圆口纲的分类
现存圆口动物约有75种，可根据口的构造、鳃 囊数目等特征而分为二目。 1．七鳃鳗目（Petromyzoniformes） 大约有40多种。 成体营半寄生生活，体制结构向寄生方向发展。 具吸附型口漏斗和角质齿;头部具1对眼,鼻孔位于 两眼之间稍前方。鼻垂体囊不与口腔相通。背鳍 发达。鳃囊7对。由于具有7对外鳃孔和1对眼,故 俗称为八目鳗。卵小，幼体期长，发育经变态。 海、淡水均产均，我国的七鳃鳗都分布在东北地 区，包括有东北七鳃鳗(Lampetra mori)、瑞氏七 鳃 鳗 (L. reissnei) 和 日 本 七 鳃 鳗 (L. japonicus ) 。
2.盲鳗目（Myxiniformes） 大约有30多种，是原口 纲中较为低等的一类。成体营寄生生活，体制结 构向寄生方面特化的程度更深，均为海产，是渔 业大害。皮肤粘液腺极度发达。无口漏斗而围以 软唇。身体前端有4对口缘触须。眼退化，埋于皮 下。耳仅有1个半规管。鼻垂体囊向后开口于口腔。 鳃孔1-16对。雌雄同体,雄性先发育。无变态，受 精卵直接发育成幼鳗。体液与海水等渗。成体仍 保留前肾。常见的种类为盲鳗等。通常穴居海底 泥沙中，常通过鱼鳃进入体内，咬食内脏和肌肉。 如蒲氏粘盲鳗(Eptatretus burgeri)，外鳃孔6 对,分布于我国东海、黄海。
思考题
1．以七鳃鳗的结构特点说明它是最原始 的脊椎动物。 2．比较七鳃鳗和盲鳗的异同。 3．为什么沙隐虫的结构模式可被认为是 原始脊椎动物的模式? 4．论述甲胄鱼的进化地位及与圆口类的 关系。
第一节 代表动物----东北七鳃鳗
一、外形
体长15cm至1 m，分头、躯干和尾。皮肤裸露无鳞，皮肤中 单细胞粘液腺发达。 1. 头部： • 单鼻孔：位于头背部中央，短管状。 • 松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶体和视网膜，感光。（脑 上腺） • 顶眼：在松果眼下方，感光。 • 眼：1对，无眼睑，位于头侧，七鳃鳗眼大；过去有人误认为 眼睛也是鳃裂，又有八目鳗之称。盲鳗眼萎缩埋在皮下，无 晶体。 • 鳃裂：位于眼后部，七鳃鳗每侧7个鳃裂；盲鳗每侧1-15个鳃 裂。 • 口漏斗：位于头腹面，周边生小穗状皮褶，内壁有角质齿； 盲鳗无口漏斗。
8、排泄系统： • 具有集中的肾脏和生殖腺。肾脏1对，呈长条形。成体中肾，胚 胎前肾。 9、生殖系统： • 雌雄异体，生殖腺单个，无生殖管道，成熟的精子和卵子进入体 腔，经泄殖孔排出体外。
文昌鱼 生活方式 海水 外形 皮肤 骨骼 循环 无头无附肢 表皮单层细胞，真皮不明显 脊索终生存在，无骨骼 无心脏，无血细胞 七鳃鳗 海水或淡水 有头无成对附肢 表皮多层细胞，真皮多层细 胞 具雏形脊椎骨和不完整头骨 有心脏，有血细胞
是鳃裂的一部分膨大形成的，囊壁上由若干褶皱状 鳃丝(gill filament)。此外，鳃囊两端有两小管，近呼 吸道的叫内鳃管（入），近外鳃孔的叫外鳃管（出），两 管内不具鳃丝，故圆口类又称囊鳃类。
6、循环系统： • 已有心脏的分化，由1心房、1心室、1静脉窦组成， 血液中已有红细胞。单循环，循环路线与文昌鱼 相似，有肝门静脉。 7、神经系统： • 神经：背神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分 化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分，但依 次排列在一个平面上。 • 感官：有集中的感觉器官。嗅觉器官为单个的外 鼻孔；听觉器官仅有内耳的前、后半规管盲鳗仅 具1个半规管)；视觉器官为1对眼，眼已具有脊椎 动物眼的基本模式，但由于生舌方式所限，眼不 发达。具有原始的松果眼和顶眼，仅有感光作用。
骨骼
3、肌肉： • 具有原始肌节，成W形，角顶朝前。 4、消化系统： • 无主动捕食的可咬合的上下颌。 • 具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌 • 口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固。 • 无消化道各部的分化。
5、呼吸系统：
咽分背、腹两管，背部为消化管，腹部为呼吸管。 通路：两条，外鳃孔周围具有肌肉，可控制水流的 出入。 水流→口腔→呼吸道→内鳃孔→鳃囊 ↓↑ 外鳃孔（7个） ↓↑ 水流 鳃囊（gill pouch）
（三） 寄生及半寄生特征
1．口漏斗：吸附在鱼类身上，角质齿锉破鱼体，具有环肌、 纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。 2．呼吸管：咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管，管 口有触手5-7个相当于缘膜。管两侧各有7个孔为内鳃孔， 分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为 内壁折皱而成），鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换， 鳃囊经外鳃孔与外界相通。 • 盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通，而是经出鳃管通向一条 总出鳃管，开口于头后方，体表只见一对外鳃孔。无呼吸 管，内鳃孔开口于咽壁。 • 七鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再 经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。 3．七鳃鳗眼眶下方，口腔后侧有一对“唾腺”以细管直通 舌下，分泌物为抗凝血剂，阻止动物创口血液凝固。
