细胞生物学 09第九章 细胞的增殖和分化 上课
《细胞生物学》课程教学大纲
《细胞生物学》课程教学大纲细胞生物学课程教学大纲一、课程简介细胞生物学是生物学的基础学科之一，主要研究细胞的结构、功能和生命活动等方面的知识。
本课程旨在通过系统地介绍细胞的基本原理和研究方法，培养学生对细胞生物学的基本概念和理论的理解，为进一步研究细胞生物学和相关学科打下坚实的基础。
二、教学目标1. 理解细胞的基本结构和功能，掌握细胞的组成成分及其相互作用的原理；2. 掌握细胞分裂和细胞增殖的过程和机制；3. 理解细胞信号传导的基本原理和调控机制；4. 熟悉细胞器的结构和功能，了解细胞器在细胞活动中的作用；5. 了解细胞分化和发育的过程和机制；6. 掌握现代细胞生物学研究的基本方法和技术。
三、教学内容1. 细胞的基本结构和功能1.1 细胞膜的结构和功能1.2 细胞质基质的组成和功能1.3 细胞核的结构和功能1.4 细胞器的结构和功能2. 细胞分裂和细胞增殖2.1 细胞周期的概念和调控机制2.2 有丝分裂和无丝分裂的过程和机制 2.3 细胞增殖的调控机制3. 细胞信号传导3.1 细胞信号传导的基本概念和分类 3.2 细胞表面受体的结构和功能3.3 第二信使的作用和调控机制3.4 细胞信号传导通路的调控机制4. 细胞器的结构和功能4.1 线粒体的结构和功能4.2 内质网的结构和功能4.3 高尔基体的结构和功能4.4 溶酶体的结构和功能5. 细胞分化和发育5.1 细胞分化的概念和调控机制5.2 胚胎发育过程中的细胞分化5.3 组织器官发育过程中的细胞分化6. 现代细胞生物学研究方法与技术6.1 光学显微镜观察技术6.2 分子生物学实验技术6.3 组织细胞培养技术6.4 基因工程技术在细胞生物学研究中的应用四、教学方法1. 理论授课：通过讲解、示范、案例分析等方式，系统地介绍课程内容；2. 实验教学：组织学生参与实验操作，培养学生实验设计和数据分析能力；3. 讨论研究：组织学生进行小组讨论，解决实际问题，培养学生合作能力；4. 多媒体辅助教学：利用多媒体技术辅助教学，提高教学效果。
细胞生物学课件(共137张PPT)
RNA存在于细胞质和细胞核内，参入细胞内DNA 遗传信息的表达。
病毒中，RNA也可作为遗传信息的载体。
Section 1 DNA的结构与功能
一、DNA的一级结构
4种核苷酸的连接及排列顺序 四种脱氧核糖核苷酸分别表示为：
(6)核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进 而通过核小体相位改变影响基因表达 。
核小体的性质及结构要点示意图（引自等）
在用微球菌核酸酶降解染色质时，反应早期可得到166bp的片段，但不稳定；进一步降解则得到146bp片段，
比较稳定。推测可能原因是失去H1后，DNA两端各有10bp的DNA，易被核酸酶作用而降解。
Chromatin Packing
Chromatin Packing
Section 3 基因与基因组
• 基因：表达一种蛋白质或功能RNA的基 本单位。
• 基因组：是指某种生物所包含的全套基
因。
人类基因组的C值在3＊109 bp ； 病毒含 103~105bp；细菌含105~107bp；
基因与蛋白质
（１）铺展染色质的电镜观察
Isolated from interphase nucleus: 30nm thick Chromatin unpacked, show the nuclesome
(2)用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片
段检测结果
（３）应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建 技术研究染色质结晶颗粒
五、分子及细胞生物学研究技术
基因组的维持
真核基因组的结构
染色质结构及其调控 DNA的复制 、修复和转座
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细胞生物学细胞增殖与周期调控讲课文档
纺锤体（spindቤተ መጻሕፍቲ ባይዱe）
➢ 概念（concept）：由微管和微管蛋白组成的参与染色体向极移 动的纺锤式的结构。
➢ 结构组成：动粒微管：一端和中心体相连，另一端和动粒相连。
极性微管：一端和中心体相连，另一端游离或者是
相互搭桥。
➢ 装配：微管在中心体周围的装配： γ微管蛋白
