浅谈动物体内脂肪代谢对肉品质的影响及研究进展
地方猪肉质性状的评定指标及其影响因素的研究进展
1192024年41卷第3期 SWINE INDUSTRY SCIENCE 猪业科学地方猪种INDIGENOUS BREEDS地方猪肉质性状的评定指标及其影响因素的研究进展赵金波 1，赵淑侠 2 #，赵文江 1，李 伟 1，付 龙 1，高圣玥 1，唐玲玲 1，宋 岩 1，宋雪莹 1，王佳辉 1 ，于德刚 3（1.黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江 齐齐哈尔 161005；2.黑龙江省依安县三兴镇人民政府乡村经济发展中心，黑龙江 齐齐哈尔 161005；3.黑龙江省甘南县职业教育中心学校，黑龙江 齐齐哈尔 161005）地方猪种是我国重要的畜禽种质资源，在振兴民族猪业、种质创新和实现种源自主可控方面发挥不可替代的作用。
我国地方猪种资源丰富，据《国家畜禽遗传资源品种名录（2021年版）》统计，中国地方猪种达80多个，挖掘和利用地方猪基因资源，打造地方猪产业链条对推动我国猪业高质量发展有重要意义。
我国地方猪因具有肉质鲜美、耐粗饲和抗病力强等优异的种质性状而著称，评价其肉质性状的特性，明确不同因素对肉质的影响机制，对于开发优质安全的生态肉满足人民群众从“满足量”到“提升质”的需求具有重要意义。
1 猪肉质性状的评定指标1.1 肉色肉色是猪肉表观性状之一，也是能通过肉眼观察鉴别的一项重要感官指标。
猪肉的肉色评分标准主要以色泽、鲜红度和均匀度为重要标准。
肉色的好坏主要取决于肌肉中血红蛋白和肌红蛋白的含量。
新鲜的猪肉血红蛋白含量高，呈现出鲜红色，这也是猪肉色泽和鲜红度基金项目：黑龙江省农业科学院创新工程重大项目（CX23ZD06）：龙民黑猪配套系的选育推广与产业化应用作者简介：赵金波（1989—），男，助理研究员，研究方向为猪营养与饲料；赵淑侠（1974—），女，高级畜牧师，研究方向为畜牧生产与管理#赵金波和赵淑侠为共同第一作者，对本文具有同等贡献的表征。
此外，猪肉的脂肪含量和均匀度也对肉色有影响，其中猪肉的均匀度可以反映出猪肉质量和处理过程的均衡性，猪肉脂肪应均匀地分布在肌肉组织之中。
PGC－lα_调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展
辛建增，唐婷，刘盛．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展［Ｊ］．畜牧与兽医，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＸＩＮＪＺ，ＴＡＮＧＴ，ＬＩＵＳ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ＆ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展辛建增１，唐婷１，刘盛２∗（１．烟台大学生命科学学院，山东烟台㊀２６４０００；２．烟台大学药学院，山东烟台㊀２６４０００）摘要：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－ｌα）是一种具有广泛功能的转录调节因子，其在动物体内参与线粒体生物合成㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁糖脂代谢㊁能量代谢等多项生理过程，其中，肌纤维类型和肌内脂肪含量与肉品质密切相关㊂因此，在分子水平深入探究ＰＧＣ－１α调控肌肉和脂肪的生长代谢过程将为改善肉品质提供新的研究思路㊂本文系统概述了ＰＧＣ－ｌα的结构特点及ＰＧＣ－１α调控肌肉线粒体增生㊁脂肪分化㊁能量代谢等过程的机制，重点介绍了ＰＧＣ－ｌα调控肌纤维类型转化㊁肌内脂肪沉积㊁糖类代谢及其与肉品质形成之间的可能关系，以期为今后通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉脂肪生长代谢，进而改善肉品质提供参考㊂关键词：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α；肌纤维类型；肌内脂肪沉积；能量代谢；肉品质中图分类号：Ｓ８２６㊀㊀㊀文献标志码：Ａ㊀㊀㊀文章编号：０５２９－５１３０（２０２４）０５－０１３８－０８Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙＸＩＮＪｉａｎｚｅｎｇ１，ＴＡＮＧＴｉｎｇ１，ＬＩＵＳｈｅｎｇ２∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ（ＰＰＡＲ－γ）ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１α（ＰＧＣ－ｌα）ｉｓａｖｅｒｓａｔｉｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒ．Ｔｈｉｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍａｎｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｓｕｃｈａｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ⁃ａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒａｄｉｐｏｓｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｇｌｙｃｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎａｎｉｍａｌｓ．Ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅａｎｄｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｃｏｎｔｅｎｔａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－１αｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｔｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｒｅｓｅａｒｃｈｉｄｅａｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰＧＣ－ｌαａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰＧＣ－１αｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍｕｓｃｌｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｒｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｒｅｇｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－ｌαｏｎｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｔｓｐｏｓｓｉｂｌｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙａｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ；ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔｂｙＰＧＣ－１αｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＰＧＣ－１α；ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅ；ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ㊀㊀畜禽肉品质包括肉色㊁嫩度㊁系水力㊁风味㊁多汁性等多个方面㊂因此，肉品质性状是一个复杂的综合性状㊂肉品质受宰前和宰后多种因素的影响，例如遗传（品种㊁性别㊁年龄㊁基因）㊁营养水平㊁饲养管理㊁宰前运输㊁屠宰方式㊁宰后成熟方式等，其中㊀收稿日期：２０２３－０５－２５；修回日期：２０２４－０３－２０基金项目：烟台大学博士启动基金项目（ＳＭ２０Ｂ１１３）第一作者：辛建增，男，博士，讲师∗通信作者：刘盛，讲师，研究方向为食品化学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈ⁃ｅｎｇ８７＠１２６ ｃｏｍ㊂遗传因素起决定性作用㊂然而，在饲养过程中，畜禽肌肉和脂肪的生长发育及代谢对肉品质的形成也起着至关重要作用㊂畜禽肌肉的生长发育及代谢是一个及其复杂的过程，由多种基因和信号通路在不同水平上参与调控，各调控因子与信号通路分工协作组成精细复杂的调控网络，有序调控肌肉的生长发育㊁肌纤维类型的转化㊁肌纤维的能量代谢等生物学过程㊂而脂肪组织是畜禽维持生命活动必不可少的组织，通常储存在皮下㊁内脏㊁肌肉等部位㊂与肉品质最相关的脂肪为肌内脂肪和肌间脂肪㊂其中肌内脂肪的含量与肉品质最为密切，是肉品领域的研究热点，肌内脂肪的含量会影响肉的系水力㊁风味㊁多汁性等品质㊂过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－１α）是肌肉和脂肪生长代谢过程中必需的转录共调节因子，它参与调控肌细胞线粒体生物合成㊁肌纤维类型的转化㊁肌细胞能量代谢等生物学过程㊂ＰＧＣ－１α在脂肪的分化㊁沉积㊁合成㊁代谢等方面也发挥重要的调节作用㊂此外，ＰＧＣ－１α还参与机体的适应性产热㊁肝脏的糖异生㊁血管生成㊁调控细胞中活性氧簇水平㊁调控机体的生物钟基因等生理过程㊂ＰＧＣ－１α功能广泛，参与众多生理调节过程㊂本文将对ＰＧＣ－１α分子结构特征，ＰＧＣ－１α调控肌纤维能量代谢㊁肌纤维糖代谢㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁脂肪代谢及其与宰后肉品质的可能关系进行了系统阐述，并对相关可能的研究热点进行了展望㊂以期为更深入地探究ＰＧＣ－１α信号通路及其靶基因调控畜禽肌肉脂肪生长代谢和提高肉品质提供参考㊂１㊀ＰＧＣ－１α概述ＰＧＣ－１α是由Ｓｐｉｅｇｅｌｍａｎ团队１９９８年最先在小鼠棕色脂肪组织中发现的一种转录共调节因子［１］㊂ＰＧＣ－１α属于ＰＧＣ－１家族，该家族共有３个成员，另外两个分别为过氧化物酶体增殖物激活受体γ（ＰＰＡＲ－γ）辅激活因子－１β（ＰＧＣ－１β）和ＰＧＣ－１相关辅活化因子（ＰＲＣ），其家族成员蛋白长度存在着一定的差异，但存在着相应的保守序列㊂ＰＧＣ－１家族的Ｎ端结构域均含有转录激活域，Ｃ端结构域均包含富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ域和ＲＮＡ结合区域（ＲＭＭ）［２］㊂ＰＧＣ－１α与ＰＧＣ－ｌβ同源性较高，而与ＰＲＣ的同源性则相对较低㊂人的ＰＧＣ－１α基因位于染色体４ｐ１５ １区域，全长为６８１ｋｂ，由１３个外显子和１２个内含子组成，其ｍＲＮＡ含有６９０８ｂｐ，编码一个包含７９８个氨基酸，分子量９１ｋＤａ的蛋白质［３］，其他常见畜禽的ＰＧＣ－１α基因与蛋白质基本信息见表１（引自ＮＣＢＩ）㊂ＰＧＣ－１α的蛋白结构域，其Ｎ端有一个富含酸性氨基酸的转录激活区（ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎ，ＡＤ），该区内有一个ＬＸＸＬＬ结构域（Ｘ：任意氨基酸；Ｌ：亮氨酸），此结构域是ＰＧＣ－１α与配体依赖型核受体结合的基础㊂负调控元件和转录因子结合位点位于ＰＧＣ－１α的中间区域，当转录因子与ＰＧＣ－１α结合时，负调控元件就会暴露出来［４］㊂Ｃ末端是一个ＲＮＡ结合基本序列ＲＲＭ和富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ区域，这个区域可以与ＲＮＡ聚合酶Ⅱ的Ｃ末端相互作用，处理新转录的ＲＮＡ㊂ＰＧＣ－１α上还有与细胞呼吸因子（ＮＲＦ）㊁肌细胞特异性增强子２Ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）及ＰＰＡＲγ结合的位点［３］㊂因此，ＰＧＣ－１α是作为转录因子的激活因子来调控其他基因的表达㊂表１㊀人与常见畜禽ＰＧＣ－１α基因和蛋白质基本信息物种所处染色体基因长度／ｋｂｍＲＮＡ长度／ｂｐ内含子数外显子数蛋白肽链长度（氨基酸残基数量）蛋白质分子量／ｋＤａ人４６８１６９０８１２１３８０３９２猪８６９６６７３８１２１３７９６９０狗３６４１５８４１１３１４８０３９１牛６７１５６３２４１２１３７９６９０羊６７１８６６８０１２１３７８７８９鸡４３４８６６１５１２１３８０８９２鸭４３６１９７１６１２１３８０８９２鸽子４３６４４９１３１２１３６７０７７㊀㊀ＰＧＣ－１α分子本身的促转录激活活性较低，只有被相应的受体募集后，其活性才显著增强㊂ＰＧＣ－１α与核受体结合后，会导致ＰＧＣ－１α构象发生改变，并与下游因子作用，发挥转录激活作用㊂ＰＧＣ－１α不仅对ＰＰＡＲγ具有组织特异性的辅激活作用，而且也是类维生素ＡＸ受体（ＲＸＲ）㊁肌细胞增强因子２ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）㊁甲状腺激素受体（ｔｈｙｒｏｉｄｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＴＲ）㊁糖皮质激素受体（ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＲ）㊁雌醇受体α（ｅｓ⁃ｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥＲα）和ＰＰＡＲｓ等核受体（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＮＲ）的辅激活因子［２，５－７］㊂ＰＧＣ－１α的表达具有组织特异性，通常在线粒体含量丰富和氧化代谢活跃的器官或组织中高表达，如骨骼肌㊁心脏㊁棕色脂肪组织㊁肝脏㊁肾脏和大脑组织等，而在肺㊁小肠㊁结肠和胸腺中只有很少量的表达，在胎盘㊁脾和外周白细胞中未见表达［８］㊂前已述及，ＰＧＣ－１α在肌肉脂肪的生长发育及代谢中发挥着重要调控作用，下面将针对其活性调控㊁肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质和一些生理功能的相关作用进行论述㊂２㊀ＰＧＣ－１α活性调控相关信号因子ＰＧＣ－１α含有磷酸化㊁乙酰化㊁糖基化㊁甲基化㊁泛素化等翻译后修饰的位点，这些翻译后修饰对于其发挥作用时的精细化调控具有重要意义［９］㊂其中当前研究较多的为乙酰化和磷酸化修饰㊂沉默信息调节因２相关酶１（ｓｉｒｔｕｉｎ１，ＳＩＲＴ１）和ＡＭＰ依赖的蛋白激酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５－ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＡＭＰＫ）是调控ＰＧＣ－１α去乙酰化和磷酸化的关键酶，此两种酶对于机体肌肉脂肪生长发育和能量代谢的精准调控和稳态维持具有重要的意义㊂ＳＩＲＴ１可以将乙酰化后的ＰＧＣ－１α去乙酰化，从而提高ＰＧＣ－１α的活性［１０－１１］㊂此外ＳＩＲＴ１是体内代谢的感受器，当机体处于能禁食或者饥饿等状态下，ＳＩＲＴ１会加速ＰＧＣ－１α的去乙酰化，导致其活性上升，可增加线粒体的合成㊂而一些乙酰转移酶例如组蛋白乙酰化酶氨合成通用控制蛋白５（ｈｉｓｔｏｎｅａｃｅｔｙｌ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＧＣＮ５，ＧＣＮ５）和核受体共激活因子－３（ｓｔｅｒｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ３，ＳＲＣ－３）可以使ＰＧＣ－１α发生乙酰化，从而抑制其活性［１２－１５］㊂此外，ＳＩＲＴ１的去乙酰化作用还是ＰＧＣ－１α调控生物钟基因表达的重要事件㊂ＳＩＲＴ１与乙酰化酶协调作用，精细化调节ＰＧＣ－１α发挥作用㊂ＡＭＰＫ是体内能量感受器，当机体能量处于缺乏状态时，ＡＭＰＫ可使ＰＧＣ－１α磷酸化位点磷酸化，从而提高ＰＧＣ－１α活性，激活与能量代谢相的通路，引起线粒体增生㊁脂肪酸氧化等生物学过程增加［１４］㊂３㊀ＰＧＣ－１α与肌肉生长代谢及肉品质３ １㊀ＰＧＣ－１α与肌肉线粒体合成及肉品质线粒体是为骨骼肌生长发育提供能量的细胞器，它对骨骼肌发挥正常生理功能具有重要的意义，ＰＧＣ－１α是调控线粒体生物合成和氧化磷酸化过程中的关键调节因子［１５－１６］㊂研究发现，ＰＧＣ－１α可参与调控肌纤维中线粒体的生成，并且还能够调节线粒体的融合及分裂，在某些组织，如白色脂肪㊁肌肉㊁神经㊁心脏中超表达ＰＧＣ－１α，都会促进线粒体的生成［１５－１７］㊂ＰＧＣ－１α促进线粒体生成主要通过与转录因子结合发挥作用，常见的为核呼吸因子－１（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－１，ＮＲＦ－１）和核呼吸因－２（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－２，ＮＲＦ－２）㊂研究发现，ＰＧＣ－１α与核呼吸因子结合后会刺激线粒体转录因子Ａ（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＡ，ｍｔＴＦＡ）的合成㊂这些因子直接影响线粒体生成，在线粒体内引起线粒体ＤＮＡ的双向转录，实现了线粒体的增殖［１８－１９］㊂畜禽宰杀放血后，肌肉中的线粒体发生肿胀，最终结构破坏而破裂，但肉品质形成过程中，线粒体的生理代谢状态与肉嫩度㊁肉色㊁持水力等品质有着密切关系㊂研究表明，宰后初期肌肉线粒体耗氧率与肉品嫩度密切相关，高嫩度牛肉拥有更高的线粒体耗氧率［２０］㊂宰后肌肉中线粒体影响肉色稳定性主要通过两种途径，一是线粒体与氧合肌红蛋白竞争氧气，使其转变为脱氧肌红蛋白状态，此情况过度发生可导致肉色变暗；另一方面，线粒体具有高铁肌红蛋白还原酶活性，可以将氧化的高铁肌红蛋白转化为还原态脱氧肌红蛋白，为鲜红色氧合肌红蛋白的生成提供还原态肌红蛋白［２１－２２］㊂肌肉持水力是肉品一个重要的品质，最近研究表明，牛肉宰后成熟过程中，线粒体脂肪成分的变化与肌肉持水力的变化密切相关［２３］㊂ＰＧＣ－１α已被证明其与畜禽生长和肉品质密切相关，且已被列为能够候选基因［２４］，然而未见ＰＧＣ－１α调控肌肉中线粒体与宰后肉品质的相关研究，ＰＧＣ－１α对肌肉中线粒体的调控及宰后肉品质的变化形成需要开展深入研究㊂３ ２㊀ＰＧＣ－１α与肌肉糖类代谢葡萄糖是肌肉组织主要的能源物质，糖类氧化供能为肌肉的各类生理活动提供能量㊂ＰＧＣ－１α在体内糖代谢的过程中发挥重要调节作用，主要表现在以下几个方面：首先ＰＧＣ－１α是糖异生过程的关键调节因子㊂在禁食情况下，ＰＧＣ－１α会在肝细胞中大量表达，与其他相关调节因子配合在转录水平上激活糖异生关键酶组，如葡萄糖－６－磷酸酶㊁磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶等，最终导致肝糖输出增加［２５－２６］㊂其次，葡萄糖进入肌肉细胞需要葡萄糖转运载体４（ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ４，ＧｌｕＴ４）的转运，ＰＧＣ－１α可与肌细胞增强子因子２（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２，ＭＥＦ２）共同作用，刺激ＧｌｕＴ４的表达，从而增加肌细胞内葡萄糖的水平㊂此外，ＰＧＣ－１α在某些情况还可抑制肌细胞葡萄糖的氧化，其与雌激素相关受体（ｅｓｔｒｏｇｅｎ－ｒｅｌａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒα，ＥＲＲα）结合后，刺激丙酮酸脱氢酶４表达，从而抑制葡萄糖氧化和增加葡萄糖吸收来补充肌糖原贮备，为下一次的肌肉运动做准备㊂肌肉中的糖原是宰后生成乳酸的原料，动物胴体在宰后冷藏排酸过程中，糖原转化为乳酸导致肌肉ｐＨ值下降，这是宰后肌肉排酸的原理㊂而宰后ｐＨ的下降幅度和速度影响肉品质形成，宰后肌肉ｐＨ值过高或过低都会形成异质肉㊂而ＰＧＣ－１α对于肌肉糖代谢具有调控作用，宰前肌肉中ＰＧＣ－１α的表达水平和活性对于宰后肌肉糖原水平㊁ｐＨ值变化及肉品质形成是否具有影响，未见相关报道，需要开展相应研究㊂３ ３㊀ＰＧＣ－１α与骨骼肌肌纤维类型转换及肉品质不同肌纤维类型对于肌肉发挥生理功能具有重要的作用，比较常见的例子是，动物不同部位的肌肉的肌纤维组成存在着明显差异，且肉品质也存着差别㊂肌肉纤维类型受遗传㊁运动㊁营养㊁和环境等多种因素的影响㊂ＰＧＣ－１α是调控肌纤维类型转变的主要因子，ＰＧＣ－１α基因高表达，可以提高与氧化型肌纤维有关的基因表达，提高细胞色素Ｃ和肌红蛋白的含量提高有氧呼吸能力与线粒体的数量，增强抗疲劳的能力等，主要为使酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化［２７－２８］㊂超表达ＰＧＣ－１α的转基因小鼠，其骨骼肌中Ⅱ型肌纤维表现出Ⅰ型肌纤维的蛋白特性，其中ＴＮＮ１蛋白㊁肌红蛋白和肌钙蛋白Ⅰ明显增加，Ⅱ型肌纤维逐步转化为Ⅰ型肌纤维［２９］㊂人和动物的骨骼肌类型变化研究表明，ＰＧＣ－１α的表达量与快肌纤维的含量成负相关，与慢肌纤维的含量成正相关［３０－３１］㊂相关研究已证实，寒冷可以刺激诱使鸡的胸肌部分从ⅡＢ型转化为ⅡＡ型，而ＰＧＣ－１α的上调表达在其中发挥了关键的作用［３２］㊂ＰＧＣ－１α通过调节肌纤维类型影响畜禽肉品质已经被证实，但是其发挥作用的详细分子机制还不清晰，需要开展相应的深入研究㊂３ ４㊀ＰＧＣ－１α与肌肉中活性氧含量及肉品质ＰＧＣ－１α可促进肌肉等组织中线粒体的合成，还能刺激线粒体呼吸链电子转运活性，从理论上讲，ＰＧＣ－１α将导致细胞内活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）水平提高，但是实际上并非如此，在肌肉和棕色脂肪中，运动与寒冷环境的暴露均和ＲＯＳ负面影响没有关联，这主要是ＰＧＣ－１α可以增强很多抗氧化酶的表达［３３－３４］㊂即ＰＧＣ－１α有两种能力，刺激线粒体电子转运的同时抑制ＲＯＳ水平㊂这样，肌肉组织，棕色脂肪通过提升线粒体代谢应对外部环境变化的过程中，不会对自身造成氧化损伤㊂而ＲＯＳ与宰后肉品的形成密切相关，动物在宰杀后，ＲＯＳ主要来源于线粒体和脂肪的氧化，产生的ＲＯＳ往往会对某些肉品质，肉色㊁嫩度㊁系水力等产生负面影响［２３，３５］㊂ＲＯＳ与宰后肉品质形成一直是肉品科学领域研究的热点，ＰＧＣ－１α已被证实是影响肉品质的候选基因之一，但是其调控宰后肌肉中ＲＯＳ的作用机制及如何影响肉品质未见相关报道㊂４㊀ＰＧＣ－１α与脂肪生长代谢及肉品质４ １㊀ＰＧＣ－１α与脂肪细胞分化动物脂肪组织中大约１／３是脂肪细胞，其余的２／３是成纤维细胞㊁微血管㊁神经组织和处于不同分化阶段的前脂肪细胞㊂由前脂肪细胞分化为脂肪细胞的过程是一个涉及多个信号通路的复杂调控过程，该过程大致可为４个阶段，分别为生长抑制阶段㊁克隆扩增㊁早期分化和终末分化［３６］㊂ＰＰＡＲｓ在动物脂肪发育分化的早期分化阶段开始发挥调控作用，它们与相应的因子协调作用，共同调节脂肪的增殖分化㊂ＰＰＡＲγ是ＰＰＡＲｓ家族成员，它是脂肪细胞分化的及其的重要因子，其通常可作为前体脂肪分化处于早期分化的标志基因，是脂肪细胞增殖分化过程中起决定性作用的基因㊂研究证实，ＰＰＡＲγ缺失的胚胎干细胞能够分化为多种细胞，但唯独不能分化为脂肪细胞㊂此外，ＰＰＡＲγ基因敲除的小鼠，在胚胎期１０ｄ左右就会死亡，且未在胚胎内检测到脂肪细胞，而正常小鼠在胚胎期１０ｄ即可检测到脂肪细胞的存在［３６］㊂这说明ＰＰＡＲγ在脂肪分化形成过程中起关键作用，ＰＰＡＲγ发挥脂肪分化调控作用时，需要先与ＲＸＲα形成异源二聚体，然后与所调节基因启动子上游的过氧化物酶体增殖物反应元件（ＰＰＲＥ）结合才发挥转录调控作用，而ＰＧＣ－１α作为ＰＰＡＲγ配体，能促进ＰＰＡＲγ与相应调控因子的结合［３７］㊂很多哺乳动物体内存在着白色脂肪组织㊁米色脂肪组织和棕色脂肪组织三种，白色脂肪主要作用为贮存能量，米色脂肪具有贮存能量和非战栗产热的功能，棕色脂肪主要进行非战栗产热㊂在细胞结构和功能上，白色脂肪细胞拥有一个大脂滴用于存贮能量，而棕色脂肪细胞拥有多脂滴㊁多线粒体的结构㊂ＰＧＣ－１α能够促进白色脂肪向棕色脂肪转化，它能够刺激白色脂肪中线粒体的大量生成，还能增加解偶联蛋白１（ＵＣＰ１）等分子的生成，这些改变可使白色脂肪逐渐转化为棕色脂肪组织［３８］㊂４ ２㊀ＰＧＣ－１α与脂肪氧化供能脂肪是畜禽体内重要的储能物质，在冷暴露㊁禁食㊁运动等情况下，可为机体提供能量，其中脂肪酸β氧化产能是其最为主要的供能方式㊂脂肪是也骨骼肌获取能量的重要物质㊂研究表明，过表达ＰＧＣ－１α可增加骨骼肌线粒体的生物合成，也可使脂肪酸氧化相关酶含量上升或者活性增强，从而增加脂肪酸氧化供能［３９－４０］㊂在小鼠骨骼肌和猪前脂肪细胞过表达ＰＧＣ－１α，可促进脂肪酸氧化过程中相关基因肉碱棕榈酰转移酶１β（ＣＰＴ１β）㊁肝型脂肪酸结合蛋白（ＦＡＢＰ１）㊁过氧化物酶酰基辅酶Ａ氧化酶１（ＡＣＯＸ１）㊁中链酰基辅酶Ａ脱氢酶（ＭＣＡＤ）㊁脂肪酸转位酶（ＣＤ３６）等的表达，其中ＣＰＴ１β是脂肪酸氧化过程中的限速酶［３８－４１］㊂ＣＤ３６㊁ＦＡＢＰ１是脂肪酸转运的重要蛋白，可将脂肪酸逐步转运至肌肉等组织，便于氧化供能㊂而ＡＣＯＸ１㊁ＭＣＡＤ是参与脂肪酸氧化过程中的关键酶㊂过表达ＰＧＣ－１α还可促进氧化磷酸化相关基因ＡＴＰＳｙｎｔｈａｓｅ㊁ＣｙｔＣ㊁ＣＯＸⅢ等的表达［２７］㊂而在ＰＧＣ－１ａ敲除后的小鼠表现为心脏功能不全，肌肉耐力下降，轻度心动过缓，心肌脂肪酸氧化能力下降，能量产生减少［４２－４４］㊂以上研究说明ＰＧＣ－１α在肌肉的脂肪酸氧化供能方面起重要的调节作用㊂４ ３㊀ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积及肉品质肌内脂肪的沉积是一个涉及多种信号通路和代谢因子的复杂过程，ＰＰＡＲｓ家族成员㊁肌内脂肪转运相关因子等发挥了重要的作用㊂ＰＧＣ－１α是ＰＰＡＲｓ家族某些因子的配体，其在肌肉脂肪代谢过程中发挥了重要作用㊂ＰＧＣ－１α不仅能够增加肌肉脂肪的分解代谢（前已述及），而且还可增加肌细胞中脂肪的合成代谢㊂通过肌细胞培养实验和转基因小鼠试验证实，ＰＧＣ－１α不仅能增加脂肪的分解代谢，还可以增加肌细胞内脂肪酸和磷脂等脂肪的合成代谢［４５－４６］，且ＰＧＣ－１α转基因小鼠的脂肪酸转运蛋白等脂质代谢相关蛋白也增加了［４６］㊂ＰＧＣ－１α对于肌内脂肪的双向调控作用，对于动物维持生命活动具有重要的意义，不仅能够保障机体对于能量的需求，还对机体后续的生命活动具有重要的意义㊂其发挥脂肪调控作用，还要取决于动物机体所处的状态㊂畜禽上的相关研究已经证实，ＰＧＣ－１α与脂肪沉积及肉品质存在一定关联㊂在猪上的研究表明，ＰＧＣ－１α参与猪脂肪沉积的基因，ＰＧＣ－１α基因多态性与失水率㊁剪切力等肉品指标显著相关［４７－４９］㊂因此，ＰＧＣ－１α已被列为猪脂肪沉积及肉品质的候选基因，且在藏猪上的研究表明ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积密切相关［３６］㊂在鸡上的研究也证实，ＰＧＣ－１α多态性与鸡腹部脂肪的沉积显著相关［５０－５１］㊂然而，在牛上的研究表明，肌内脂肪含量及嫩度等品质与ＰＧＣ－１α存在一定的相关性，但是未达到显著水平［５２］㊂以上研究表明由于遗传背景的差异，不同畜禽ＰＧＣ－１α在调控肌肉脂质代谢方面可能存在着差异㊂但是当前研究大多停留在分析推测层面，并未对其作用的机理及信号通路作用方式进行深入研究，因此需要对ＰＧＣ－１α调控肌肉代谢，尤其是调控脂肪代谢开展深入的研究，为优质肉品的生产提供研究基础㊂４ ４㊀ＰＧＣ－１α与机体的适应性产热适应性产热是机体应对外界刺激以产热的形式消耗能量的生理过程，对于动物在特定环境下，维持正常体温和生命活动是必须的，主要发生在骨骼肌和棕色脂肪组织㊂其中小型动物，如小鼠，大鼠等主要依靠棕色脂肪组织进行适应性产热，而畜禽则以肌肉适应性产热为主㊂棕色脂肪的分化形成需要ＰＰＡＲγ发挥作用，但其发挥作用需要ＰＧＣ－１α的辅助，ＰＧＣ－１α结合并激活ＰＰＡＲγ后才能刺激棕色脂肪细胞分化过程中基因的转录［１５，５３－５４］㊂ＰＧＣ－１α还可通过另外两个方面来加快适应性产热，首先是促进适应性产热原料的摄取，促进棕色脂肪和肌肉对产热原料，如葡萄糖和脂肪的摄取；促进适应性产热过程中关键因子的合成及表达，主要是为了适应性产热过程的顺利进行，如促进线粒体的生物合成，促进呼吸链相关基因的表达，促进氧化磷酸化相关基因的表达等［５５－５６］㊂当前未见ＰＧＣ－１α调控畜禽适应性产热与肉品质的相关研究，但宰后迅速科学降低屠体的温度，防止肉品质因为过热而出现变质是当前肉品科学领域的一个重要的研究方向㊂５㊀ＰＧＣ－１α与生物钟相互反馈调控畜禽骨骼肌代谢㊀㊀生物钟是生物机体生命活动的内在节律性㊂体温㊁血压㊁睡眠㊁内分泌㊁肝脏代谢㊁行为等重要生命活动均受到生物钟相关基因的调控［５７－５９］，研究表明生物钟还可参与调控细胞周期［６０］㊂其中昼夜节律及光照是调节生物钟基因表达的最常见的外部环境因素，这些因素的变化会影响畜禽的生长发育和动物性产品的质量㊂生物钟相关调控规律已在畜禽生产领域得到了应用，其可用于改善动物的生长，提高动物性产品的质量㊂Ｔａｏ等［６１］的研究表明，生物钟基因在蛋鸭卵巢的表达水平与产蛋量密切相关㊂光刺激可通过影响生物钟基因的表达，提高肉仔鸡生长期体重和胸肌产量，改善饲料转化率［６２］㊂生物钟基因与奶山羊乳腺代谢密切相关，饲喂不同饲料可改变调生物钟基因表达，调控奶山羊的泌乳［６３］㊂畜禽骨骼肌中存在着生物钟基因，骨骼肌的生命活动受到生物钟基因的调控，ＰＧＣ－１α是连接生物钟和能量代谢的关键调控因子［６４］㊂研究表明，ＰＧＣ－１α在骨骼肌中的表达呈现明显的昼夜节律性，且ＰＧＣ－１α敲除小鼠在能量代谢方面出现异常的生理节律㊂ＰＧＣ－１α与生物钟基因形成反馈调节回路，首先ＰＧＣ－１α是生物时钟基因的上游调节因子，ＰＧＣ－１α能够诱导生物时钟关键基因的表达，如脑和肌肉芳香烃受体核转运样蛋白１基因（Ｂｍａｌ１）㊁时钟基因（Ｃｌｏｃｋ）和反向成红细胞增多症基因（Ｒｅｖ－ｅｒｂａ）等㊂此外，ＰＧＣ－１α还可以和视黄酸受体相关的孤儿受体（ＲＯＲα／γ）协同作用，使染色质的局部结构活化，从而激活Ｂｍａｌ１的转录［６５］㊂此外，ＳＩＲＴ１对ＰＧＣ－１α的去乙酰化是导致Ｂｍａｌ１激活的关键事件［６６］㊂其次，Ｃｌｏｃｋ１ａ：Ｂｍａｌ１ｂ复合体又能参与调控ＰＧＣ－１α的表达㊂在畜禽骨骼肌中生物钟基因与ＰＧＣ－１α共同调节骨骼肌的糖脂和能量代谢等生命活动，对于畜禽骨骼肌的生长发育具有重要的意义㊂当前缺乏ＰＧＣ－１α与生物钟基因联合作用调控畜禽肉品质的相关入研究，这可能会成为肉品领域新的研究方向㊂６ 小结与展望综上所述，ＰＧＣ－１α作为一种多效转录调控因子，除参与调控肌肉脂肪生长发育及能量代谢外，还参与骨骼肌脂肪的沉积㊁肌纤维类型转化等生理活动，不仅能够在转录水平上调控骨骼肌能量代谢，而且还与生物钟基因相互作用反馈调节肌肉脂肪的生长发育㊂近年来随着我国人民水平的提高和饮食结构的改善，对于肉品质提出了更高的要求，例如肉品嫩度㊁多汁性和大理石花纹等，这些品质与肌纤维类型和肌内脂肪含量密切相关㊂如何生产肌纤维类型比例合适㊁肌内脂肪适中的肉品，是当前动物营养领域和肉品科学领域的研究热点㊂这与骨骼肌和脂肪生长代谢显著相关，且ＰＧＣ－１α在其中发挥了重要作用㊂尽管针对ＰＧＣ－１α调节骨骼肌生长发育㊁肌纤维类型转换㊁脂肪沉积㊁能量代谢的分子机制，已进行了大量的系统研究，也取得了一些重大进展，但还存在许多问题，诸如ＰＧＣ－１α如何精细调节肌内脂肪沉积，ＰＧＣ－１α调控肌纤维转换和能量代谢的详细信号通路，以及ＰＧＣ－１α与脂肪因子瘦素㊁脂联素㊁抵抗素等的相互激活转录机制，特别是如何通过有效地干预ＰＧＣ－１α调控肌肉脂肪沉积及靶向控制ＰＧＣ－１α介导肌纤维类型转换等㊂今后需对这些问题进行深入探索，以期通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉的生长发育㊁脂肪代谢㊁能量代谢等生理过程来提高肉品质㊂参考文献：［１］㊀ＭＩＴＲＡＲ，ＮＯＧＥＥＤＰ，ＺＥＣＨＮＥＲＪＦ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒｓ，ＰＧＣ－１αａｎｄβ，ｃｏｏｐｅｒａｔｅｔｏｍａｉｎｔａｉｎｃａｒｄｉａｃｍｉｔｏ⁃ｃｈｏｎｄｒｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｓｏｆｉｎｓｕｌｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＪＭｏｌＣｅｌｌＣａｒｄｉｏｌ，２０１２，５２（３）：７０１－７１０．［２］㊀ＪＡＮＮＩＧＰＲ，ＤＵＭＥＳＩＣＰＡ，ＳＰＩＥＧＥＬＭＡＮＢＭ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｌｏｇｙｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０２２，１８５（８）：１４４４．