触角、下颚须嗅感器雌蠓的比较研究
七星瓢虫唇须感器分布和统计特征的雌雄差异
七星瓢虫唇须感器分布和统计特征的雌雄差异Daniel G. THORNHA;Maureen E. WAKEFIELD;Alison BLACKWELL;Kenneth A. EVANS;Keith F.A. WALTERS【期刊名称】《昆虫学报》【年(卷),期】2007(50)7【摘要】应用扫描电镜观察七星瓢虫Coccinella septempunctata的唇须和附节,以便确认在感应农药残留时起主要作用的化学感受器.研究证明分布在下颚须上的感器类型包括两种锥形感器(兼有机械感受器和化学感受器的功能)和一种钟形感器.同时本文首次报道了对这些感器精确的形态测量,明确了其性二型性.对下颚须的测量表明其左右末节的长度差异与七星瓢虫的性别之间有明显的相关性.文中还记述了下唇须上一种新的钟形感器,其在每个下唇须上的数量大约为12～17个.经测量这些机械感受器的平均直径为2.4 μm.早期研究中所记述的锥形感器被证实是下唇须上仅有的化学感应器,并且首次证明这些锥形感器的数量与性别相关,雄性平均为18个,雌性平均为16个.附节上也存在性别差异:第2跗节跗垫的宽度在雄性中是从后向前逐渐增大,而在雌性中刚好相反.本文还就这些差异的意义以及新发现感器的功能进行了讨论.%Scanning electron microscopy was used to investigate the palpi and tarsi of Coccinella septempunctata to identify the principal chemosensory organs likely to be responsible for pesticide residue detection. The study confirmed that the range of sensilla on the maxillary palps included two types of basiconic sensilla, which are both mechanosensory and chemosensory, and one type of campaniform sensilla. The paper reports the first accurate morphometrics of these sensilla,highlighting sexual dimorphism. Measurements of the terminal segment of the maxillary palp showed a significant interaction between side (left or right lateral) and sex of the insect. A new campaniform sensillum was described for the labial palps, totalling between 12 and 17 located on each labial palp.Biometric measurements established a mean diameter of 2.4μm for these mechanoreceptors. The only chemoreceptors on the labial palps were confirmed to be the basiconic sensilla described in earlier studies. The numbers of these basiconic sensilla were shown for the first time to be sexually dimorphic, with a mean of 18 in males and 16 in females. Sex differences were also exhibited in the tarsi: in the width of the adhesive pad of the second tarsomere,which was larger in males towards the front of the insect and in females towards the rear of the insect. Explanations for these disparities, and for the function of the newly identified sensilla, are discussed.【总页数】8页(P667-674)【作者】Daniel G. THORNHA;Maureen E. WAKEFIELD;Alison BLACKWELL;Kenneth A. EVANS;Keith F.A. WALTERS【作者单位】Central Science Laboratory, Sand Hutton, York, YO41 1LZ, UK;Central Science Laboratory, Sand Hutton, York, YO41 1LZ, UK;Centre for Tropical Veterinary Medicine, University of Edinburgh, Easter Bush Veterinary Centre, Roslin, Midlothian, EH25 9RG, UK;Scottish Agricultural College, West Mains Road, Edinburgh, EH9 3JG, UK;Central Science Laboratory, Sand Hutton, York, YO41 1LZ, UK【正文语种】中文【中图分类】Q964【相关文献】1.中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇激素含量的季节变化与差异 [J], 李志杰;洪万树;连惠波;赖晓健;王琼2.木槿蚜虫的克星——红点唇瓢虫,异色瓢虫,红环瓢虫和七星瓢虫 [J], 王金凤;李素艳3.伪鞘榕小蜂雌雄成虫触角感器的超微形态、分布及适生意义 [J], 李成星; 刘志祥; 杨培; 李宗波4.王枫团队揭示雌雄小鼠脑内大麻素Ⅰ型受体mRNA的差异分布 [J],5.河距对连香树雌雄植株分布、形态和叶片N、P重吸收效率的影响差异 [J], 黄雪梅;马永红;董廷发因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
蠓
蠓的分类问题摘要：为了便于区别，现实生活中，我们对许多事物进行分类，有了新的事物，我们要将其划入已知的类别，这就需建立相关的模型和规则。
两种蠓Af和Apf己由生物学家W.L.Grongan和W.W.Wirth(1981年)根据它们的触角长度和翼长加以区分。
对已知的18组数据（6只Apf和9只Af蠓虫的触角长度和翼长，3只待分类的蠓虫数据）本文用两种判别方法对蠓虫的分类问题进行了讨论：模型一马氏距离判别法；模型二 Bayes判别方法。
并用误判概率对模型的好坏进行了讨论，回代误判率和交叉确认误判率分别为0和6.67%，得到合理的结果。
模型是在总体是二维正态总体假设下建立的，所以最后还对总体的正态性做了统计检验。
关键字：判别分析马氏距离判别 Bayes判别1.问题重述两种蠓Af和Apf己由生物学家W.L.Grongan和W.W.Wirth(1981年)根据它们的触角长度和翼长加以区分(见图89A-1)，9只Af 蠓用标记，6只Apf鲸用“.”标记。
根据给出的触角长度和翼长识别出一只标本是Af还是Apf是重要的：①定一只Af或者Apf族的蝶，如何区分它属于哪一族；②将上述的的分类方法用于判断触角长和翼长分别为(1.24，1.80)、(1.28，1.84)、(1.40，2.04)的三个标本属于哪个类；③设Af是宝贵的传粉益虫，Apf是某种疾病的载体，该如何修改修改上述的分类方法，使其判别合理、有效。
2.模型假设为了求解所给问题，需要作适当假设，如下：（1）假设两种群Af和Apf的触角长和翼长服从二维正态分布；（2）假设两总体协方差矩阵相等；（3）两总体的先验概率“按比例分配”，即各自的容量与总容量的比值；（4）误判后造成的损失相等。