中心体的分离：移动素类蛋白（KRPs）
3. 根据增殖状况，细胞的类型
① 周期中细胞（cycling cell）：是指在细胞周期中连续运转的细 胞，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部 分骨髓细胞。
② 静止期细胞（quiescent cell）：指的是暂时离开细胞周期，停止 细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新 进入细胞周期的细胞，又称为G0期细胞或休眠细胞，如淋巴细胞、 肝、肾细胞等。
核膜、核仁和部分 细胞器重新装配。
第四十页，共97页。
6.胞质分裂（cytokinisis）
胞质分裂开始于细胞分裂的后期，完成于细胞分裂的 末期。
胞质分裂开始时，在赤道板周围细胞膜及相应的胞质开 始下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟(furrow)。分裂沟逐 渐加深，直至两个子代细胞完全分开。
胞质分裂可简单归纳为4个步骤：分裂沟位置确定、 肌动蛋白聚集和收缩环形成、收缩环收缩、收缩 环处细胞膜融合形成两个子细胞。
二、 细胞周期
1. 细胞周期的概念（concept of cell cycle）：指 从一次细胞分裂结束开始，到下一次细胞分裂 结束所经历的整个过程。分为：物质积累期（间期 或静止期）和细胞分裂期。
第四页，共97页。
2. 细胞周期时相组成：G1 S G2 M
第五页，共97页。
《细胞生物学》课程教学大纲
《细胞生物学》课程教学大纲（Cell Biology）课程编号：1922011（1923011）课程类别：学科基础课（专业课）适用专业：生物技术、生物科学、生物科学（师范）、生物工程先修课程：动物生物学、植物生物学、生物化学后续课程：分子生物学、发育生物学、细胞工程、基因工程总学分：3.5 其中实验学分：1总学时：72 （其中理论40学时、实验32学时）教学目的和要求：细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，是生命科学的四大基础学科之一，它在不同层次（显微、亚显微与分子水平）上以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容。
通过本课程的学习，使学生了解和掌握细胞的结构与功能，阐明细胞生命活动的基本规律，并为细胞的生命活动提供理论基础，为今后从事该领域及其相关领域的科学研究提供必要的基础。
教学内容与学时安排结论（1学时）一、课程介绍与要求二、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科三、细胞生物学的主要研究内容四、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域本章重点：细胞生物学的主要研究内容。
难点：细胞生物学研究的总趋势与重点领域。
教学基本要求：了解当前细胞生物学研究的总趋势，理解细胞生物学是生命科学的重要基础课，掌握细胞生物学的主要研究内容。
第一章细胞概述（3学时）第一节细胞的发现及细胞学说的创立一、细胞的发现二、细胞学说的创立三、细胞学理论对细胞学发展的推动作用第二节细胞的共性一、细胞结构的共性二、细胞功能的共性三、细胞的形态四、细胞的大小及体积的恒定五、细胞及细胞器的计量单位第三节细胞的分子基础一、细胞中的水二、无机盐三、有机小分子四、生物分子及其功能五、细胞结构体系的组装第四节细胞的类型和结构体系一、原核细胞二、真核细胞的两种主要类型：动物细胞和植物细胞三、真核细胞的结构体系四、真核细胞与原核细胞的比较第五节病毒：非细胞的生命体一、病毒是比细胞更小的生命体二、病毒只能在细胞中增殖三、冠状病毒与SARS第六节细胞生命的进化一、细胞生命的起源二、真核细胞的起源三、从单细胞向多细胞进化本章重点：细胞学说的内容；细胞的共性；细胞的类型和结构体系；细胞生命的进化。
细胞生物学教案
《细胞生物学》教案保定师范专科学校生物系张筱梅目录第1章绪论第2章细胞基本知识第3章细胞生物学研究方法第4章生物膜第5章细胞表面与细胞外基质第6章细胞内膜系统第7章线粒体第8章叶绿体第9章核糖体第10章细胞核与染色体第11章细胞骨架第12章细胞增殖及其调控第13章细胞分化第14章细胞衰老与凋亡第一章绪论教学目的：使学生了解细胞生物学研究的对象，任务及总趋势与主要领域。