［３］㊀ＥＳＴＥＲＢＡＵＥＲＨ，ＯＢＥＲＫＯＦＬＥＲＨ，ＫＲＥＭＰＬＥＲＦ，ｅｔａｌ．Ｈｕｍａｎｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１（ＰＰＡＲＧＣ１）ｇｅｎｅ：ｃＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｇｅｎｏｍｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏ⁃ｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｉｓｓｕｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９９９，６２（１）：９８－１０２．［４］㊀ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＲＨＥＥＪ，ＬＩＮＪ，ｅｔａｌ．Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｅｘｐｅｎｄｉｔｕｒｅｔｈｒｏｕｇｈｐ３８ＭＡＰｋｉｎａｓｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰＰＡＲγｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒ－１［Ｊ］．ＭｏｌＣｅｌｌ２００１，８：９７１－９８２．［５］㊀ＴＣＨＥＲＥＰＡＮＯＶＡＩ，ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＮＯＲＲＩＳＪＤ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆｅｓｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ－αｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｂｙｔｈｅｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２０００，２７５（２１）：１６３０２－１６３０８．㊀［６］㊀ＢＨＡＬＬＡＳ，ＯＺＡＬＰＣ，ＦＡＮＧＳ，ｅｔａｌ．Ｌｉｇａｎｄ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｅｇｎａｎｅＸｒｅｃｅｐｔｏｒｉｎｔｅｒｆｅｒｅｓｗｉｔｈｈｎｆ－４ｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙｔａｒｇｅｔｉｎｇａｃｏｍｍｏｎｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１α：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｈｅｐａｔｉｃｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２００４，２７９（４３）：４５１３９－４５１４７．㊀［７］㊀ＲＨＥＥＪ，ＩＮＯＵＥＹ，ＹＯＯＮＪＣ，ｅｔａｌ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｆａｓｔｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙＰＰＡＲγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１α（ＰＧＣ－１α）：ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ４αｉｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００（７）：４０１２－４０１７．［８］㊀马燕．藏羚羊和藏系绵羊ＰＧＣ－１α基因编码区的克隆与分析［Ｄ］．西宁：青海大学，２０１２．［９］㊀张林．超表达猪源ＰＧＣ－１α促进小鼠和猪肌纤维类型转变的研究［Ｄ］．武汉：华中农业大学，２０１４．［１０］ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＬＥＲＩＮＣ，ＨＡＡＳＷ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｌｕ⁃ｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐｌｅｘｏｆＰＧＣ－１αａｎｄＳＩＲＴ１［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，４３４（７０２９）：１１３－１１８．［１１］ＷＡＮＧＷ，ＷＵＤ，ＤＩＮＧＪ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｉｆｉｅｄｒｏｕｇａｎｄｅｃｏｃｔｉｏｎａｔｔｅｎ⁃ｕａｔｅｓｈｅｐａｔｏｃｙｔｅａｐｏｐｔｏｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０２（１０）：１－１９．［１２］ＬＥＲＩＮＣ，ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＫＡＬＵＭＥＤＥ，ｅｔａｌ．ＧＣＮ５ａｃｅｔｙｌｒａｎｓ⁃ｆｅｒａｓｅｃｏｍｐｌｅｘｃｏｎｔｒｏｌｓｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｈｒｏｕｇｈｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂ，２００６，３（６）：４２９－４３８．［１３］ＹＥＦ，ＷＵＬ，ＬＩＨ，ｅｔａｌ．ＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｒｓｅｎｉｃ－ｉｎｄｕｃｅｄｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄａｍａｇｅｔｈｒｏｕｇｈｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｓｂｌｏｃｋｅｄｂｙｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｚｉｎｃ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＰｏｌｌｕｔ，２０２３，３２０：１２１０８４－１２１０８６．［１４］ＮＥＴＯＩＶＳ，ＰＩＮＴＯＡＰ，ＭＵＮＯＺＶＲ，ｅｔａｌ．Ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃａｎｄｍｕｌｔｉ－ｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｔｉｏｎｓｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｅｘｅｒｃｉｓｅｏｎＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｇｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＡｇｅｉｎｇＲｅｓＲｅｖ，２０２３，８７：１０１９３５－１０１９５４．㊀［１５］ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＷＵＺ，ＰＡＲＫＣＷ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓｌｉｎｋｅｄｔｏａｄａｐｔｉｖｅｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，１９９８，９２（６）：８２９－３９．［１６］ＬＩＬ，ＬＵＺ，ＷＡＮＧＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｉｓｔｅｉｎａｌｌｅｖｉａｔｅｓｃｈｒｏｎｉｃｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｉｓｏｒｄｅｒａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｅｎｅｒｇｅｔｉｃｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅＧＰＲ３０－ＡＭＰＫ－ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈ⁃ｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｓｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０３（１）：１－１２．［１７］ＧＡＲＮＩＥＲＡ，ＦＯＲＴＩＮＤ，ＺＯＬＬＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｃｈａｎｇｅｓｉｎ。
猪肉品质的影响因素和改善措施
对猪肉质量及其影响因素的研究随着国民经济的不断发展，人们生活水平的不断提高，人们对物质生活的需求不断提高,消费者对猪肉品质的要求也越来越高。
猪肉产品生产得到了空前的发展。
猪肉产品带来了良好的经济效益、社会效益和生态效益。
如何生产出满足消费者需求的猪肉品质，是畜牧兽医工作者值得深入探究的课题。
本文主要就猪肉品质的影响因素进行分析，并提出改善措施。
生猪是泰安市畜牧支柱产业,2005年,泰安市肉产量达到42.1万吨,与实施“十五”规划前的2000年相比,肉产量增长66.7%。
到“十一五”末,2010年全市猪存栏达到210.9万头,出栏达到423.5万头,肉产量达到52.7万吨。
泰安市生猪产业得到了空前发展,涌现出银宝和八戒两个猪肉加工龙头企业,成为猪肉产品的领军人物,但因卫生、添加剂、药物及有害重金属残留等问题影响,猪肉出口量相对较低。
质量安全问题既制约着泰安市猪肉产业竞争力的提升,又严重影响了消费者的身心健康。
实施供应链管理是解决目前我国猪肉质量安全问题的有效途径。
在优质猪肉供应链中,猪肉加工企业处于核心地位的作用,其质量安全问题至关重要。
随着我国经济的发展，人们无论是在物质生活水平上，还是在精神追求上，都开始进入了一种追求更高层次的状态，人们对食品消费的要求越来越高，对消费安全食品的意识增强。
由于发展安全畜产品可以减少对人们身体健康的威胁，提高人们的生活质量，因此，生产消费者常吃的安全猪肉就显得更为重要。
安全猪肉是指猪肉在生产过程中严格按照国家相关法律规定及标准，从种猪培育到商品猪饲养管理、饲料生产、疫病防治、屠宰加工、储存运输等各个环节进行有效而严格的管理控制，使感官指标、理化指标，尤其是安全卫生指标均达到或超过国家及国际质量标准的猪肉。
研究表明猪肉质量安全受到猪的品种、饲料安全、兽药安全、饲养规模、猪的疫病、运输工具消毒情况、生猪检疫方法和结果、猪肉检验方法和结果、屠宰水质检测方法和结果、猪肉冷却温度、屠宰工人的健康状况和兽医的资格、销售人员健康状况、猪肉存储卫生条件、以及猪肉分割点的卫生条件等因素的影响。
浅谈动物体内脂肪代谢对肉品质的影响及研究进展
浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展姓名：王一名学号: 81110227专业: 生物技术（动物）学院：动物科学学院指导老师：周长海张永宏浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展【摘要】肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。
随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感和风味。
肌内脂肪含量受到营养的影响，通过营养途径可以对脂肪含量进行调控，并已取得一定的效果。
本文主要总结阐述与肉品质相关的影响因素，重点陈述脂代谢相关基因的研究对肉品质的作用效果。
【关键字】肉品质肉质相关基因肌内脂肪肉嫩度肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。
随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感及风味。
研究发现，肌内脂肪与食肉品质呈正相关，并且影响着肉的嫩度、多汁性和风味。
因此利用分子生物手段，通过营养调控来研究肌内脂肪沉积的机理，在保证瘦肉率的前提下，适当提高肌内脂肪含量，进而改善肉质成为一个新的研究热点。
1.肉的品质1.1肉的嫩度肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割时所需的剪切力，表明熟肉在入口后被咀嚼时柔软、多汁和容易嚼烂的程度。
它决定了肉在食用时的口感，在一定程度上反映了肌肉中肌原纤维、结缔组织以及肌肉脂肪的含量、分布和化学结构。
一般来说肌肉的剪切力值越小，肉越易被嚼碎，肉质越嫩；肌纤维直径越细，系水力越强，肉质越嫩。
随着动物年龄的增加，肌纤维直径变粗、肉质变老。
同时，肉的嫩度也受一些其他因素的影响，如遗传、肌肉的解剖部位、营养状况、肌内脂肪含量、内原蛋白水解酶-钙蛋白酶等。
1.2肉的色泽肉的色泽指肉的颜色和光泽,是衡量肉品质的最重要指标之一。
瘦肉颜色由肌红蛋白的数量及分解产物所决定。
以鲜樱桃红色而有光泽为最佳。
肌纤维细胞系水性好、肥度好的肉光泽度好。
肉色的深浅与牛年龄、p H、性别、饲料、水质和应激等因素有关。
1.3风味风味主要包括滋味和香味。
多不饱和脂肪酸对家禽脂质代谢影响的研究进展
多不饱和脂肪酸对家禽脂质代谢影响的研究进展。
大量研究表明，摄入多不饱和脂肪酸（PUFA）对人的健康有益，它可以抑制炎症、促进大脑发育、抑制肿瘤生长，还可通过降低血浆甘油三酯和胆固醇水平抗血栓及抑制动脉粥样硬化等[1]。
因此，通过日粮中添加多不饱和脂肪酸来降低禽肉蛋制品中甘油三酯（TG）和胆固醇（TC）含量，生产功能性禽类产品，对维护人类健康有重要意义。
本文将从多不饱和脂肪酸对家禽脂质代谢的影响及对家禽体内脂质代谢的机理进行介绍。
1 多不饱和脂肪酸的分类及来源1.1 多不饱和脂肪酸的分类不饱和脂肪酸主要分为ω-3和ω-6两大系列。
ω-6多不饱和脂肪酸主要包括:亚油酸（LA，C18：2）、γ-亚麻酸（GLA，C18：3）、花生四烯酸（AA，C20：4）等。
ω-3多不饱和脂肪酸主要包括:α-亚麻酸（ALA，C18：3）、二十碳五烯酸（EPA，C20：5）、二十二碳六烯酸（DHA，C22：6）。
1.2 多不饱和脂肪酸的来源家禽日粮中常用的多不饱和脂肪酸主要来源于一些植物油脂（如大豆油、棉子油、菜子油、亚麻油等）及海产鱼油。
随着生物技术的发展，微生物油脂将会成为家禽日粮中多不饱和脂肪酸的又一来源。
2 多不饱和脂肪酸与蛋鸡脂质代谢2.1 多不饱和脂肪酸对蛋鸡血清、肝脏脂质代谢的影响大量的研究发现，日粮中添加多不饱和脂肪酸可改变蛋鸡血清和肝脏中脂类物质的含量。
邓兴照（2005）[2]进行的脂类代谢试验研究表明，ω-3PUFA和ω-6PUFA两者均能显著降低蛋鸡血清和肝脏的总胆固醇和甘油三酯水平（P2.2 多不饱和脂肪酸对蛋鸡胆固醇代谢的影响国内外研究表明，多不饱和脂肪酸能够降低蛋黄中胆固醇的含量。
李志琼等（2007）[9]研究报道蛋黄、各种卵泡中胆固醇（TC）均与日粮中α-亚麻酸(ALA)添加量呈显著直线或二次曲线降低;蛋黄、卵泡和肝脏的甘油三酯（TG）以及肝脏的TC与ALA之间的线性和二次曲线降低均不显著。
家畜肌内脂肪代谢机制研究进展
异构体 ， 即 AC C 1( 相对分子量 ， 为 265000) 和 AC C 2( 相对 分子量为 280000) ， 二者被不同的基因编码， 且有组织特 异性 达 中
［ 18， 1 9］
�A C C1 主 要在 肝脏 和脂 肪 组织 中 表 达， 而
A C C2 主要在心脏和肌肉中表达， 在肝脏中也有极少量表