3.符号说明G：表示总体，i=1，2；i∑：总体协方差，i=1，2，该符号上面打尖角符表示估计值；iμ：总体均值向量，i=1，2；i2(,)i d x G ：x 到i G 的马氏平方距离，i=1，2；()i W x ：判别函数，i=1，2；i p ：i G 的先验概率，i i n p n=，其中i n 是i G 的训练样本的容量；(|)i P G x ：i G 的后验概率，； (|,)P i j R ：在判别准则R 下，将来自j G 的样品误判来自于i G 的概率：()i f x ：总体i G 的概率密度函数；(|)c i j ：将来自j G 的样品误判来自于i G 后带来的损失。
昆虫嗅觉受体功能的研究进展
昆虫嗅觉受体功能的研究进展目录1. 内容概述 (2)1.1 昆虫嗅觉的重要性 (3)1.2 嗅觉受体的发现与研究 (3)1.3 文档的目的与结构 (5)2. 昆虫嗅觉受体的结构和功能 (6)2.1 嗅觉受体蛋白的基本结构 (7)2.2 嗅觉受体蛋白的配体结合特性 (8)2.3 昆虫嗅觉受体与化学感应能力的关系 (10)3. 嗅觉受体的多样性 (11)3.1 不同昆虫嗅觉受体的基因分析 (12)3.2 特定功能相关的嗅觉受体家族 (13)3.3 嗅觉受体基因的调控机制 (15)4. 嗅觉受体的信号转导途径 (16)4.1 昆虫嗅觉受体的传导机制 (17)4.2 视紫红质/振荡电位形成的作用 (18)4.3 神经元水平的嗅觉信号处理 (19)5. 嗅觉受体功能研究的最新发展 (20)5.1 转基因和基因突变研究的应用 (21)5.2 行为实验与嗅觉受体功能的直接关联 (22)5.3 单细胞和多基因阵列分析方法 (23)6. 嗅觉受体功能的潜在使用 (24)6.1 在昆虫害虫控制中的作用 (25)6.2 关于昆虫通讯与交流的研究 (26)6.3 嗅觉受体工程和应用前景 (27)7. 结论与今后研究方向 (29)7.1 文档的总结 (30)7.2 未来的研究趋势和挑战 (31)1. 内容概述昆虫嗅觉受体并与之相结合的蛋白质，这些受体在昆虫的嗅觉系统中起核心作用，能够感知周围环境中的气味信号，进而指导昆虫的行为。
研究昆虫嗅觉受体的功能对于深入理解昆虫行为、生态适应、遗传进化以及进行害虫管理等具有重要意义。
嗅觉受体发现与分类：介绍多种昆虫嗅觉受体的发现历程和家族分类，包括它们的进化关系以及在不同昆虫中的表达模式。
嗅觉受体分子机制：探讨嗅觉受体蛋白的结构特点、信号传导途径以及与气味分子相互作用的模式。
表达调控研究：分析嗅觉受体在不同生命周期阶段和不同组织中的表达调控机制。
功能丧失的影响：探讨嗅觉受体基因敲除或突变对昆虫嗅觉感知和行为的影响。
昆虫触角转录组研究进展
应用昆虫学报Chinese Journal of Applied Entomology 2016, 53(6): 1157-1164. DOI: 10.7679/j.issn.2095-1353.2016.143*资助项目Supported projects ：国家现代农业产业技术体系（蜜蜂）项目（No. CARS-45-KXJ3）；福建省教育厅科技项目（No. JAT160161） **第一作者First author ，E-mail ：3030068335@***通讯作者Corresponding author ，E-mail ：susongkun@ 收稿日期Received ：2016-03-20，接受日期Accepted ：2016-08-17昆虫触角转录组研究进展*谢翠琴** 聂红毅 苏松坤***（福建农林大学蜂学学院，福州 350000）摘 要 昆虫通过信息交流感受内外坏境的变化，影响着昆虫定位、搜索食物源、寻找产卵地点和选择配偶等行为。
在昆虫中，触角分布着较多的嗅觉感受器，可以感知挥发性分子、气味和激素，是昆虫重要的嗅觉器官，参与信息交流。
综述和展望昆虫触角转录组的研究进展，有利于促进害虫管理、害虫防治和社会性昆虫级型分化与劳动分工的研究，也能为昆虫触角后续研究和昆虫触角仿生的应用提供参考。
关键词 昆虫，触角，转录组，信息交流Advances in research on antennal transcriptome in insectsXIE Cui-Qin ** NIE Hong-Yi SU Song-Kun ***(Fujian Agriculture and Forestry University College of Bee Science, Fuzhou 350000, China)Abstract The ability of insects to perceive and transmit information on environmental change influences important behaviors, including food source identification, oviposition site selection and mate choice. As the surface of insect antennae is covered with a number of sensillum that are devoted to the perception of volatile molecules, odor and hormones, antennae are a vital sensory organ and important for gathering environmental information. This study of antennal transcriptome not only can improve pest management, pest prevention, and our understanding of caste differentiation and division of labor in social insects, but also provide a reference for future research on insect antennae and the application of antennal bionics. Key words insect, antennae, transcriptome, information communication自然界中昆虫众多，它们依靠化学、视觉、嗅觉、听觉和触觉等方式进行信息交流，适应环境的选择。
昆虫嗅觉可塑性研究进展
昆虫嗅觉可塑性研究进展刘伟;刘杨;王桂荣【摘要】嗅觉是昆虫的主要感觉模式,在昆虫的重要行为活动如寻找配偶、定位寄主、选择产卵场所等中起着关键作用.昆虫通过触角等外周嗅觉器官感受外界的化学信号并转化为电信号,电信号传输到中枢神经系统进行加工整合,最后通过大脑发出指令调控自身关键的行为.昆虫需要在合适的时机对不同气味作出反应,从而保证其能够在不同生理状态下完成特定的行为.这就要求昆虫的嗅觉系统具有可塑性,即根据不同的生理状态,如日龄、取食状态、交配、节律等对相同气味作出不同的反应.本文综述了不同生理状态对昆虫嗅觉行为和嗅觉神经系统的影响,以及昆虫嗅觉可塑性产生的机制,为加深和扩展人们对昆虫嗅觉系统的认识和建立新的害虫防控策略提供参考.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2018(040)006【总页数】9页(P1201-1209)【关键词】嗅觉;外周嗅觉神经;中枢嗅觉神经;生理状态;行为调控【作者】刘伟;刘杨;王桂荣【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害国家重点实验室,北京100193【正文语种】中文【中图分类】Q963;S4331 引言嗅觉是生物体的重要感觉模式，在其生命活动中有重要作用。
由于昆虫与哺乳动物嗅觉通路有相似之处，并且便于操作，使得昆虫成为了嗅觉研究的重要模式生物。
另外，嗅觉对媒介昆虫、农业害虫、传粉昆虫的生存和繁殖非常重要，对其进行研究可促进昆虫资源的应用与害虫的控制(Hansson, 1999)。
嗅觉对于昆虫的行为至关重要，例如昆虫需要感受到性信息素才能完成交配，感受到食物源气味才能正确定位到食物，感受到产卵场所气味才能成功产卵保证后代繁衍。
