第五章、感觉系统-10-30

外耳(external ear)组成 外耳(external ear)组成： 组成： 耳廓（pinna或auricle） 耳廓（pinna或auricle） 和外耳道（ 和外耳道（external auditory canal）。 canal）。 主要作用：集音， 主要作用：集音，将声 音的能量集中于鼓膜上。 音的能量集中于鼓膜上。 外耳道对3kHz左右的频 外耳道对3kHz左右的频 率有明显扩音作用。 率有明显扩音作用。 中耳（ ear）组成： 中耳（middle ear）组成： 鼓膜、鼓室、听骨链、 鼓膜、鼓室、听骨链、 中耳肌肉及咽鼓管。 中耳肌肉及咽鼓管。 主要功能： 匹配阻抗( 主要功能： 匹配阻抗(鼓膜 与卵圆孔的面积对比 13.5： 13.5：1；听骨链的杠杆 作用使声音机械作用增 益）。
5、视觉的中枢机制 视觉膜神经节细胞的轴突 形成视神经， 形成视神经，经过视交 叉部分地交换神经纤维 再形成视束， 后，再形成视束，传到 中枢的若干部位， 中枢的若干部位，其中 包括丘脑的外膝体（ 包括丘脑的外膝体（外 侧膝状核， 侧膝状核，lateral geniculate nucleus, LGN)、 LGN)、中脑的四叠体 上丘(superior 上丘(superior colliculus, SC)、顶盖 SC)、 前区(area pretectum)、 前区(area pretectum)、 下丘脑和视皮层(visual 下丘脑和视皮层(visual cortex)等 cortex)等。
Hale Waihona Puke 内耳（inner ear） ear） 内耳（ 包括前庭 veatibule） （veatibule） 和耳蜗 cochlea） （cochlea） 两个部分。 两个部分。 前庭与平衡感觉 有关。 有关。而耳蜗 与听觉有关， 与听觉有关， 主要是实现了 声波的换能过 程。
耳蜗： 耳蜗：
作用: 作用: • 换能 机械性频率分析器， 机械性频率分析器，将复杂 的声波分解成一系列频率 组分。 组分。 结构： 结构： 骨质外壳包裹的管状结 它围绕着蜗轴盘绕， 构，它围绕着蜗轴盘绕， 整个管道在底部较粗而顶 部较细，形似蜗牛。 部较细，形似蜗牛。
（2）神经节细胞 其他分类： 其他分类： 猴： M(投射到外膝体 M(投射到外膝体 的大细胞层 Magnocellular layer) ：感受野 大，对空间对 比度微小差别 和运动敏感， 和运动敏感， 对颜色不敏感 P (投射到外膝体 (投射到外膝体 的小细胞层 Parvocellular layer)： layer)：感受野 小，有高的空 间分辨率， 间分辨率，对 颜色敏感 猫：X、Y、W （根据对光栅 刺激反应的空
双极细胞的感受野 是同心圆式的中心 -周边颉颃式: 周边颉颃式: on- 中心细胞 ： 细 on- 中心细胞： 胞的感受野对中心 闪光呈去极化反应 off- 中心细胞 ： 对 off中心区闪光呈超极 化反应 光感受器细胞是谷 氨酸能的， 氨酸能的，同一种 递质引起双极细胞 的反应极性完全相 反，这是由于双极 细胞具有不同的谷 氨酸受体所致。 氨酸受体所致。
1）外膝体
• 外膝体的结构： 外膝体的结构： 猴和人） 分6层（猴和人）
• 外膝体神经元感 受野性质： 受野性质：中心 -周边颉颃式。 周边颉颃式。