了解细胞生物学发展简史。
教学重点：细胞生物学及其研究对象、任务和发展趋势教学方式：讲述、多媒体课件教学过程：§1.1 细胞生物学研究的对象、任务与现状一、细胞生物学研究的对象与任务细胞——是生物形态结构和生命活动的基本单位。
细胞生物学，就是研究细胞生命活动基本规律的科学。
细胞生物学研究的任务是1961年在第一次国际细胞生物学大会上确定的，它的任就是：以动态观点，采用现代科技手段，从三个层次或水平上（细胞水平、亚细胞水平、分子水平——即显微水平、亚显微水平、分子水平）研究细胞的生命活动规律或细胞的整合功能。
细胞生物学研究的主要内容是在不同层次上研究细胞结构与功能、细胞的增殖分化、衰老与凋亡、细胞信号传递、真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化。
细胞生物学是目前生物科学中发展最快的学科之一。
细胞分子生物学是目前细胞生物学的重点。
细胞工程是21世纪生物工程发展的重要组成部分。
可以预见细胞的结构与基本生命活动的研究将越来越深入，并将成为21世纪初生命科学研究的重要领域之一。
由于分子生物学概念、方法与技术的引入，使细胞生物学取得了突破性的进展，产生了许多新的生长点。
如细胞核、染色体及基因表达的研究，生物膜与细胞器的研究，细胞骨架体系的研究，细胞增殖、分化及其调控细胞的衰老与凋亡、细胞起源与进化等等，这些研究正逐渐形成新的概念与新的领域。
很多学者认为，在21世纪，细胞生物学将继续迅猛发展，并成为生命科学研究的主流。
二、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域从发展趋势看，细胞生物学与分子生物学联系将更加密切，它们相互渗透、相互交融已形成一种新的趋势。
细胞生物学 第九章
第一节 细胞周期与细胞分裂
4.后期 细胞分裂的后期，两条染色单体相互分离，形成两条子代染色体， 并且，纺锤丝牵引着子染色体依靠纺锤体微管的作用分别向细胞的两 极移动，极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长。这时细胞核 内的全部染色体就平均分配到了细胞的两极，使细胞的两极各有一套 染色体。这两套染色体的形态和数目是完全相同的，每一套染色体与 分裂以前的亲代细胞中染色体的形态和数目是相同的。这一时期的主 要特点是：着丝粒分开，染色单体移向两极。 5.末期 染色单体分别到达两极以后,动粒微管消失，极性微管继续加长， 每条染色体的形态发生变化,又逐渐变成细长而盘曲的丝。纺锤丝也 逐渐消失，出现新的核膜和核仁，核膜把染色体包围起来，形成了两 个新的细胞核。在赤道板的位置出现了一个细胞板，逐渐形成了新的 细胞壁。随着染色单体去浓缩，核仁也开始重新装配，RNA合成功能 逐渐恢复。此期的主要特点是：染色体解螺旋形成细丝，出现核仁和 核膜，出现新的细胞板。
第一节 细胞周期与细胞分裂
减数分裂与有丝分裂的共同点都是通过纺锤体与染 色体的相互作用进行细胞的分裂，但两者之间有许多差异 （图9－5）：有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂是 生殖细胞产生配子的过程（生殖细胞也有有丝分裂）；有 丝分裂是一次细胞周期，DNA复制一次，细胞分裂一次， 染色体由2n→2n。减数分裂是两次细胞周期，DNA复制一 次，细胞分裂两次，染色体由2n→n；有丝分裂中每个染 色体是独立活动，减数分裂中染色体要配对、联会、交换 和交叉；有丝分裂前，经DNA合成，进入G2 期后才进行有 丝分裂。减数分裂前，DNA合成时间长，一旦合成即进入 减数分裂期，G2 期短或没有；有丝分裂时间短，1～2h。 减数分裂时间长，几十小时至几年。
第一节 细胞周期与细胞分裂
细胞生物学教案(完整版)
细胞生物学教案前言第一章绪论第二章细胞结构概观第三章研究方法第四章细胞膜第五章物质运输与信号传递第六章基质与内膜第七章线粒体与叶绿体第八章核与染色体第九章核糖体第十章细胞骨架第十一章细胞增殖及调控第十二章细胞分化第十三章细胞衰老与凋亡前言依照高等师范院校生物学教学计划，我们开设细胞生物学。
一、学科本身的重要性要最终阐明生命现象，必须在细胞水平上。
细胞是生命有机体最基本的结构和功能单位，生命寓于细胞之中，只有把各种生命活动同细胞结构相联系，才能在细胞水平上阐明各种生命现象。