触角、下唇须和喙是昆虫的主要嗅觉器官，这几类嗅觉器官上分布着嗅觉感器(sensilla)，而嗅觉受体神经元(Olfactory receptor neurons, ORNs)则位于这些感器内部(Keil, 1999)。
昆虫的形态实验报告(3篇)
第1篇一、实验目的通过本次实验，了解昆虫的基本形态结构，掌握昆虫的识别方法，加深对昆虫分类学的认识。
二、实验原理昆虫是节肢动物门中最大的一类，具有分节的身体、外骨骼、触角、眼、口器、胸足和翅等特征。
昆虫的形态结构是昆虫分类学的基础，通过观察昆虫的外部形态，可以初步识别昆虫的种类。
三、实验材料1. 实验昆虫：蝗虫、蜜蜂、蝉、蝼蛄、家蝇、蝶类、蛾类、螳螂、椿象、龙虱、草蛉、金龟甲、步行虫、蚜虫、蓟马等。
2. 实验工具：放大镜、显微镜、解剖刀、挑针、镊子、浆糊（或胶水）、昆虫外部形态挂图等。
四、实验步骤1. 观察昆虫整体形态（1）观察昆虫的体躯：用放大镜观察昆虫的体躯，注意体外包被的外骨骼，体躯的分节、头、胸、腹三个体段的划分，触角、眼、口器、胸足和翅等部位。
（2）观察昆虫的头部：用放大镜观察昆虫的头部，注意触角、眼、口器的形态和位置。
（3）观察昆虫的胸部：用放大镜观察昆虫的胸部，注意胸足的形态和位置。
（4）观察昆虫的腹部：用放大镜观察昆虫的腹部，注意翅的形态和位置。
2. 分析昆虫形态结构（1）触角：观察昆虫触角的形态、长度、节数和感觉器官的分布。
（2）眼：观察昆虫眼的形态、数量和分布。
（3）口器：观察昆虫口器的类型、构造和功能。
（4）胸足：观察昆虫胸足的形态、节数、爪和功能。
（5）翅：观察昆虫翅的形态、质地、脉序和功能。
3. 制作昆虫标本（1）挑选昆虫：选择形态完整、无损伤的昆虫。
（2）制作标本：用解剖刀将昆虫的体躯、头部、胸部和腹部分别切下，用挑针将各部位固定在标本板上，用浆糊（或胶水）粘合。
（3）标注：在标本板上标注昆虫的名称、采集地点、采集时间等信息。
五、实验结果与分析1. 观察结果通过观察，发现昆虫具有以下特征：（1）体躯分节：昆虫的体躯分为头、胸、腹三个体段，各体段之间有明显的分界。
（2）外骨骼：昆虫具有外骨骼，保护和支持内部器官，减少体内水分的蒸发。
（3）触角：昆虫的触角具有感觉器官，用于嗅觉、触觉和味觉等。
广西灰象触角感器的超微结构
第５２卷第４期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报Ｖｏｌ．５２Ｎｏ．４２０２４年４月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＡｐｒ．２０２４１）广西农业科技自筹经费项目（Ｚ２０２３１２３）㊂第一作者简介：税骏峰，男，２００２年１２月生，广西大学农学院，本科生㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｕｉｓｈｕｉ＠１６３．ｃｏｍ㊂通信作者：任立云，广西农业职业技术大学，副教授㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙｕｎ＿ｒｅｎ＠１６３．ｃｏｍ㊂收稿日期：２０２３年１０月１８日㊂责任编辑：韩有奇㊂广西灰象触角感器的超微结构１）税骏峰任立云龚丽雯㊀龚祥皓郑发娇㊀孙奇（广西大学，南宁，５３０００５）㊀（广西农业职业技术大学）㊀㊀㊀（广西大学）㊀㊀（广西农业职业技术大学）㊀㊀摘㊀要㊀广西灰象（ＳｙｍｐｉｅｚｏｍｉａｓｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓＣｈａｏ）食性复杂，严重危害多种植物㊂触角是昆虫重要的感觉器官，在信息识别和对外界刺激反应中起到重要作用㊂通过扫描电子显微镜观察并比较了广西灰象成虫触角感器的种类㊁形态㊁数量㊁分布情况㊂雌虫触角明显长于雄虫，但在宽度上二者差距并不明显（样本数为１０，Ｐ＜０．０５）；雌雄触角上均分布８类感器：刺形感器（Ｓｃ）㊁毛形感器（Ｓｔ）㊁叉形感器（Ｓｆ）㊁棒形感器（Ｓｒ）㊁毛板（Ｈｐ）㊁芽孢感器（Ｓｇ）㊁栓锥形感器（ＳＳｔ）㊁表皮孔（ＣＰ）；其中，刺形感器包括４种亚型（ＳｃⅠ㊁ＳｃⅡ㊁ＳｃⅢ㊁ＳｃⅣ），毛形感器包括３种亚型（ＳｔⅠ㊁ＳｔⅡ㊁ＳｔⅢ），叉形感器包括２种亚型（ＳｆⅠ㊁ＳｆⅡ）㊂对于长度，刺形感器的全部亚型㊁叉形感器（ＳｆⅠ）㊁棒形感器㊁毛形感器（ＳｔⅠ）㊁栓锥形感器在雌雄之间具有显著性差异（样本数为３０，Ｐ＜０．０５）；对于宽度，毛形感器的全部亚型㊁刺形感器（ＳｃⅡ）㊁棒形感器在雌雄之间具有显著性差异（样本数为３０，Ｐ＜０．０５）；对于数量，雌虫触角感器的总数量高于雄虫㊂广西灰象成虫触角感器类型丰富，雌雄个体间感器分布大体相同，但形态上存在性二型现象㊂关键词㊀广西灰象；感受器；扫描电镜；超微结构分类号㊀Ｓ４３３．５ＵｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅＡｎｔｅｎｎａｌＳｅｎｓｉｌｌａｏｆＳｙｍｐｉｅｚｏｍｉａｓｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓＣｈａｏ／／ＳｈｕｉＪｕｎｆｅｎｇ（ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎ⁃ｎｉｎｇ５３０００４，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＲｅｎＬｉｙｕｎ（ＧｕａｎｇｘｉＶｏｃａｔｉｏｎａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ）；ＧｏｎｇＬｉｗｅｎ，ＧｏｎｇＸｉａｎｇｈａｏ（ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）；ＺｈｅｎｇＦａｊｉａｏ，ＳｕｎＱｉ（ＧｕａｎｇｘｉＶｏｃａｔｉｏｎａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔ⁃ｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２４，５２（４）：１２３－１２８．Ｓｙｍｐｉｅｚｏｍｉａｓｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓｈａｓａｃｏｍｐｌｅｘｄｉｅｔａｎｄｐｏｓｅｓａｓｅｒｉｏｕｓｔｈｒｅａｔｔｏｖａｒｉｏｕｓｐｌａｎｔｓ．Ａｎｔｅｎｎａｅａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｅｎｓｏｒｙｏｒｇａｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ，ｐｌａｙｉｎｇａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｘｔｅｒｎａｌｓｔｉｍｕｌｉ．Ｔｈｅｔｙｐｅｓ，ｍｏｒ⁃ｐｈｏｌｏｇｙ，ｑｕａｎｔｉｔｙ，ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｎｔｅｎｎａｌｓｅｎｓｏｒｓｉｎａｄｕｌｔＳ．ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｕｓｉｎｇｓｃａｎ⁃ｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｆｅｍａｌｅａｎｔｅｎｎａｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｎｇｅｒｔｈａｎｍａｌｅａｎｔｅｎｎａｅ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｗｉｄｔｈｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｏｆ１０，Ｐ＜０．０５）．Ｂｏｔｈｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅａｎｔｅｎｎａｅｈａｄ８ｔｙｐｅｓｏｆｓｅｎｓｏｒｓ：Ｓｅｎｓｉｌｌａｃｈａｅｔｉｃａ（Ｓｃ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｔｒｉｃｈｏｄｅａ（Ｓｔ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｆｕｒｃａｔｉｏｎ（Ｓｆ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｒｏｄ⁃ｌｉｋｅ（Ｓｒ），Ｈａｉｒｐｌａｔｅ（Ｈｐ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｇｅｍｍｉｆｏｒｍｉｕｍ（Ｓｇ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ（ＳＳｔ），ａｎｄＣｕｔｉｃｕｌａｒＰｏｒｅ（ＣＰ）．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，Ｓｅｎｓｉｌｌａｃｈａｅｔｉｃａｉｎｃｌｕｄｅｄ４ｓｕｂｔｙｐｅｓ（ＳｃⅠ，ＳｃⅡ，ＳｃⅢ，ＳｃⅣ），Ｓｅｎｓｉｌｌａｔｒｉｃｈｏｄｅａｉｎｃｌｕｄｅｄ３ｓｕｂｔｙｐｅｓ（ＳｔⅠ，ＳｔⅡ，ＳｔⅢ），ａｎｄＳｅｎｓｉｌｌａｆｕｒｃａｔｉｏｎｉｎｃｌｕｄｅｄ２ｓｕｂ⁃ｔｙｐｅｓ（ＳｆⅠ，ＳｆⅡ）．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｌｅｎｇｔｈ，ａｌｌｓｕｂｔｙｐｅｓｏｆＳｃ，ＳｆＩ，Ｓｒ，ＳｔＩ，ａｎｄＳＳｔｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅｓａｎｄｆｅｍａｌｅｓ（ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｏｆ３０，Ｐ＜０．０５）．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｗｉｄｔｈ，ａｌｌｓｕｂｔｙｐｅｓｏｆＳｔ，ＳｃＩＩ，ａｎｄＳｒｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅｓａｎｄｆｅｍａｌｅｓ（ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｏｆ３０，Ｐ＜０．０５）．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｑｕａｎｔｉｔｙ，ｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆａｎｔｅｎｎａｌｓｅｎｓｏｒｓｉｎｆｅｍａｌｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｍａｌｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．ＡｄｕｌｔＳ．ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓａｎｔｅｎｎａｌｓｅｎｓｏｒｓａｒｅｄｉｖｅｒｓｅ，ｗｉｔｈｓｉｍｉｌａｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｉｓａｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｙｍｐｉｅｚｏｍｉａｓｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓＣｈａｏ；Ｓｅｎｓｉｌｌａ；Ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ㊀㊀昆虫触角是接受外来刺激的重要感觉器官，具有嗅觉㊁触觉㊁听觉等功能㊂昆虫触角上着生的感器是昆虫感知环境信息的最基本的结构单元，昆虫据此作出觅食㊁交配㊁产卵㊁选择栖息地等行为［１］㊂触角感器的内部分布多种感觉神经元，感器的类型㊁分布㊁数量与昆虫行为反应之间存在内在的联系［２］，因此，研究昆虫的感器类型㊁感器超微结构对于了解昆虫的生态习性㊁进行绿色防治有着重要意义㊂广西灰象（ＳｙｍｐｉｅｚｏｍｉａｓｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓＣｈａｏ），属鞘翅目（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ）㊁象虫科（Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ）㊂该虫食性广泛，可危害茶树㊁蔬菜㊁果树与多种中药材等３６科６６种植物［３］，成虫取食植株叶片造成缺刻，幼虫蛀食根部，严重时食光叶片或整株枯死㊂近年来该象甲呈暴发态势，尤其对葛根（ＰｕｅｒａｒｉａｅｌｏｂａｔａｅＲａｄｉｘ）㊁两面针（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｎｉｔｉｄｕｍ（Ｒｏｘｂ．）ＤＣ．）㊁山豆根（ＥｕｃｈｒｅｓｔａｊａｐｏｎｉｃａＢｅｎｔｈ．ｅｘＯｌｉｖ）㊁苦楝（ＭｅｌｉａａｚｅｄａｒａｃｈＬ）㊁花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｂｕｎｇｅａ⁃ｎｕｍＭａｘｉｍ）㊁肉桂（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｓｓｉａ（Ｌ．）Ｄ．Ｄｏｎ）等药用植物危害较重㊂研究广西灰象的触角感器超微结构会为我们提供昆虫快速定位寄主的形态学依据㊂近年来，国内多种象甲感器类型被报道，且种间差异较大，例如香蕉假茎象甲（ＯｄｏｉｐｏｒｕｓｌｏｎｇｉｃｏｌｌｉｓＯｌｉｖｉｅｒ）触角上有４种感器类型［４］；米象（ＳｉｔｏｐｈｉｌｕｓｏｒｙｚａｅＬｉｎｎａｅｕｓ）触角上有９种感器类型［５］；枣食芽象甲（Ｓｃｙｔｈｒｏｐｕｓｙａｓｕｍａｔｓｕｉ）触角上有８种感器类型［６］；褐纹甘蔗象（ＲｈａｂｄｏｓｃｅｌｕｓｌｉｎｅａｔｉｃｏｌｌｉｓＨｅｌｌｅｒ）触角有３种感器１１种亚型［７］㊂油茶象（ＣｕｒｃｕｌｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓＣｈｅｖｒｏｌａｔ）㊁茶丽纹象（Ｍｙｌｌｏｃｅｒｉｎｕｓａｕｒｏｌｉｎ⁃ｅａｔｕｓＶｏｓｓ）㊁红棕象甲㊁核桃长足象（ＡｌｃｉｄｏｄｅｓｊｕｇｌａｎｓＣｈａｏ）㊁香樟齿喙象（ＰａｇｉｏｐｈｌｏｅｕｓｔｓｕｓｈｉｍａｎｕｓＭｏｒｉｍ⁃ｏｔｏ）㊁杨干象（ＣｒｙｐｔｏｒｒｈｙｎｃｈｕｓｌａｐａｔｈｉＬ）㊁茸卷象属（Ｅｕｓｃｅｌｏｐｈｉｌｕｓ）的触角感器也都有详细的描述㊂但广西灰象未见相关报道㊂本研究通过扫描电镜观察广西灰象触角感器的类型㊁形态㊁数量㊁分布情况，比较雌雄成虫个体触角感器之间的差异，为探明广西灰象触角感器在昆虫与寄主化学通讯间的联系奠定形态学基础㊂１㊀材料与方法试验材料：广西灰象雌㊁雄成虫于２０２３年３㊁４月份采集于广西大学扶绥研究基地中药材园（地理中心坐标为３９．９６ʎＥ㊁１１６．４０ʎＮ），放置在温度（２５ʃ２）ħ㊁相对湿度（６０ʃ１０）％㊁光周期（ｔ（光照）ʒｔ（黑暗）＝１４ｈʒ１０ｈ）的实验室内，用塑料盒进行饲养（２０ｃｍˑ１４ｃｍˑ６ｃｍ），每日提供葛根叶片作为食物㊂试验方法：选择广西灰象雌㊁雄虫各１０头，在实体显微镜下小心分离出触角，置于体积分数为２．５％的戊二醛磷酸缓冲液（ｐＨʈ７．４）中固定２４ｈ，然后用超声波洗涤３次，每次约３ｍｉｎ，再使用磷酸缓冲溶液进行超声波清洗３ｍｉｎ，重复３次；清洗后将样品依次放入体积分数为３０％㊁５０％㊁７０％㊁８５％㊁９０％㊁９５％的乙醇溶液以及纯乙醇溶液中逐级脱水，每个梯度脱水２０ｍｉｎ㊂将脱水后的样品于室温自然干燥２ｄ，之后按照不同角度粘在导电胶上，最后喷金并使用场发射扫描电镜（ＦＥＬＱｕａｔｔｒｏＳ）观察㊂对感器的命名与分类主要根据Ａｌｔｎｅｒ［８］的命名法，同时参考文献［７］ ［９］，对感器形态进行鉴定㊂使用软件Ｄｉｇｉｍｉｚｅｒ６．０进行显微图像测量处理；采用ＳＰＳＳ１９．０软件进行数据分析；利用独立样本ｔ检验对雌雄触角感器长度㊁直径进行比较分析㊂２㊀结果与分析２．