的脂肪可在 HSL� 二酰甘油酯酶和单酰甘油酯酶的共同 ［ 12 ］ � 是在脂肪酸合成酶基因转录水平调节它的表达 但 � att ac i ds ， FFA ) 和甘油 � 作用下水解为游离脂肪酸 ( Free f Has egaw a 等［13］发现一种 D N A 结合蛋白� � �葡萄糖应答 HSL 由于 水解活性远远低于另外两种酯酶而成为脂肪 元件结合蛋白 ( GR B P ) ， 它结合于脂肪酸合成酶基因的 胰岛素应答元件( I RE ) ， 从而诱导肝脏脂肪酸合成酶基 因的转录� 给动物饲喂高碳水化合物， GR B P 蛋白的含 量增加， 而在饥饿� 饲喂高脂饲粮和高蛋白饲粮时， GR B P 水解过程的限速酶， 是调控脂肪分解的最关键因素， 也是 影响动物脂肪沉积的关键酶之一 �脂肪组织中的甘油三 酯在激素敏感酯酶作用下水解生成游离脂肪酸� 甘油和 A， 少量甘油二酯 �游离脂肪酸在胞液中活化为脂酰 C o
家畜 肉 质性 状中 的 肌内 脂 肪 ( Intram us c ul ar Fat， IMF) 含量引起人们越来越多的关注� 肌内脂肪主要分 布在肌束和肌纤维之间， 肌内脂肪的积累使肌肉表现出 大理石花纹 ， 其数量和分布的不同可使肌肉呈现出不同 程度的大理石纹� 沉积在肌内的脂肪从肌纤维间融化出 来而使肉质鲜嫩而多汁� IMF 与肉质优劣呈正相关， 可 影响肉质， 特别是肉的嫩度
脂肪对肉品质的影响
脂肪对肉品质的影响黄红涛;冯若楠;夏天宇;张甜甜;刘陈龙;孙超【摘要】脂肪作为肉类中一种重要营养成分,不仅对内类的营养价值有重要影响,而且脂肪还可以通过其自身含有的各种脂肪酸性质而对内品质产生重要影响.本文主要介绍脂肪对肉品质中肉风味、口感、嫩度等方面影响,并探讨如何通过改变脂肪来提高肉品质.【期刊名称】《畜牧兽医杂志》【年(卷),期】2018(037)001【总页数】2页(P59-60)【关键词】脂肪;肉品质;脂肪酸【作者】黄红涛;冯若楠;夏天宇;张甜甜;刘陈龙;孙超【作者单位】西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】Q-49在人们日常生活当中，一提到脂肪，首先想到的可能会是肥胖、糖尿病、高血压等由脂肪引起的疾病。
人们普遍认为，脂肪摄入过多对人体有害，基本上是人人谈“脂”色变。
而肉类是人们生活中一种美味而又营养丰富的食物，其中脂肪含量很高。
这对于一个喜欢吃肉的人来说，无疑是莫大痛苦。
于是，充分了解人们需求的养殖者们便努力试图降低肉中脂肪含量，培育出瘦肉率更高的动物品种。
然而，瘦肉率高是否就一定好呢？其实不然。
衡量一块肉好坏会用到“肉品质”这一概念，肉品质是人们主要从肉感官特征、营养价值、嫩度、口感、风味等方面进行评价而得出的一个综合性指标。
实际上，脂肪不仅是机体一种重要能源物质，而且还供给机体必需脂肪酸。
脂肪不仅不会使肉质降低，相反，有研究发现，肌内脂肪丰富度对肉品质如嫩度等方面具有明显影响。
肌内脂肪不是人们通常所说的肥肉，而是“瘦肉”里所含脂肪，即是指存在于肌纤维之间的脂肪。
所以，在瘦肉率有了保证后，为进一步改善肉品质，人们可以通过调控肉中脂肪含量来达到目的。
关于猪肌内脂肪的研究进展
关于猪肌内脂肪的研究进展肌内脂肪含量是猪肉品质的主要决定因素之一。
通过改变肌内脂肪含量来改善猪肉品质是一条有效的途径。
肌内脂肪的沉积受遗传、营养、环境等许多因素影响，其中对基因和营养方面的研究较多，但环境和性别因素对肌内脂肪的沉积的影响的研究较少，而后者对肌内脂肪的含量有一定的影响。
文章对猪肌内脂肪调控的研究进展作简要综述，以期通过肌内脂肪调控来获得更高品质的猪肉产品，并且用于指导生产实际。
随着人们对猪肉品质要求的不断提高，安全优质猪肉生产成为养猪业亟需解决的重要问题，如何提高肉质已成为当今畜牧业的研究热点。
肌内脂肪含量是评定肌肉品质好坏的主要指标之一，然而，由于多年来国外猪种的大量引入，在片面追求生长性能和瘦肉率的同时却忽略了肌内脂肪含量这一重要的指标。
一般认为，肌内脂肪含量越低，肌肉的多汁性、嫩度、香味及总体可接受性越低。
肌内脂肪对猪肉品质的影响主要体现在嫩度、大理石纹、风味和多汁性上。
许多研究表明，肌内脂肪含量与肌肉的嫩度呈正相关。
因此，肌内脂肪调控的研究对改善肌肉风味以及提高肌肉食用价值方面等有重要意义一．肌内脂肪与肉品质的关系肌内脂肪含量与组成与猪肉的食用品质密切相关，可影响猪肉的嫩度、风味、肉色、系水力及大理石纹评分。
肌内脂肪含量的高低对肌肉嫩度有重要影响。
肌内脂肪含量增加，切断了肌纤维束间的交联结构，咀嚼过程中肌纤维也更容易断裂。
猪肉肌内脂肪的含量影响肌肉剪切力，肌内脂肪含量高，肌肉剪切力降低，嫩度增加，而且随着储存时间的增加影响程度也增加，在杜洛克猪中增加尤为明显。
肉的风味、多汁性随肌内脂肪含量的增加而持续改善，提高肌内脂肪含量使肉的嫩度和多汁性相应改进。
随着肌内脂肪含量的增加，肉的系水力提高且肉色逐渐变浅。
肌内脂肪含量不仅影响肌肉嫩度，还影响肌肉风味研究发现，杜洛克猪生长快、适应性强，肌内脂肪含量相对较高，口感较好。
肌内脂肪与肉品风味有很大的关系。
此外，肌内脂肪酸的组成及比例对风味物质影响也很大二．影响肌内脂肪沉积的因素：1 遗传因素对肌内脂肪的调控1.1 H-FABP 基因对肌内脂肪含量的影响H-FABP 基因主要在心脏、骨骼肌和泌乳的乳腺中表达，它的作用是将细胞膜外的脂肪酸运送到β-氧化和三酰甘油及磷脂合成的部位，H-FABP 在细胞内与脂肪酸结合，使细胞内外保持一定的浓度差，促使细胞摄取脂肪酸1.2 A-FABP 基因对肌内脂肪含量的影响A-FABP 全部在脂肪细胞中表达，其基因序列全长8 144 bp，包含2 370 bp 的5′上游区域和1 435 bp 的3′下游区域1.3 LPL 基因对肌内脂肪含量的影响脂蛋白脂肪酶（Lipoprotein Lipase）是影响动物及人体脂肪沉积的关键酶之一，它可以将血液中乳糜微粒和极低密度脂蛋白所携带的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，为脂肪组织提供合成甘油三酯所需的原料，从而促进脂肪沉积2 营养因素对肌内脂肪的调控2.1 饲粮能量水平对肌内脂肪含量的影响有关能量水平对肌内脂肪含量影响的研究报道较少。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展姓名：王一名学号: 81110227专业: 生物技术（动物）学院：动物科学学院指导老师：周长海张永宏浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展【摘要】肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。
随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感和风味。
肌内脂肪含量受到营养的影响，通过营养途径可以对脂肪含量进行调控，并已取得一定的效果。
本文主要总结阐述与肉品质相关的影响因素，重点陈述脂代谢相关基因的研究对肉品质的作用效果。
【关键字】肉品质肉质相关基因肌内脂肪肉嫩度肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。
随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感及风味。
研究发现，肌内脂肪与食肉品质呈正相关，并且影响着肉的嫩度、多汁性和风味。
因此利用分子生物手段，通过营养调控来研究肌内脂肪沉积的机理，在保证瘦肉率的前提下，适当提高肌内脂肪含量，进而改善肉质成为一个新的研究热点。
1.肉的品质1.1肉的嫩度肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割时所需的剪切力，表明熟肉在入口后被咀嚼时柔软、多汁和容易嚼烂的程度。
它决定了肉在食用时的口感，在一定程度上反映了肌肉中肌原纤维、结缔组织以及肌肉脂肪的含量、分布和化学结构。
一般来说肌肉的剪切力值越小，肉越易被嚼碎，肉质越嫩；肌纤维直径越细，系水力越强，肉质越嫩。
随着动物年龄的增加，肌纤维直径变粗、肉质变老。
同时，肉的嫩度也受一些其他因素的影响，如遗传、肌肉的解剖部位、营养状况、肌内脂肪含量、内原蛋白水解酶-钙蛋白酶等。
1.2肉的色泽肉的色泽指肉的颜色和光泽,是衡量肉品质的最重要指标之一。
瘦肉颜色由肌红蛋白的数量及分解产物所决定。
以鲜樱桃红色而有光泽为最佳。
肌纤维细胞系水性好、肥度好的肉光泽度好。
肉色的深浅与牛年龄、p H、性别、饲料、水质和应激等因素有关。
1.3风味风味主要包括滋味和香味。
风味主要由脂肪、核糖、蛋白质及其降解产物在受热过程中反应产生,游离氨基酸、肌苷、有机酸、核苷酸等是呈风味物质的重要前体物,芳香族化合物、含硫化合物和脂肪分解的产物对风味有重要影响。