世界著名生物学家Wilson（德国人）曾说过：“一切生物学问题的答案最终要到细胞中去寻找”。
二、学科发展特点细胞生物学涉及知识面广、内容浩繁且更新迅速。
它同生物化学、遗传学形成生命科学的鼎立三足，既是当代生命科学发展的前沿，又是生命科学赖以发展的基础。
三、欲达到的目的通过系统地学习细胞生物学，丰富细胞学知识，以适应当代人类社会知识结构发展的需求，也是为考研做准备。
本课程讲授51学时，实验21学时，共72学时。
第一章绪论教学目的 1 掌握本学科的研究对象及内容；2 了解本学科的来龙去脉（发展史及发展前景）；3 掌握与本学科有关的重大事件和名词。
教学重点本学科的研究对象及内容教学方法讲授法教学过程第一节细胞生物学研究内容与现状一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科（一）细胞学（Cytology）：是研究细胞的结构、功能和生活史的科学（二）细胞生物学（Cell Biology）：运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概念与方法，从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能及各种生命活动规律。
二、细胞生物学的主要研究内容1 细胞核、染色体及基因表达基因表达与调控是目前细胞生物学、遗传学和发育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。
2 生物膜与细胞器的研究膜及细胞器的结构与功能问题（“膜学”）。
3 细胞骨架体系的研究胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功能的重要性。
细胞增殖与分化
3. 有性生殖所表现出来的复杂遗传现象的 细胞学基础：人类23对染色体，通过减数 分裂可形成223种染色体组合丌同的生殖细 胞，如果包括互换、重组，形成的生殖细 胞种类会更多。
MEDICAL CELL BIOLOGY
第二节 细胞周期
一、细胞周期的基本概念 细胞周期（cell cycle ）：是指细胞经过生长和
许多特有的过程都发生在此期，可分为 以下几个阶段。
①细线期（leptotene stage）：
a：染色体呈细线状，相互交织呈网状， 染色质丝开始凝缩。 b：DNA复制已完成， 每条染色体已形成双 线（每条染色体由两 条染色单体构成）， 但光镜下仍呈单线状。 c：细胞核和核仁增大
②偶线期（zygotene stage）
Ｓ期：DNA Synthesis phase
G2期：DNA合成后期。 2.有丝分裂期(mitosis )：即M期，分为前期中期、 后期和末期。 3.细胞周期的时间：tG1时间变化较大，而 tG2+ts+tM时间则相对稳定。 4.时相：细胞周期中的各个时期
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5.从增殖角度看，细胞可分为３类：
周期中细胞：又称之为连续分裂的细胞。 休眠细胞：也称为静止期细胞或G0期细胞。为 暂时脱离细胞周期，丌进行分裂增殖，但保 持着增殖的潜力，在适当刺激下可重新进入 周期的细胞。周期中细胞转化为G0期细胞多 发生在G1期。 终端分化细胞：即丌可逆地脱离细胞周期，丧 失分裂能力，但保持生理功能的细胞。
1. 物质合成：合成微管蛋白和细胞膜结构蛋白 和RNA，为有丝分裂做准备。 2. G2期检验点：检验细胞能否进入M期。G2期 检验点要检查DNA是否完成复、损伤是否修 复，细胞是否已生长到合适大小， 环境因 素是否利于细胞分裂等。
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• 中心体发出的三种微管结构： ①极微管（polar mt） ②动粒微管（kinetochore mt） ③星体微管（astral mt）
中心体 纺锤体极
动粒
星体微管
动粒微管
极微管
• 有丝分裂器（mitotic apparatus）： 动态结构，由微管及微管结合蛋白组成。
在中期细胞中包括两部分： ① 纺锤体（spindle）：极微管 + 动粒微管 ② 星体（aster）：星体微管
• 成熟促进因子（maturation promoting factor, MPF）
一种促进M期启动的蛋白激 酶，通过促进靶蛋白的磷酸化而 改变其生理活性。
