植物体内有机物的运输与分配
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植物生理学教案第六章_植物体内有机物的运输
第六章植物体内有机物质的运输与分配教学时数：4学时教学目的与要求：要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以及同化物的分布规律。
教学重点：韧皮部装载与卸出教学难点：韧皮部运输机理本章主要阅读文献资料：1.王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2004.12.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.13.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5本章讲授内容：第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类一、有机物质运输的形式1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法用蚜虫吻针法收集筛管汁液①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；②切口溢出筛管汁液；③用毛细管汲取汁液2.韧皮部汁液的成分韧皮部汁液分析结果表明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。
碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。
对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。
除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。
在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。
在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）：含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。
植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。
虽然生长素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。
植物体内有机物的合成、代谢、运输与分配
植物体内有机物的合 成、代谢、运输与分配
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又 称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内 进行
二、三羧酸循环（TCAC） z 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入
线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳 的过程
三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞存在。由于 磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径 称为磷酸戊糖途径
的O2分子数或固定的 CO2分子数 光系统Ⅰ（ PSⅠ）
其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并 发生光化学反应。 PSⅠ颗粒较小，存在于 间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关
光系统Ⅱ（ PSⅡ） 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光
并发生光化学反应。PSⅡ颗粒较大，存在 于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧 气的释放有关
z 呼吸作用的场所：线粒体
主要糖类的代谢
z 淀粉（叶绿体内）、蔗糖（细胞质）经过 水解成葡萄糖，又经过糖酵解生成丙酮酸 若经过无氧呼吸则生成酒精或乳酸和少量 的ATP；若经过有氧呼吸则生成CO2、H2O 和大量的ATP。
三、植物体内有机物的运输和 分配
有机物的运输
1、有机物质运输的途径 z 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由
韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身 z 有机物的运输途径是由韧皮部担任，主要运输
组织是韧皮部里的筛管和伴胞。
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又 称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内 进行
二、三羧酸循环（TCAC） z 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入
线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳 的过程
三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞存在。由于 磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径 称为磷酸戊糖途径
的O2分子数或固定的 CO2分子数 光系统Ⅰ（ PSⅠ）
其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并 发生光化学反应。 PSⅠ颗粒较小，存在于 间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关
光系统Ⅱ（ PSⅡ） 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光
并发生光化学反应。PSⅡ颗粒较大，存在 于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧 气的释放有关
z 呼吸作用的场所：线粒体
主要糖类的代谢
z 淀粉（叶绿体内）、蔗糖（细胞质）经过 水解成葡萄糖，又经过糖酵解生成丙酮酸 若经过无氧呼吸则生成酒精或乳酸和少量 的ATP；若经过有氧呼吸则生成CO2、H2O 和大量的ATP。
三、植物体内有机物的运输和 分配
有机物的运输
1、有机物质运输的途径 z 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由
韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身 z 有机物的运输途径是由韧皮部担任，主要运输
组织是韧皮部里的筛管和伴胞。
植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物体内有机物的运输分配
§5-2 有机物运输的机理
一、压力流动学说
1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化 物 运 输 的 压 力 流 动 学 说 (pressure flow hypothesis) 。 该 学 说 的 基 本 论 点 是 ， 同 化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴 胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所 驱动。
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
（二）长距离运输——输导组织运 输
1.研究有机物质运输的方法
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。 植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 维管束主要由木质部和韧皮部组成。 实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验 树怕剥皮 （2）同位素示踪法
2、韧皮部的组成 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 主要通过胞间连丝进行。 植物体内有机物的运输分配 当然，该理论还有许多方面需要深入研究，许多问题尚未解决。 (2)同化物在植株内的运输与分配不畅； 向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。 即为物质进出质膜的运输,有三种方式： 植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体； 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。 分化时，胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。 大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。
植物体内有机物的运输
第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然，该理论还有许多方面需要深入研究， 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异，因此，其 运输机理也将存在很大的不同，但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
植物体内有机物的运输
1、有机物的运输速度：
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
有机物的运输与分配