• 外膝体功能： 外膝体功能： 调节视觉信息： 调节视觉信息： 中继神经元接受视网膜输入并投射到视皮层 后者在膝体内部形成抑制性突触。 去，后者在膝体内部形成抑制性突触。 外膝体神经元还接受中脑网状结构、 外膝体神经元还接受中脑网状结构 、 上丘和 视皮层的下行输入， 视皮层的下行输入，因此成为中枢控制和调节视 觉信息流的关键部位。 觉信息流的关键部位。 外膝体神经元接受一些脑干弥散性通路的影 响。 对视觉信息进行处理： 对视觉信息进行处理： 空间、 视觉信息在此得到分别的编组和处理 ：空间、 颜色、位置、朝向、视差（同一物体在双视网 颜色、位置、朝向、视差（ 膜上成像位置的差别） 膜上成像位置的差别）等。
二、听觉
1 、 声音的基本特征和听觉系统的基本 功能 1)声音是在一定介质中传递的一种机械 1)声音是在一定介质中传递的一种机械 振动。 振动。 纯音：声音的波形为正弦，它对应于简 纯音：声音的波形为正弦， 谐振动：W=Am×Sin(2πft+θ)。 谐振动：W=Am×Sin(2πft+θ)。正弦 声波可由下列物理量来表征：频率、 声波可由下列物理量来表征：频率、 周期、波长、相位、幅度。 周期、波长、相位、幅度。 复杂音：复杂波形。 复杂音：复杂波形。
（4）方位和方向敏感性神经节细胞 对刺激光栅呈现朝向或方位敏感性， 对刺激光栅呈现朝向或方位敏感性，即 对刺激光栅的某个特定方位的反应较别的方 位更强。 位更强。 蛙和鸽：对运动方向、 兔、蛙和鸽：对运动方向、运动速度和特 殊图形产生选择性反应。 殊图形产生选择性反应。 （5）经典感受野以外区域的反应：经典感受 经典感受野以外区域的反应： 野外有一个面积很大的去抑制区 region)， （disinhibitory region)，对该区弥散光刺 激能增强中心区的反应，功能： 激能增强中心区的反应，功能：可检测大面 积的亮度梯度。 积的亮度梯度。
无长突细胞依其 无长突细胞依其 对闪光的反应 性质可分为两 类：瞬变型和 持续型。 持续型。 瞬变型： 瞬变型：对光强 度变化量特别 敏感。 敏感。 持续型： 持续型：呈两类 型（去极化反 应和超极化反 应）。
网间细胞： 属多巴胺能神经元，在亮光下， 网间细胞： 属多巴胺能神经元，在亮光下， 释放多巴胺增加， 释放多巴胺增加，使水平细胞间的电耦 合消失，水平细胞对光点刺激反应变大， 合消失，水平细胞对光点刺激反应变大， 而对全视野的光刺激反应减小。 而对全视野的光刺激反应减小。暗适应 视网膜多巴胺释放量减小。 时，视网膜多巴胺释放量减小。
（3）颜色颉颃 的神经节细 胞 人类、猴和鱼： 人类、猴和鱼： a、感受野中 心区对红光 产生on反应 反应， 产生on反应， 对绿光产生off 对绿光产生off 反应 b、感受野中 心区对红光 产生off反应 反应， 产生off反应， 对绿光产生 on反应 on反应 意义：抽提了外 意义： 部世界的颜 色反差或色 对比度信息。 对比度信息。
视网膜神经节细胞反应的类型: 视网膜神经节细胞反应的类型: Onoff中心感受野 （1） On-中心感受野细胞 和 off中心感受野 细胞，大多数哺乳动物(如猴和猫) 细胞，大多数哺乳动物(如猴和猫)视网膜 神经节细胞的感受野具有相对应的中心神经节细胞的感受野具有相对应的中心-周 边拮抗式。 边拮抗式。
声音的感觉特性及其与物理特性的关系 音调：是对声音频率的主观感觉。 音调：是对声音频率的主观感觉。 响度：是对声音幅度的主观感觉。 响度：是对声音幅度的主观感觉。 音色：音色与声音的频谱特性有关。 音色：音色与声音的频谱特性有关。对音乐 而言，音色主要由某一基频音的谐波决定。 而言，音色主要由某一基频音的谐波决定。 2) 听觉系统的基本功能：人际交流在很大程度上 听觉系统的基本功能： 是通过听觉系统来进行