为异二聚体，由一个催化亚 基 (p34cdc2, 具有激酶活性) 和一 个调节亚基 (细胞周期蛋白B， cyclinB) 组成。
4、M 期 • 染色体分离及胞质分裂。
③ 静止休眠细胞： 暂不分裂、但在适当的刺激下可重 新进入细胞周期，称G0期细胞。如淋巴细胞、肝、 肾细胞等。
2、S 期 • DNA合成的阶段；组蛋白、非组蛋白等染色质组成 蛋白亦在此期合成，并入核与DNA组装成核小体。 • 中心粒也在S期复制。
3、G2 期 • 合成进入M期所需的蛋白质，为细胞分裂作准备。 • G2期合成的 MPF 对于M期进入非常关键。
起，二价体的两个动粒分别连接于两极的纺锤体微 管。 • 二价体端部交叉仍结合在一起。
（3）后期 I
• 同源染色体分开，分别向两极移动。 • 同源染色体随机分向两极，染色体上带重组成分。 • 姐妹染色单体仍然相连。
（4）末期 I
• 染色体到达两极，多数仍保持凝集状态、或去凝集 程度很低。 少数细胞发生去凝集。
（二）细胞周期调控系统的组成 1、细胞周期蛋白 与 细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶
(1) Cdk (cyclin-dependent kinase) 细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶
• 可将特定蛋白磷酸化，促进细胞周期运行。 • 其活性受到 cyclin 的调节，必须与 cyclin 结合才能
被激活。Cdk活性的周期性改变，启动或调节DNA 复制，有丝分裂、胞质分裂等细胞周期主要事件。 • 目前已知Cdk家族成员有Cdk1（cdc2）、Cdk2、 Cdk3 … Cdk9。
SC
联会复合体（ synaptonemal complex， SC ）
• 电镜下为3条纵带状结构：两边 侧生组分，中间中央组分，互相 以横纤维相连。
• • SC上有重组小节(recombination
nodules)，含有多种酶，非姐妹 染色单体的染色质在此处局部结 合，发生DNA交换。
• SC形成于偶线期，成熟于粗线 期，消失于双线期。
• 减数分裂 I 同源染色体通过联会实现染色体部分片段的交换， 然后分开。
• 减数分裂 II 姐妹染色单体分开。
1、减数分裂 I （1）前期 I
细线期
偶线期
粗线期
双线期
终变期
中期 I
细线期 leptotene
• 染色质开始凝集，光镜下呈细线状，具有念珠状的 染色粒。
偶线期 zygotene • 同源染色体配对 ---- 联会（synapsis）。
（三）异常的减数分裂
• 胎，多数死亡，或发育成疾
病成体，如人类的唐氏综合征。
• 减数分裂中的分离错误较易发生于雌性个体， 且错误概率随母体年龄增长而增高。
第二节 细胞周期
一、细胞周期 (cell cycle)的基本概念
一个细胞经过一系列生化事件而复制他的组分，然后一 分为二，这种周期性的复制和分裂过程。
• 产生的两个子细胞只含单倍数染色体，但含二倍数 DNA。
2、减数分裂 II
• 分为前期 II、中期 II、后期 II、末期 II ，过程与 有丝分裂相似。
• 一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一 个卵子及2-3个极体。
（二）减数分裂的特征和意义 1、DNA复制一次细胞分裂两次 • 保证人类染色体数目稳定。 • 非同源染色体随机组合，保证物种多样性。
• 动物细胞----通过胞质收缩环（contractile ring）的收缩实现 ，收缩环由大量平行排列的肌动蛋白与肌球蛋白等组成。形 成的结构也称分裂沟（cleavage furrow）。分裂由外而内。
• 植物细胞 ---- 在细胞中央产生细胞板，与周围细胞壁汇合 后将细胞分开。分裂由内而外。
(二) 有丝分裂 各阶段发生事件的调节机制
后期B：
极微管（+）端聚合
延长，极微管上的马达蛋
+
白促使其互相滑动远离，
推动两极更加远离 ；
同时星体微管马达蛋 +
白直接拉动两极更加远离。
+
+
３、核膜的崩解与再组装机制 与核纤层蛋白（lamin）的磷酸化与去磷酸化修饰
有关。
染色质疏松
Lamin 磷酸化
核膜小泡融合
Lamin 去磷酸化
４、胞质分裂机制
粗线期 pachytene • 始于联会完成时，光镜下已能看清姐妹染色单体。 • 同源染色体的非姊妹染色单体间发生交换。