１㊀雌㊁雄成虫触角的外部形态特征雌㊁雄虫触角均呈膝状，着生于头部喙管前端两侧，喙管在两根触角着生处向复眼方向各具有一道凹槽，用于放置折叠的触角（图１）㊂触角从基部至端部依次分为柄节㊁梗节㊁鞭节这３部分，其中鞭节包括９个亚节（Ｆ１ Ｆ９），第１亚节（Ｆ１）较长，形态与梗节相似（图２）㊂表１为雌雄成虫触角各节的长度与宽度㊂图１㊀广西灰象成虫Ｓｅ为柄节；Ｐｅ为梗节；Ｆ１ Ｆ９为鞭节的９个亚节㊂图２㊀广西灰象雌㊁雄成虫触角整体形态特征（腹面观）在触角的长度上，雌虫的柄节㊁鞭节（Ｆ１㊁Ｆ２㊁Ｆ５㊁Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９）均显著长于雄虫（表１）；在触角的宽度上，雌虫的柄节㊁梗节㊁鞭节（Ｆ５㊁Ｆ６㊁Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９）均显著宽于雄虫（表１）㊂从整体上看，雌虫的触角的长宽值均明显大于雄虫㊂表１㊀广西灰象雌㊁雄成虫触角各节的长度与宽度部位长度／μｍ雄虫雌虫宽度／μｍ雄虫雌虫柄节７８５．４０ʃ１４．２１１００４．１７ʃ４４．５０１７４．２２ʃ３．５５２１６．６４ʃ１６．８１梗节２２９．３２ʃ１７．０２３０５．５４ʃ３．２８１１９．１９ʃ３．６１１４９．６５ʃ１４．５３Ｆ１１７９．８２ʃ５．４０２２２．４８ʃ６．５７９８．５１ʃ２．９８１２８．１８ʃ１３．８８Ｆ２１３９．６２ʃ８．８４１６５．９２ʃ９．０１１００．９９ʃ３．２５１２９．１９ʃ１３．８５Ｆ３１３３．５５ʃ２．４７１６７．５７ʃ１１．２６１０５．３８ʃ２．４２１３０．１８ʃ１０．３０Ｆ４１２２．５２ʃ１．７０１４２．５９ʃ６．７２１０７．４６ʃ２．９３１３０．５５ʃ１１．０１Ｆ５１１７．２７ʃ４．５０１４５．７４ʃ８．５９２２７．５７ʃ５．９６１１８．９６ʃ３２．８２Ｆ６１６１．５６ʃ５．２０２０７．１８ʃ１１．９１１５３．０９ʃ５．０３１４７．８６ʃ３９．５８Ｆ７１４７．３４ʃ６．１０１８０．８７ʃ１７．０５１６３．６８ʃ４１．２７１９３．１８ʃ５０．３０Ｆ８１４６．７１ʃ６．４２１６９．２７ʃ３．２２１８１．００ʃ４５．４３２１４．７５ʃ５５．００Ｆ９１９７．５２ʃ６．３３２１１．５４ʃ７．１３１１６．９５ʃ２９．６８１３７．５１ʃ３７．５５㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准误 ㊂Ｆ１ Ｆ９为鞭节的９个亚节㊂２．２㊀雌㊁雄成虫触角感器的种类㊁形态以及分布通过场发射电镜扫描观察，发现广西灰象成虫触角共有８种感器，依次为刺形感器㊁毛形感器㊁叉形感器㊁棒形感器㊁芽孢形感器㊁毛板㊁栓锥形感器㊁表皮孔，其中刺形感器包括４种亚型，毛形感器包括３种亚型，叉形感器包括２种亚型（表２）㊂２．２．１㊀刺形感器（Ｓｃ）刺形感器着生于较浅的凹陷基窝内，形态劲挺，整体像一根刺㊂感器由基部至端部直径逐渐减小，末端尖锐，外壁具有明显的纵沟（表３），根据其长度㊁端部形状以及整体形态可将其分为４种亚型，是其成虫触角上分布最多的感器之一㊂４２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷刺形感器Ⅰ：顶部尖细，表面具有纵沟，紧贴于触角表面㊂分布于触角柄节背面（图４ａ），长度在雌雄成虫之间差异显著（Ｐ＜０．０５），宽度差异不显著（表２）㊂该感器基部与触角表面方向垂直，端部与触角表面方向平行，感器中部过渡态近似圆形，简称为 扭转式 ㊂表２㊀广西灰象成虫触角感器的长度㊁宽度及其分布感器类型部位长度雄虫雌虫宽度雄虫雌虫刺形感器ＳｃⅠＳｅ６３．４８ʃ１．４３７７．２２ʃ２．６４２．９１ʃ０．０９３．８８ʃ０．２１ＳｃⅡＦ７ Ｆ９６３．５０ʃ２．０７８３．２７ʃ２．０７２．５１ʃ０．１１３．３７ʃ０．０９ＳｃⅢＦ９４５．０８ʃ１．６５６３．７０ʃ１．６３２．６１ʃ０．０８３．６８ʃ０．２７ＳｃⅣＰｅ㊁Ｆ１ Ｆ６５９．５８ʃ２．０４６７．０６ʃ１．６５１．４３ʃ０．０７２．６９ʃ０．１５叉形感器ＳｆⅠＰｅ㊁Ｆ１ Ｆ６１２０．１７ʃ２．０６１３９．２６ʃ２．６７５．８４ʃ１．４１４．３０ʃ０．１８ＳｆⅡＳｅ７９．０９ʃ５．１３７３．２１ʃ３．３５２．６９ʃ０．１０３．５４ʃ０．１５棒形感器ＳｒＳｅ１２２．９１ʃ２．８２１６３．７８ʃ６．０９６．０９ʃ０．３９７．２５ʃ０．５０毛形感器ＳｔⅠＦ９２９．００ʃ１．０１３４．９４ʃ１．５２１．５６ʃ０．０５１．７８ʃ０．０６ＳｔⅡＦ７ Ｆ９５４．４９ʃ１．９８５５．３５ʃ２．４３１．８２ʃ０．０７２．６２ʃ０．０８ＳｔⅢＦ８３７．４５ʃ２．１０３９．６７ʃ１．６３２．０１ʃ０．０８２．６７ʃ０．１６毛板ＨｐＰｅ７．２３ʃ０．８５７．２３ʃ０．１４１．１２ʃ０．０４１．５３ʃ０．８３栓锥形感器ＳＳＴＦ９１０．２７ʃ２．３９４．７３ʃ１．００２．９３ʃ０．３２１．３８ʃ０．０９芽胞形感器ＳｇⅠＰｅ３．３４ʃ０．１０３．７１ʃ０．１４５．９３ʃ０．５９４．２８ʃ０．２４㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准误 ㊂Ｓｅ为柄节；Ｐｅ为梗节；Ｆ１ Ｆ９为鞭节的９个亚节㊂㊀㊀刺形感器Ⅱ：末端较钝，感器基部具有浅纵沟，由基部至端部直径变化不大，形态笔直，与触角基面约呈３５ʎ，环状分布于鞭节Ｆ７ Ｆ９亚节的中部略靠近触角末端方向的位置（图３ｃ）；该感器长度与宽度在雌雄虫间均差异显著（Ｐ＜０．０５，表２）㊂刺形感器Ⅲ：末端钝圆，表面具有纵沟，主体向触角表面弯曲，基部与表面约呈３０ʎ，环状分布于鞭节Ｆ９亚节末端向中心簇拥（图３ｂ），长度在雌雄虫间差异显著（Ｐ＜０．０５），宽度差异不显著（表２）㊂刺形感器Ⅳ：末端尖细，着生于较浅的基窝内，与触角表面约呈３０ʎ，分布于梗节㊁鞭节的Ｆ１ Ｆ６亚节，端部尖细，并向触角面弯曲，在端部末稍处再进行一次反方向弯曲（图５ｂ）；该感器长度在雌雄虫间差异显著（Ｐ＜０．０５），宽度差异不显著（表２）㊂２．２．２㊀叉形感器（Ｓｆ）叉形感器着生于触角表面圆形或椭圆形的基窝内，纵长形，表面具有纵沟，呈 扭转式 ㊂表面无孔，倾斜于触角表面，端部形成近二叉型分支（表３），根据其倾斜角度与长度㊁大小㊁端部形态，可分为叉形感器Ⅰ（ＳｆⅠ）㊁叉形感器Ⅱ（ＳｆⅡ）㊂叉形感器Ⅰ：较长，端部有多股长度不一的凸起，但总体呈二叉分支状（图５ｂ）㊂感器与触角表面约呈３０ʎ倾斜，于鞭节Ｆ１ Ｆ６亚节中部环状分布，梗节也存在小部分；该感器长度在雌雄虫间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），宽度差异不显著（表２）㊂叉形感器Ⅱ：较短，末端二叉分支较长且呈细毛状，顶部尖细，表面具有纵沟，与触角表面紧贴，分布于柄节的基部（图４ｂ），该感器在雌雄虫之间的长度与宽度差异均不显著（表２）㊂ａ为触角第９亚节的栓锥形感器；ｂ为触角第９亚节的刺形感器Ⅲ；ｃ为触角第８亚节的刺形感器Ⅱ；ｄ为触角第８㊁９亚节交界处的毛形感器Ⅰ；ｅ为触角第７㊁８亚节交界处的毛形感器Ⅲ；ｆ为触角第７亚节的毛形感器Ⅱ㊂图３㊀广西灰象雌虫触角感器的形态特征（Ⅰ）２．２．３㊀毛形感器（Ｓｔ）毛形感器呈毛发状，由基部至端部直径逐渐减小，多数呈各种弯曲状（表３），根据其与触角表面的角度以及端部形态可将毛形感器在广西灰象中分为毛形感器Ⅰ（ＳｔⅠ）㊁Ⅱ（ＳｔⅡ）㊁Ⅲ（ＳｔⅢ）㊂毛形感器Ⅰ：较短，与触角表面呈４５ ６０ʎ，末端圆钝，表面光滑，不具纵沟（图３ｄ），在近端部三分之一的位置向触角表面方向明显弯曲，分布于鞭节Ｆ８㊁Ｆ９亚节的交界处；该感器雌雄之间的长度与宽度均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５，表２）㊂毛形感器Ⅱ：较长，与触角表面贴合，末端尖细，整体未出现弯曲，表面具有纵沟（图３ｆ），在鞭５２１第４期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀税骏峰，等：广西灰象触角感器的超微结构节第Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９亚节分布极多，是鞭节的主要感器，该感器长度在雌雄虫之间差异不显著，宽度差异显著（Ｐ＜０．０５，表２）㊂毛形感器Ⅲ：较短，与触角表面约呈３０ʎ，末端圆钝，表面光滑，与毛形感器Ⅰ较为相似，但整体仅略微弯曲，分布于近鞭节Ｆ７㊁Ｆ８亚节的交界处（图３ｅ），该感器的长度与宽度在雌雄之间均无显著差异（表２）㊂触角柄节背面端部；ａ为刺形感器Ⅰ；ｂ为叉形感器Ⅱ的末端二叉形态；ｃ为棒形感器的末端乳突状㊂图４㊀广西灰象雌虫触角感器的形态特征（Ⅱ）２．２．