二 内部结构
1、皮肤：
• 皮肤裸露，皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成， 内有发达的单细胞腺，分泌粘液使体表粘滑。真 皮为有规则排列的结缔组织，有韧性。
2、骨骼系统： • 身体主要支持结构仍为脊索，但已出现了雏形的 脊椎骨脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨 弧片，无任何支持作用，但代表雏形脊椎骨。
第16章
圆口纲
圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而 得名为圆口类，是无颌、无成对附肢的低等脊椎动物， 主要包括七鳃鳗和盲鳗2大类。生活在海水或淡水中， 外形象鱼，但比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为 危害渔业的动物。 进化地位:现存脊椎动物中最低等、最原始的一纲， 是由原始有头类发展出的一支没有上下颌的无颌类。
2、躯干： • 奇鳍：背中线上有1-2个背鳍，雄性 第2背鳍高。雌性有一臀鳍，雄性无。 • 无偶鳍。 • 侧线：位于体侧、头腹面的排列成 行的感觉小窝。 • 肛门：位于尾基部。 • 泄殖突：位于肛门之后。 3、尾：尾鳍为原尾型。尾前部腹面有 肛门和泄殖孔。 营寄生或半寄生，以口漏斗吸附于寄 主体表或钻入体。
• 甲胄鱼：不具上下颌，身体前部大多覆盖有坚硬的 大块骨甲。是目前已知的最古老的化石脊椎动物。
骨甲
• 过去认为海洋是脊椎动物的起源地。甲胄鱼所在地层与同 层无脊椎动物化石的综合研究表明，5亿年前它们栖息于 河、湖中，由淡水移居海洋是在泥盆纪中期之后的事。
小
结
1. 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗 和盲鳗。 2. 主要特征 • 口为吸附型，没有上下颌；营寄生或半寄生生活方 式。 • 脊索终生存留，没有脊椎，只有神经弧的雏形； • 只有奇鳍，没有偶鳍，是脊椎动物中唯一没有附肢 的一个纲； • 只有一个鼻孔，位于头部的中线上； • 独特的鳃呼吸器官——鳃囊； • 内耳中只有一个或两个半规管。 3、寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先。
（二） 进步而又不完善的结构
1、皮肤裸露，体表粘滑富有粘液腺。皮肤中的表皮已由多层上皮 细胞组成，真皮为有规则排列的结缔组织构成，有韧性； 2、身体主要支持结构仍为发达的脊索，外围脊索鞘。但已出现了 雏形的脊椎骨（脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨弧片， 代表雏形脊椎骨。）. 3、头骨原始，脑颅主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨 及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。颅骨不完整。 4、神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为5部脑（大脑、间 脑、中脑、小脑和延脑），但依次排列在一个平面上；无任何 脑曲。中脑未形成二叠体，小脑还没有与延脑分离，仅为一狭 窄的横带。 5. 有集中的感觉器官（1个外鼻孔，内耳的前、后半规管，1对眼， 原始的松果眼和顶眼等）； 6、已有心脏的分化（1心房、1心室、1静脉窦），血液中已有红 细胞，单循环（循环路线与文昌鱼相似），有肝门静脉； 7. 具集中的肾脏和生殖腺。成体肾脏为背肾，胚胎期为前肾。盲 鳗成体仍保留前肾，雌雄异体（盲鳗为同体），生殖腺单个， 无生殖导管。
第四节
圆口纲的起源和进化
•
•
•
•
最早的脊椎动物的化石发现于寒武纪晚期，约5．1亿年前， 生活于淡水中，被称为甲胄鱼类(Ostracoderms) ，在奥陶纪、 志留纪和泥盆纪的地层中也发现了甲胄鱼类化石――如鳞甲鱼 和半环鱼等。和现存圆口纲有许多共同特点，它们具有以下特 征： 无上下颌，口位于前腹面，无牙齿。可能是在水底部利用肌肉 收缩力量将水吸入口中，滤食水中小的食物颗粒。 身体前部、尤其在头部被坚硬的大块骨甲所覆盖(缺甲类 Anaspid无甲)，身体被以骨板，无中轴骨或脊椎骨。 早期种类无成对的附肢，但在头甲类(Cephalaspid)的头甲后两 侧出现1对扁平状突起，可能对运动方向起着一定的控制作用。 头顶部具单一外鼻孔，头部正中线两侧有1对眼，眼中部有一松 果孔，内耳仅有2个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。 基于上述特征，推测它们可能来自共同的无颌类祖先。甲 胄鱼类向底栖生活发展，经历了奥陶纪、志留纪、泥盆纪时期， 繁盛了约1．5亿年，最终在泥盆纪绝灭。现存圆口纲则适应半 寄生或寄生生活，成为脊椎动物中特化的一群。
第二节
圆口纲的生殖行为和变态
• 七鳃鳗的幼体为沙隐虫（Ammocoete），与成体区 别很大，但其有许多特征近似于文昌鱼。相似的 特征如：（1）有连续的鳍褶沿背侧延伸绕过尾部； （2）口部具上下唇，上唇大而呈马鞍形，似文昌 鱼的口笠；（3）咽部具围咽沟和内柱，内柱在变 态后成为成体的甲状腺，内柱与甲状腺的同源关 系在文昌鱼中也得到证实；（4）有与文昌鱼相同 的呼吸和钻泥沙的被动取食方式；（5）具有似脊 椎动物集中的心脏和感觉器官等。这种近似可能 把沙隐虫看成是脊椎动物祖先的模式，也支持了 原索动物与脊椎动物密切的亲缘关系、并可能具 有共同祖先的观点。沙隐虫阶段将持续3~7年，最 终变态为成体。