风味主要由品尝专家品尝决定。
1.4系水力系水力指肉受到外力作用时,保持其原有水分的能力,以百分率表示。
一般牛肉含水量60 % ,其中3 %～5 %为结合水,95 %～97 %为游离水。
研究结果表明,肌肉中蛋白质含量越高,其系水力越大。
同时肌肉脂肪含量高,保水性有增大的倾向。
系水力不仅影响加工肉的产量、颜色和结构等,还影响鲜肉的色泽、质地、嫩度、营养和风味等食用品质。
影响系水力的因素很多,如屠宰后的贮藏冷冻、解冻、加温、潮湿等均导致系水力降低。
系水力降低,营养成分流失,熟调食品发干乏味,适口性恶化,食用价值低。
1.5营养成分营养成分主要指肉中各种营养成分如:水分、蛋白质、脂肪、灰分等的含量。
为保证肉的适口性,牛肉中应保持不低于3 %的脂肪。
肌内脂肪过低会使牛肉风味显著下降。
2 影响肉品质的因素2. 1年龄许多报道表明,在其它条件一定的情况下,年龄是影响肉质最重要的一个指标。
在24 月龄以后,年龄对脂肪沉积的作用才表现出来,且随年龄的增大,大理石花纹愈丰富,而在24 月之前,年龄与花纹无特定的关系;嫩度在24～30 月龄最好。
年龄对牛肉嫩度的影响途径之一是通过影响可溶性胶原的含量而起作用的。
动物肌肉中总胶原蛋白含量从出生时起就是一定的,并不随年龄的变化而变化,只是胶原中交联的数目随年龄的增长而增多,使肉质发生变化;肌肉营养成分中,粗蛋白质含量随年龄的增长而增加;年龄与水分含量也有较大的关系,一般年龄小的动物肌肉中水分含量要比年龄大的动物肌肉水分含量高。
肌肉中结合水含量越高,肉的多汁性也越好。
2. 2活重活重对胴体重影响最为显著,其次是对眼肌面积,活重越大这2 个指标也越大。
活重小于500kg 的牛大理石花纹不易沉积,除非饲以能量水平较高的饲料。
2. 3日粮营养水平日粮营养水平对牛肉的品质和产肉量都有显著影响。
一般认为,粗饲料喂养的动物肉质不如精料喂养的动物。
肉牛生长期间用高蛋白质、低能量饲料,肥育期间用低蛋白质、高能量饲料能满足脂肪沉积,利于形成大理石状花纹。
肌肉组织中养分的变化,尤其是脂肪和蛋白质的含量变化,直接关联到肉品感观性状和营养特性。
在低营养水平下,肉品中水分和蛋白质含量相对较高,脂肪较少;高营养水平则相反。
此外,低营养水平下,畜禽长期处于慢性营养应激状态,肌肉中糖原的贮备较低,屠宰后糖原降解并不能使p H 降到蛋白质等电点,易产生DFD 样肉;营养水平主要是通过影响脂肪的沉积量而影响肉的嫩度,若营养状态良好,肌内脂肪含量增加,胶原含量降低,使肉品嫩度提高,品质改善。
2.4饲料对牛肉品质的影响饲料种类对牛肉品质具有举足轻重的作用。
对优质性状起主要作用的饲料品种应放在育肥后期,通过代谢对肉质产生最终影响。
饲料中添加矿物质、维生素和蛋白质对提高肉质有较大作用。
2. 4. 1饲料因素与脂肪品质具有硬脂肪的肉品称为硬脂肉,此种肉因适于生、熟肉品的各种造型加工,故被视为优质肉品。
可使脂肪白而坚硬的饲料有大麦、燕麦、高粱、麸皮、麦糠、马铃薯、淀粉渣和颗粒化的草粉等。
尤其是大麦效果较好,大麦脂肪含量低(2 %) ,但饱和脂肪酸含量高,而且大麦富含淀粉,可直接转变成饱和脂肪酸,饱和脂肪酸颜色洁白硬挺,屠宰后胴体脂肪硬、挺。
另外大麦中叶黄素、胡萝卜素含量都较低,在后期饲喂大麦,对脂肪颜色和脂肪硬度都有极为良好的作用。
可使脂肪组织颜色加深的饲料有:大豆饼粕、黄玉米、南瓜、红胡萝卜等。
黄玉米含较多的不饱和脂肪酸、叶黄素和胡萝卜素,易使脂肪变软、变黄,所以在高档牛肉生产的后期要谨慎使用。
油脂含量高的饲料饲喂过多可使畜体脂肪变软,所以,用豆饼、蚕蛹等肥育家畜要控制喂量。
2. 4. 2饲料油脂与牛肉品质与普通玉米相比,饲喂等能量的高油玉米日粮可以增加牛肉背最长肌脂肪中亚油酸、花生四烯酸和总多不饱和脂肪酸的含量,而降低其中饱和脂肪酸的含量,提高肌内脂肪的沉积,并改善牛肉的大理石纹结构。
反刍动物能够自身合成共轭亚油酸(CLA) ,CLA 具有抗癌、抗氧化、促进生长、降低脂肪沉积以及免疫调节等重要生理功能,因此,牛肉和牛奶被称为“功能性食品”。
反刍动物产品是人类食物中CLA 的主要来源。
在日粮中添加亚油酸或富含亚油酸的植物油,如玉米油、豆油、向日葵油、亚麻籽油和花生油等,可以增加牛肉中CLA 含量。
2. 4. 3饲料因素与牛肉色泽、气味要使肉色不发暗,应多喂青草、马铃薯;米糠中的有效成分可防止肉牛的血红蛋白氧化,抑制胴体肌肉色泽变黑;饲料中某些不良的气味可经肠道吸收,后转入肌肉,如带辛辣味的葱类饲料等,育肥期畜禽常喂这类饲料会使肉品带有不良气味。
2. 5应激对牛肉品质的影响应激可影响屠宰后的酸化速率和程度,从而导致蛋白质变性速度异常、肉品系水力下降和失色加快。
近年来的研究结果发现,有机铬可减轻运输过程的应激而提高肉品质量。
给应激牛补铬能降低血清皮质醇和提高血液免疫球蛋白水平,可使动物变得安定,降低动物在运输和屠宰场的应激, 减少对肉质的不良影响。
2.6饲养方式对肉品质的影响相对于拴系饲养，散栏式饲养可明显提高牛肉的抗氧化性能，延长其货架期。
眼肌面积散养显著高于拴系，肉牛散栏饲养提高了其屠宰性能；拴系组肉牛脂肪主要沉积于皮下及脏器周围，散养组肉牛脂肪沉积偏向于肌肉间；散养肉色、熟肉率、大理石纹、抗氧化能力等肉品质指标均优于拴系，相对于拴系式饲养，肉牛散栏式饲养提高了肉品质量。
总体来说，散栏饲养不仅提高了动物福利，而且会生产出更优质的牛肉。
3.肌内脂肪与肉嫩度的关系肌内脂肪主要包含肌内脂肪的含量和脂肪的沉积，共同作用决定着肉的嫩度。
肌内脂肪与肉嫩度的关系中，营养调控影响着脂肪的沉积，脂肪沉积决定着肌内脂肪含量进而影响肉的嫩度。
可见脂肪的沉积、肌内脂肪含量对肉嫩度有着重要的作用。
3.1 肌内脂肪含量对肉嫩度的影响肌内脂肪含量是由脂肪细胞的生长、发育所决定的。
脂肪细胞的生长发育包括细胞体积增大和数目增多的过程[6]。
脂肪细胞的增殖使脂肪细胞数目增加，脂肪细胞凋亡导致细胞数目减少。
食肉的最佳肌内脂肪含量一般为2.0%~3.0%。
研究发现，肌内脂肪含量达到3.0%时，肌肉的大理石花纹可使肌纤维的密度降低，减少肌纤维间的联结组织提高肉的嫩度，同时脂肪的润滑作用可以改善肉品的口感。
当肌内脂肪含量低于2.0%时，肉的质地和口感变差，而高于3.0%时不再提高肉的风味同时脂肪含量太高不符合消费者的要求。
3.2 肌内脂肪沉积与肉嫩度的关系肌内脂肪含量受日粮调控的影响，其中蛋白质水平、能量水平决定着动物体内的脂肪沉积量。
一般来说，能量水平越高，畜禽的日增重越快，肌肉的脂肪沉积也越多。
当能量达到需要水平时肌肉中蛋白质含量增加而脂肪含量降低，但当能量采食量达到一定数量时，肌肉中蛋白质的含量将不再增加。
研究表明日粮能量水平对育肥猪肌肉脂肪含量的影响。
当饲喂高能量的日粮时猪的脂肪含量和背膘厚度显著高于低能量组，说明提高日粮能量水平有利于肌肉的脂肪沉积。
日粮的蛋白水平对肌肉的大理石花纹、滴水损失、肉色和肌内脂肪含量等也有影响。
随着日粮蛋白水平的降低，大理石花纹评分逐渐增加、肉色呈线性增加、脂肪含量增多、肉质变嫩。
Goerl 等研究发现，当日粮蛋白水平提高时猪的背膘厚度下降、瘦肉率增加、大理石花纹和嫩度趋于下降，而低蛋白水平可提高肌内脂肪含量及食用品质。
Gondret研究发现低能量低蛋白日粮能够增加肌肉脂肪含量，从而可以改善肉的食用品质。
Murphy 等研究发现限饲10%和20%的阉牛胴体脂肪比未限制的对照组分别降低14.9%和17.3%。
可见动物营养受限后体内脂肪沉积量随着限制强度的增加而增多。
同时动物的性别、年龄对肌内脂肪含量也有一定的影响。
一些研究发现，在动物的生长发育阶段，体内总的脂肪含量随着其年龄的增加逐渐在增加。
一般情况下雄性动物比雌性动物的肌内脂肪含量高。
研究显示，肌内脂肪含量随着畜禽的体重增加而变多，可见动物的体重对脂肪含量也有一定的影响。
4.肌内脂肪沉积的主要调控因子动物出生时体内的脂肪含量是一定的，随着动物生长和体躯的增大，体内脂肪开始慢慢的沉积。
脂肪在肌肉内的沉积是一个动态平衡过程，受到脂肪的合成、分解和脂肪转运3 个方面的调控，其中起调控作用的主要因子有心脏型脂肪酸结合蛋白(H-FABP)、过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)、脂蛋白酯酶(LPL)、脂肪酸合成酶(FAS) 和激素敏感酯酶(HSL) 等。
H-FABP 主要参与细胞内脂肪酸的运输，对脂肪代谢有着重要的作用，并作为影响肌内脂肪含量的候选基因。