４㊀棒型感器（Ｓｒ）棒形感器着生于较深的基窝内，整体宽度均匀，形态与叉形感器极其相似，但端部扁薄宽大，具有许多的小突起但没有形成明显的二叉状（表３），末端乳突明显，与触角表面约呈３０ʎ，分布于柄节背面（图４ｃ），该感器的长度与宽度在雌雄之间均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５，表２）㊂２．２．５㊀芽孢形感器（Ｓｇ）广西灰象的芽胞形感器形态短小，常见于触角梗节㊁鞭节各亚节与前一节连接的位置，各亚节数量不均等，感器与触角表面紧紧贴合，形态似芽尖（图５ａ），其宽度在雌雄之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５，表２）㊂２．２．６㊀毛板（ＨＰ）着生于凹陷的基窝内，由基部至端部直径逐渐变小，端部钝圆，表面光滑无沟（表３），分布于柄节与梗节连接处的芽胞形感器之间（图５ａ），数量极少㊂２．２．７㊀栓锥形感器（ＳＳｔ）感器着生于凹陷的圆环中央，上部锥状呈圆柱形，末端圆钝，表面光滑，具有小孔，直立于下部微微隆起的底座（表３），仅分布于鞭节Ｆ７亚节末端，是广西灰象触角上最少的感器，平均每根触角存在该感器２．５个（图３ａ）；该感器的长度与宽度在雌雄之间均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５，表２）㊂２．２．８㊀表皮孔（ＣＰ）触角表面向内凹陷，形成圆形或椭圆形的表皮孔，在触角各节上分布不等，部分表皮孔着生于感觉器生长的基窝内㊂根据表皮孔的分布位置可分为独生表皮孔（ＣＰⅠ）㊁毛下表皮孔（ＣＰⅡ）㊂独生表皮孔单独着生于表皮，表面无遮挡或覆盖，多分布于触角以外的位置；毛下表皮孔着生于感觉器基部的基窝内，被感觉器遮挡㊂根据孔的大小与数量又可分为单孔（１）与复孔（２）㊂毛下复孔（ＣＰⅡ－１）：在一个感器着生的基窝内同时存在２个表皮孔，为２个较小的孔洞紧紧靠在一起，孔径为（０．５９ʃ０．０１）μｍ（图６ａ）；毛下单孔（ＣＰⅡ－２）：在一个感器的着生基窝内只有１个表皮孔，呈较大的单孔状，孔径为（０．７７ʃ０．０４）μｍ（图６ｂ）；独生单孔（ＣＰⅠ－１）：孔径为（０．７５ʃ０．０２）μｍ（图６ｃ）；独生复孔（ＣＰⅠ－２）：孔径为（０．５７ʃ０．０２）μｍ（图６ｃ）㊂表３㊀广西灰象成虫触角感器形态特征感器类型感器形态特征外壁端部基部形态刺形感器ＳｃⅠ浅纵沟尖窄直ＳｃⅡ浅纵沟钝圆直ＳｃⅢ浅纵沟圆润圆中部微弯ＳｃⅣ浅纵沟尖圆端部弯曲叉形感器ＳｆⅠ深纵沟钝圆直ＳｆⅡ浅纵沟尖窄直棒形感器Ｓｒ深纵沟平，具乳突圆微弯毛形感器ＳｔⅠ光滑钝圆端部弯曲ＳｔⅡ浅纵沟尖圆微弯ＳｔⅢ浅纵沟钝圆直毛板Ｈｐ光滑圆润圆直栓锥形感器ＳＳＴ光滑钝圆微弯芽胞形感器Ｓｇ光滑尖宽扁平２．３㊀雌雄成虫触角及感器的比较雌雄成虫触角在长度上存在显著性差异，雌虫触角无论是总体还是各节均明显长于雄虫；而在宽度上，除了鞭节的Ｆ１ Ｆ４亚节，其余部位均存在显著性差异，雄虫的Ｆ５㊁Ｆ６亚节宽度大于雌虫，其余部位均为雌虫较宽（表１）㊂触角感器存在雌雄性二型现象㊂在长度上，除叉形感器Ⅱ㊁毛形感器Ⅱ㊁毛形感器Ⅲ㊁毛板㊁芽孢感器以外，其他感器的长度在雌雄成虫间均具有显著性差异，且雌虫感器除栓锥形感器㊁叉形感器Ⅱ外，其余感器均长于雄虫；而在宽度上，除了叉形感器Ⅰ㊁栓锥形感器㊁芽孢感器，其他感器均为雌虫宽于雄虫㊂在感器的分布上雌雄成虫之间并无明显差异，但触角感器的类型㊁分布在各节上有明显差异，从柄节至鞭节，感器的数量逐渐增多，组成主体由较大㊁但数量较少的感器类型转变为较小㊁但数量较多的感器类型㊂在整个触角中，鞭节的Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９亚节所具有的感受器数量与类型均为最多，而且明显多于其他部位㊂６２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷ａ为梗节与柄节连接处的芽孢形感器（Ｓｇ）㊁毛板（ＨＰ）；ｂ为鞭节Ｆ４亚节的叉形感器Ｉ（ＳｆⅠ）的末端近二叉状分支㊁刺形感器Ⅳ（ＳｃⅣ）㊂图５㊀广西灰象雌虫触角感器的形态特征（Ⅲ）ＣＰⅡ－１为毛下复孔；ＣＰⅡ－２为毛下单孔；ＣＰⅠ－１为独生单孔；ＣＰⅠ－２为独生复孔㊂图６㊀广西灰象雄虫的表皮孔类型表４㊀广西灰象成虫触角感器的平均数量种类不同感器的平均数量／个刺形感器ＳｃⅠＳｃⅡＳｃⅢＳｃⅣ叉形感器ＳｆⅠＳｆⅡ棒形感器毛形感器ＳｔⅠＳｔⅡＳｔⅢ毛板栓锥形感器芽胞形感器雄虫７１３７１６８３５８１３２２１５９７１２５９６４４７雌虫１９８１６２０１４６１０１３０７４１２６７０５５２８４５５３ 讨论与结论根据感器的功能可将感器分为三类：机械感器㊁化学感器㊁温湿度感器㊂在化学感器中，毛形感器是最广泛存在的昆虫触角感器类型，在目前所研究的昆虫类群中均存在［１］㊂多数研究已证实毛形感器具有化学识别功能，如识别性激素［１０］㊁吸附气味分子，主要依靠感器上的璧孔吸收化学信号并进行运输㊁识别［１１］，但在广西灰象的感器上并未观察到吸收化学信号的端孔，可能原因有三点：①该类感器并未起到嗅觉作用；②其感觉物隐藏在感觉毛阵列下［１２］，③在扫描电镜下观察不到在感器表面之下的微孔，可通过透射电镜观察其构造进行证实㊂广西灰象的毛形感器数量最多，仅存于鞭节的Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９亚节，分布密集，在与部分同科昆虫的比较中，广西灰象的毛形感器Ⅰ与榛实象［１３］的毛形感器Ⅰ㊁香樟齿喙象［１４］的毛形感器Ⅱ的长度㊁形态均相似，仅与云南木蠹象（Ｐｉｓｓｏｄｅｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）［１５］的形态相似㊂刺形感器㊁叉形感器都是一类典型的机械感器，它们通常较高，与触角表面近垂直［１６］㊂这样的特征使得它们能够较先接触到物体，感受物体振动，在叉形感器上具有的纵沟也能够加深外界机械振动带来的刺激㊂刺形感器与同科的榛实象［１３］㊁茶丽纹象［１７］相似，芽胞感器与沟眶象（ＥｕｃｒｙｐｔｏｒｒｈｙｎｃｈｕｓｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔｕｓＭｏｔｓｃｈｕｌｓｋｙ）［１８］㊁枣食芽象甲［６］相似㊂毛板㊁芽胞感器作为一种形态较小的感器，也被认为具有一定的机械感受功能，其主要作用于感受重力刺激，在昆虫坠落时及时做出反应［１９］㊂在广西灰象的触角感器中，刺形感器Ⅱ㊁毛形感器Ⅰ㊁毛形感器Ⅲ㊁叉形感器Ⅰ㊁叉形感器Ⅲ均围绕触角进行环状分布，而其中的刺形感器Ⅱ㊁叉形感器Ⅰ㊁叉形感器Ⅲ的长度远高于周围的其他感器，表面７２１第４期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀税骏峰，等：广西灰象触角感器的超微结构均无孔㊁具有纵沟，能够较先接触到物体，对广西灰象起到感受机械振动的作用㊂栓锥形感器功能较为复杂，在部分螟蛾科昆虫中充当温湿度受体，在部分实验中也已经证实其拥有化学感受功能㊁机械感受功能［２０－２１］，在广西灰象上的数量最少，且仅存在于触角鞭节Ｆ７亚节末端的位置，表面光滑无壁孔，同时起到感受振动㊁温湿度变化的作用㊂广西灰象的触角共具１１节，分别为柄节㊁梗节㊁鞭节的Ｆ１ Ｆ９亚节，结构与同科的榛实象［１０］㊁香樟齿喙象［１１］㊁油茶象甲［９］㊁核桃长足象［２２］等相似㊂触角鞭节的Ｆ７㊁Ｆ８㊁Ｆ９亚节膨大，同时所具有的感器类型㊁数量也远高于其他亚节，以承担更多的信息识别功能㊂广西灰象触角共有８类感器，在长度上，雌虫的刺形感器（ＳｃⅠ㊁ＳｃⅡ㊁ＳｃⅢ㊁ＳｃⅣ）㊁叉形感器Ⅰ㊁棒形感器㊁毛形感器Ⅰ显著高于雄虫，雄虫的栓锥形感器显著高于雌虫；在宽度上，雌虫的刺形感器Ⅱ㊁棒形感器㊁毛形感器（ＳｔⅠ㊁ＳｔⅡ）显著宽于雄虫，雄虫的栓锥形感器㊁芽胞形感器显著宽于雌虫㊂因此，雌雄成虫中大部分感器的长度都具有显著性差异㊂其中毛形感器㊁刺形感器㊁芽胞感器为象甲科昆虫触角常见感器类型㊂本研究参考多种象甲科昆虫最新电镜观察成果，结合已有电生理学实验对各类感器进行基本功能推测，但仍有待于利用透射电镜及触角细胞电位测试对感器进行进一步的分析，同时也为明确广西灰象的各项行为机制奠定基础㊂参㊀考㊀文㊀献［１］㊀兰晓娜，向姗姗，朱慧．昆虫触角感器类型及其功能研究进展［Ｊ］．环境昆虫学报，２０２３，４５（５）：１１９７－１２１６．［２］㊀余海忠．