成熟的筛管细胞含有细胞质（膜），但 核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白 质。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
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左图为筛板侧面筛管区的外部图形。 右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切 剖面。
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8
2）伴胞：
➢每个筛管分子，筛关细胞和伴胞配 对并列。
➢补充筛管分子功能的不足，如合成 蛋白质。
➢与筛管分子间有大量的胞间连丝，
可为筛分子运输ATP、光合产物和
蛋白质等必需物质。 •果树花期进行枝条环割促进坐果
（2）在光下注入叶内物质很快 地被运出，黑暗中则不能。
不支持证据：
（1）韧皮部存在双向运输 （2）不适用于裸子植物
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16
二、胞质泵动学说
胞纵连束纵跨筛分子， 束内环状的蛋白质反 复、有节奏地收缩和
张弛，产生蠕动，将 细胞质长距离泵走， 糖随之流动。
胞纵连束
可以解释双向运输。
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筛分子 筛分子
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29
3 温度： ➢分配速度：同化物运输在20~30℃， 达到最大速率，高温和低温都降低分配 速度。 ➢分配方向 ：土温高，向根运输多
气温高，向顶部运输多 ➢昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同 化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水 果甜，昼夜温差
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4 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细 胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒 体。
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筛分子-伴 • 韧皮部薄壁 胞复合体 细胞
• 伴胞
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10
三、有机物运输方向
同化物运输方向：
既可上，又可下，还能 双向运输，也可横向运 输
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11
四、运输的度量
1、速度： • 不同植物存在差异，范围50--1050 cm/h。 • 不同生育期不同，幼龄快； • 随运输物质种类而异。
第三章
植物体内有机物的运输与分配 第六章 植物体内有机物 的运输与分配
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1
第一节 概述
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2
一 运输的形式
➢ 方法： ➢ （1）收集伤流液
（2）蚜虫吻针法 （3）同位素示踪法
➢ 形式：多数是糖类 （主要是蔗糖），其 次为氨基酸、无机和 有机离子
➢部分含有植物内源激素
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3
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❖比集运转率：单位时间内通过韧皮部横切 面干物质的量。g/(cm2·h)
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12
第二节 有机物运输的动力
一、压力流动学说 二、胞质泵动学说 三、收缩蛋白学说
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13
• 1930年明希(E.Münch)提出了的压力流动学说 • 基本论点:由于源库两端的压力势差，是同化
物在筛管内随液流流动的动力。
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27
五、有机物运输与分配的调控
（一）代谢调控 1 细胞内蔗糖浓度 2 功能叶内磷含量 3 细胞内的能量代谢 （二）激素调控：除乙烯外，其它4大类激素都
促进物质的运输和分配
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28
(三）环境影响 1 营养元素：主要是N、P、K、B
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
1 质外体途径
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6
（二）长距离运输
韧皮部：环割实验证明 韧皮部组成：
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
环割实验
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7
韧皮部组成
1）筛管分子：含有细胞质， 具有质膜，内质网、 膜 上有许多载体，进行活 跃的物质运输，为活细 胞。
• P－蛋白（韧皮•
β－1,3-葡聚糖
4
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？
（1）蔗糖是主要光合产物 （2）蔗糖具有很好的理化性质 ❖ 蔗糖具有很高的水溶性，适于筛管中运输。 ❖ 蔗糖具有很高的稳定性，适用于从源运到库 ❖ 蔗糖具有较高的能量。 ❖ 蔗糖具有很高的运输速率。
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5
二 运输途径
（一）短距离运输 2 共质体途径
3 交替途径
精选课件
14
一、压力流动学说
1) 源端：水势降低， 吸收水分，膨压增
加
2) 库端：水势提高， 水分流出，膨压降
低。
3) 源库间产生压力梯 度，光合同化物可
源源不断地由源端
向库端运输。
图 压力流学说示意图
虚线箭头为水流，实线箭头
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为同化物流
15
支持证据：
（1）韧皮部中存在正压力： 蚜虫吻针实验。
① 源限制型 源小库大，疏花疏果
② 库限制型 库小源大，保花保果（环割）
③ 源库互作型（共同限制型） 同时增大源和 库。
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二、有机物分配的规律
（一）物质的方向：由源至库 （二）分配特点： ❖ 按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系
的源与库合称为源-库单位 。如：玉米果穗和棒三叶。 ❖ 优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果
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三、收缩蛋白学说
❖筛管中含有大量的P－蛋白（phloem protein, P-protein）,
❖P－蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝网 状或交织的管状，
❖ P－蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，
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第三节 有机物的分配与调控
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一、代谢源与代谢库及其相互关系
光合产物向各个器官的运输与分配直接关系到植 物体的生长和经济产量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
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❖生物产量： 由光合作用高低所决定。 ❖经济产量：除受光合作用高低影响外，更重
要的决定于光合产物向经济器官中的分配。
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提高经济产量需考虑如下三个因素： 1 输出器官的推力，即源的输出能力。 2 输入器官的拉力，即库吸收产物的能力。。 3 疏导组织的运输能力。
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实和种子。 ❖ 就近分配，同侧运输。 ❖ 成龄叶之间无同化物供应关系
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三、同化物的再分配与再利用
有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的 现象。
➢同化物各器官之间再分配。
➢生殖器官对营养体同化物的征调。
➢花器官中细胞内含物在受惊后的被征调
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四 光合产物分配与产量形成的关系
代谢源： 指制造或输出有机物质的器官或组织。如功能叶，
萌发种子的子叶或胚乳； 代谢库：
指储存或输入有机物质的器官或组织。如根、茎、 果实、种子等。 源库的概念是相对的，可变的：
如幼叶是库，当叶片长大长足时，它就成了源。
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源库关系：
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。