2、听觉通路的基本 结构 无脊椎动物的听觉 通路： 通路：大部分无脊 椎动物是通过体内 的机械感受器和本 体感受器来进行的。 体感受器来进行的。 昆虫具有特化听觉 系统， 系统，分为外周听 觉感受器和中枢两 部分。 部分。 脊椎动物的听觉通 路 组成：外耳、中耳、 组成：外耳、中耳、 内耳和中枢听觉神 经系统。 经系统。
视皮层功能柱：具有相似视功能的细胞在 视皮层功能柱 ： 厚度约2mm的视皮层内部以垂直于皮层 厚度约 2mm的视皮层内部以垂直于皮层 表面的方式呈柱状分布。 表面的方式呈柱状分布。 方位功能柱（ column） 方位功能柱 （ orientation column ） 是初级视皮层的一个独特的功能柱。 是初级视皮层的一个独特的功能柱。 眼优势柱： 对左、 眼优势柱 ： 对左 、 右眼视信号有优 势细胞柱 颜色功能柱 方向功能柱 空间频率功能柱
感受器细胞对光的反应都 感受器细胞 对光的反应都 是超极化反应。 是超极化反应 。 感受野 大致为圆形， 直径较小， 大致为圆形 ， 直径较小 ， 如鳖视锥细胞的感受野 直径约为0 mm。 直径约为0.1mm。 水平细胞的反应是多样性 的： • L型细胞对不同波长闪光 刺激的反应都是去极化 • C 型 细 胞 则 是 二 相反 应 型的， 型的 ， 即对短波长和中 波长的反应超极化， 波长的反应超极化 ， 而 对长波长闪光的反应为 去极化。C型细胞也可 能三相反应。 能三相反应。
4、视网膜内的信息处理--视网膜细胞对光刺激 视网膜内的信息处理--视网膜细胞对光刺激 的不同反应和感受野 视觉感受野(visual 视觉感受野(visual receptive field)：视 field)： 觉系统中， 觉系统中，任何一级神经元都在其视网膜有 一个代表区， 一个代表区，在该区内的化学变化能调制该 神经元的反应， 神经元的反应，则称这个特定的视网膜区为 该神经元的视觉感受野。 该神经元的视觉感受野。
视觉系统的第一视通路（ 视觉系统的第一视通路（大部分纤维 神经节细胞 外膝体中继神经元(relay 外膝体中继神经元(relay cell) 直接经视放射到视皮层 膝体外通路或第二视通路（小部分纤维， 膝体外通路或第二视通路（小部分纤维，与眼 动控制有密切关系） 动控制有密切关系）： 视觉的小部分纤维走向内方 上丘浅层神经元 丘脑枕（ thamalus） 丘脑枕（pulvinar thamalus） 视皮层
2）视觉皮层 视皮层由许多区域组 成。初级视皮层被 研究得最为透彻， 研究得最为透彻， 它 又 叫 皮 层 17 区 或纹状皮层。 或纹状皮层。主要 有锥体细胞和星型 细胞。 细胞。从表层到白 质分为6层，第4 层特别厚， 层特别厚，接受感 觉输入（ 觉输入（外膝体输 入）。
视皮层细胞分类与感受野性质（Hubel和 视皮层细胞分类与感受野性质（Hubel和 Wiesel)： Wiesel)： • 简单细胞：感受野呈狭长型，对弥散 简单细胞：感受野呈狭长型， 光无刺激反应，细胞具有很强的方位选 光无刺激反应， 择性； 择性； • 复杂细胞：感受野比较大，其特性也具 复杂细胞：感受野比较大， 有强烈的方位选择性， 有强烈的方位选择性，刺激在较大的感 受野内任何位置均能引起反应。 受野内任何位置均能引起反应。 • 超级复杂细胞：对多种复杂的图形产 超级复杂细胞： 生反应