昆虫触角感受器研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２００７，３５（１４）：４２３８－４２４０．［３］㊀蒋军德．桂北地区城市园林植物利用现状及主要病虫害绿色防控措施［Ｊ］．现代园艺，２０２２，４５（１４）：１９５－１９７．［４］㊀高景林，尹炯，赵冬香，等．香蕉假茎象甲触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．热带作物学报，２０１１，３２（３）：４７１－４７４．［５］㊀李非凡，段锦艳，吴海晶，等．米象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．粮食储藏，２０１７，４６（２）：１－８，２４．［６］㊀张锋，洪波，王远征，等．枣食芽象甲触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．西北农业学报，２０１９，２８（８）：１３７３－１３７９．［７］㊀段云博，董子舒，张玉静，等．褐纹甘蔗象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．南方农业学报，２０１７，４８（１２）：２１９０－２１９６．［８］㊀ＡＬＴＮＥＲＨ，ＰＲＩＩＬＬＩＮＧＥＲＬ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｃｈｅｍｏ－，ｔｈｅｒｍｏ，ａｎｄｈｙｇｒｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｉｇｎｉｆｉ⁃ｃａｎｃｅ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＣｙｔｏｌｏｇｙ，１９８０，６７：６９－１３９．ｄｏｉ：１０．１０１６／ｓ００７４－７６９６（０８）６２４２７－４．［９］㊀徐存翊，王昊，叶茂翔，等．油茶象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．植物保护，２０２１，４７（３）：１０１－１０８．［１０］㊀吴才宏．棉铃虫雄蛾触角的毛形感器对其性信息素组分及类似物的反应［Ｊ］．昆虫学报，１９９３，３６（４）：３８５－３８９．［１１］㊀张健，程彬，周毓麟，等．鳞翅目昆虫触角感器研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２０１７，４５（１８）：１２９－１３２，１６８．［１２］㊀ＥＲＩＣＨ，ＢＩＬＬＳＨ，ＡＬＥＸＡＮＤＥＲＳ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃ｔｉｃｓｏｆａｎｔｅｎｎａｌｓｅｎｓｉｌｌａｉｎｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎｃｏｒｎｂｏｒｅｒＯｓｔｒｉｎｉａｎｕｂｉ⁃ｌａｌｉｓ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｐｙｒａｌｉｄａｅ）［Ｊ］．ＴｉｓｓｕｅａｎｄＣｅｌｌ，１９９４，２６（４）：４８９－５０２．ｄｏｉ：１０．１０１６／００４０－８１６６（９４）９０００２－７．［１３］㊀马晓乾，马玲，王琪，等．榛实象成虫触角感器类型㊁分布及超微结构［Ｊ］．东北林业大学学报，２０２３，５１（８）：９８－１０７．［１４］㊀顾天滋，张丛丛，苏鹏，等．香樟齿喙象成虫触角感器的微观特征分析［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０１７，４１（４）：８９－９４．［１５］㊀杨燕，杨茂发，杨再华，等．云南木蠹象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．林业科学，２００９，４５（２）：７２－７４，１７１－１７４．［１６］㊀马瑞燕，杜家纬．昆虫的触角感器［Ｊ］．昆虫知识，２０００，３７（３）：１７９－１８３．［１７］㊀高宇，陈宗懋，孙晓玲．茶丽纹象甲触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．植物保护，２０１３，３９（３）：４５－５０．［１８］㊀杨贵军，张大治，孙晶莹．沟眶象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．昆虫知识，２００８，４５（６）：９２６－９３１．［１９］㊀王文文，何朋阳，刘同先，等．草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．昆虫学报，２０２３，６６（８）：１１０５－１１１６．［２０］㊀王桂荣，郭予元，吴孔明．昆虫触角气味结合蛋白的研究进展［Ｊ］．昆虫学报，２００２，４５（１）：１３１－１３７．［２１］㊀那杰，于维熙，李玉萍，等．昆虫触角感器的种类及其生理生态学意义［Ｊ］．沈阳师范大学学报（自然科学版），２００８，２６（２）：２１３－２１６．［２２］㊀张新民，赵宁，韩秀，等．核桃长足象触角感器的扫描电镜观察［Ｊ］．生物学杂志，２０２１，３８（４）：９６－９９．８２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷。
云斑天牛头部附器感器的扫描电镜观察
乳 突 形 感 器 ， 中锥 形 感 器分 ５种 亚 型 ， 形 感 器 分 ２种 亚 型 。 云斑 天 牛 雌 、 成 虫 触 角 存 在 性 二 型 现 象 ：１ 虽 然 其 刺 雄 ） 雄 虫体 型 明 显小 于 雌 虫 ， 雄 虫 触 角 却 显 著 长 于 雌 虫 触 角 ；２ 乳 突 形 感 器 只 在 雌 虫 触 角 上 发 现 ， 雌 虫 触 角 上 的 但 ） 且 粗 长 锥 形 感 器 （ 、 短锥 形感 器 （ ＢＩ）粗 ＢⅡ） 长 刺 形 感 器 （ ｈ 在 数 量 上 多 于 雄 虫 ， 发 锥 形 感 器 （ 和 ｃ Ⅱ） 但 ＢⅢ ） 于 雄 少 虫 ； ） 虫 触 角 上 的 刺 形 感 器 （ 括 ｃ ３雌 包 ｈＩ和 ｃ Ⅱ） 长 度 显 著 长 于 雄 虫 。 其他 感 器 的形 态及 数量 在两 性 触 角 间 均 ｈ 的 不 存 在 显 著 差 异 。在 下 颚 须 和 下 唇 须 上 都 发 现 了 毛 形 感 器 、 刺 形 感 器 、 梢 锥 形 感 器 （ 括 Ｔ 长 末 包 ＢＩ和 Ｔ 亚 ＢＩ２个 Ｉ 型 ） 钟 形 感 器 和 隙缝 感 器 ５类 。下 颚 须 和下 唇 须 的长 度 在 两 性 之 间无 明显 差 异 ， 下 颚 须 的 末 梢 锥 形 感 器 数 量 多 、 但
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Comparative Study of Antennal and Maxillary Palp OlfactorySensilla of Female Biting Midges (Diptera: Ceratopogonidae:Culicoides) in the Context of Host Preference and Phylogeny
Author(s): Elin Isberg , Ylva Hillbur , and Rickard IgnellSource: Journal of Medical Entomology, 50(3):485-492. 2013.Published By: Entomological Society of AmericaURL: http://www.bioone.org/doi/full/10.1603/ME12235
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ComparativeStudyofAntennalandMaxillaryPalpOlfactorySensillaofFemaleBitingMidges(Diptera:Ceratopogonidae:Culicoides)intheContextofHostPreferenceandPhylogeny
ELINISBERG,1,2YLVAHILLBUR,1,3ANDRICKARDIGNELL1