➢ 联会复合体 ➢ 二价体 ➢ 四分体
• 每对同源染色体间通过联会复合体（ synaptonemal complex， SC ）结合，称为二价体（bivalent）；含 四条姐妹染色单体，称为四分体（tetrad）。
色体数目不变
体数目减半
遗传物质不变，体 遗传物质改变，体现遗 现遗传的稳定性 传的多样性
2、同源染色体的配对与分离
• 使同源染色体间发生遗传重组，极大增加遗传的 多样性。 • 保证同源染色体准确分离。
3、性染色体配对 • 雄性个体 X、Y染色体末端存在一个同源的小区 域，可介导二者产生区域配对并交叉互换。
2. 前中期 prometaphase
①始于核膜崩解。 ②纺锤体微管捕获染色体，染色体两侧动粒分别结
合来自两侧中心粒的纺锤体微管。 ③染色体剧烈运动，挪向细胞中央。
3. 中期 metaphase
染色体排列于赤道板（metaphase plate）上，姐妹 染色单体两侧动粒分别结合于相反的纺锤体极，受 力均等。
微管动力蛋白（马达蛋白）：
驱动蛋白（kinesin）向（+）端运动 动力蛋白（dynein）向（－）端运动 ----- 调节极微管之间的滑动、染色体的运动等。
（３）染色体的分离机制 后期
后期A： 动粒微管（+）
解聚缩短，拉动染色 体移向两级。
动粒处的马达蛋 白帮助促进染色体移 动。
++
++
+
+
++
G1 ➢ 间期 S
G2
有丝分裂 ➢ M期
胞质分裂
二、细胞周期各时相的动态关系与生物大分子 的合成
1、G1 期
• 细胞生长的主要阶段，物质代谢极为活跃，合成大量的 RNA和蛋白质等。 • G1晚期合成DNA复制所需的酶类、以及G1 → S转变所需 的各类蛋白（触发蛋白、钙调蛋白和细胞周期蛋白等）。
５、核分裂先于胞质分裂的调控机制
1）细胞周期调控系统激活有丝分裂需要的蛋白的同 时，使胞质分裂所需要的蛋白失活； 2）在形成有功能的收缩环之前不会发生胞质分裂， 收缩环的形成需要染色体分至两极后留下的中央纺 锤体参与。
三、减数分裂 (meiosis)
• 产生单倍体配子细胞的分裂方式。 （一）减数分裂的一般过程
分裂过程中有纺锤体和染色体的形成。子细胞中遗传物质 均等分配。是真核细胞主要的增殖方式。
• 减数分裂 (meiosis)
有性生殖生物形成生殖细胞时的分裂分式。分裂前，染色 体复制一次，细胞连续分裂两次，染色体数目减半。
一、无丝分裂 (amitosis)
核糖体 DNA 细胞壁 细胞膜
二、有丝分裂 (mitosis)
许多动物卵细胞在双线期停留的时间非常长。 如人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一 直到排卵期（12-50岁）都停在双线期。
终变期 diakinesis
• 染色体再凝集，核仁消失。 • 四分体交叉端化进一步发展，交叉数目减少，通常
仅存于端部。 • 纺锤体组装形成。
（2）中期 I
• 核膜消失。 • 每条同源染色体上的姐妹染色单体的动粒融合在一
• 在脊椎动物中已知有cyclin A、B 、C、 D、E、F 、G、H、T等，都有周期蛋白框（cyclin box）。
• Cyclin 不仅能与特定 Cdk 结合而使其活化，而且 还“指引”Cdk到达特定的靶蛋白，从而诱导特定 细胞周期事件的发生 。
(一) 有丝分裂各阶段发生的事件
1. 前期 prophase ①染色质凝集成染色体；每条染色体含2姐妹染色单
体，以着丝粒相连，至晚前期时外侧形成动粒。 ②核仁分散，逐渐消失。 ③有丝分裂器（纺锤体、星体）形成。
• 中心粒在S期完成复制，在前期移向细胞两极，两个中心 体之间形成纺锤体微管；
前期末核膜解体时，中心体已到达两极，并形成纺锤体。
双线期 diplotene
• 联会复合体消失，同源染色体分离，只有少数点仍 连接，称为交叉（chiasmata）。
• 交叉逐渐移向染色体两端，称为端化 (terminalization)。
• 双线期RNA合成异常活跃，部分染色体解旋：
如两栖类、爬行类、鸟类等卵母细胞中，RNA 合成活跃，二阶体解螺旋而形成灯刷染色体。这一 时期是卵黄积累的时期。
三、细胞周期的调控
（一）研究细胞周期调控的常用真核细胞系统
1、裂殖酵母与芽殖酵母 • 单细胞真菌，其周期调控过程与人类细胞类似，且增殖迅
速，利于研究。
2、爪蟾胚胎细胞 • 受精卵与早期胚胎细胞个体大，含大量细胞分裂所需蛋白