J.Med.Entomol.50(3):485Ð492(2013);DOI:http://dx.doi.org/10.1603/ME12235ABSTRACTCulicoidesbitingmidges(Diptera:Ceratopogonidae)arevectorsofdisease,includingbluetongueandAfricanhorsesickness.Hostpreferenceoftheseinsectsisprimarilyregulatedbyolfactorycues,detectedbyolfactorysensillaontheantennaeandmaxillarypalps.Inthisstudy,weanalyzedthesensillumrepertoireofbitingmidgespecieswithknownhostpreferences.Fivedifferentmorphologicalsensillumtypes,sensillatrichodea,s.chaetica,s.ampullacea,s.coeloconica,andgroovedpegsensilla,werepresentontheantennaeofallspecies.Inadditionsensillabasiconicawerepresentonthemaxillarypalps.Wefoundthatthenumbersofshortblunt-tippeds.trichodea,s.coeloconica,ands.basiconicaaresigniÞcantlyhigherintheornithophilicCulicoidesfestivipennis(Kieffer)com-paredwiththemammalophilicCulicoidesobsoletus(Meigen)andCulicoideschiopterus(Meigen).Incontrast,wefoundthatthemammalophilicCulicoidespulicaris(L.)andtheopportunisticCulicoidespunctatus(Meigen)haveintermediatenumbersofthesesensillumtypes.ComparisonwithavailabledatafromotherspeciesstronglysuggeststhatthesedifferencesinthenumberofspeciÞcsensillumtypes,ingeneral,areareßectionofhostpreferenceandnotofphylogeny.Wediscusstheputativefunctionoftheindividualsensillumtypesinrelationtohostvolatiledetection.
KEYWORDSCulicoides,bitingmidge,hostpreference,olfactorysensilla,andphylogeny
Culicoidesbitingmidges(Diptera:Ceratopogonidae)areanuisance,butmoreimportantlyvectorsofdis-ease,includingbluetongue,Africanhorsesickness,Schmallenbergvirus,andavianmalaria(Melloretal.2000,GarvinandGreiner2003,Cetre-Sossahetal.2004,Mullensetal.2006,Rasmussenetal.2012).De-spitetheirroleasdiseasevectorswehavelimitedknowledgeconcerningthedeterminingfactorsregu-latingthehostpreferencebehavioroftheseinsects.FieldobservationsandbloodmealanalyseshaveshownthatseveralspeciesofCulicoideshaveapref-erencetobloodfeedonmammals,i.e.,theyaremam-malophilic(Baldetetal.2008,FoxiandDelrio2010,NielsenandChirico2010,Ninioetal.2011).ExamplesareCulicoidesobsoletus(Meigen),Culicoideschi-opterus(Meigen),andCulicoidespulicaris(L.)(Bartschetal.2009,Lassenetal.2011,Petterssonetal.2013).Incontrast,otherspecieshavebeenshowntobeornithophilic,i.e.,theyprefertobloodfeedonbirds(Martinez-delaPuenteetal.2009,Votypkaetal.2009,FoxiandDelrio2010,Cernyetal.2011)ortobeopportunisticallyfeedingonbothmammalsandbirds.ExamplesofornithophilicspeciesareCulicoidesfes-
tivipennis(Kieffer)andCulicoidescircumscriptus(Kieffer)(Petterssonetal.2013)andofopportunisticspeciesareCulicoidespunctatus(Meigen)(Petterssonetal.2013).HostpreferencebehaviorofCulicoidesbitingmidgesisprimarilyregulatedbyvolatilesemittedbytheirhosts(Klineetal.1994;Blackwelletal.1996;Bhasinetal.2000a,b;Loganetal.2009).Thesevolatilesaredetectedbyhair-likestructurescalledsensillaontheantennae(Bhasinetal.2000a,Loganetal.2009)andmaxillarypalps(GrantandKline2003).Previousstudieshaveimpliedthattheabundanceanddistri-butionofdifferentmorphologicaltypesofolfactorysensillacorrelatewiththehostpreferenceofCuli-coidesbitingmidges(RowleyandCornford1972,BravermanandHulley1979,McKeeveretal.1994).However,thesestudieshavegenerallybeenrestrictedtoalimitednumberofsensillumtypes.Furthermore,thesestudieshaveimpliedacorrelationbetweensen-sillumnumbersandhostpreferencewithoutconsid-erationofthephylogeneticrelationshipbetweenthespecies.Inthisstudy,weanalyzedthesensillumrepertoireofÞveCulicoidesspecieswithknownhostpreferencesbyusingscanningelectronmicroscopy.Wecompareourdatawithpreviousstudiestoinferwhetherdif-ferencesinsensillumnumbersrepresentatruerela-tionshipwithhostpreferenceorareareßectionofphylogeny.