第八章倍性育种
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09_倍性育种08
多倍体
体细胞中含有三个或三个以上染色体组数目的生 物体
（如 3X 、 4X …… ）
如 ：二粒系小麦为异源4 倍体，普通系小麦为异源6 倍 体，棉花为异源四倍体，甘蓝型油菜为异源四倍体等。 同源多倍体 植物多倍体 异源多倍体
• 同源多倍体： 多倍体中染色体组来源相同，如
四倍体水稻 AAAA ， 2n=4X=48 ，四倍体黑
异常减数分裂形 成2n配子
（三） 多倍体的育种意义
① ②
利用染色体加倍的剂量效应 ，增大作物的营 养器官或果实； 通过异源多倍体 克服远缘杂交的困难 （杂交 不实、杂 种不育）；
遗传桥梁 ：作为不同倍数性物种间或植物 间远缘杂交的遗传桥梁， 是基因转移的有 效手段。
③
二 、 多倍体的诱导途径
P131.
麦 RRRR ， 2n=4X=28 ；
同源多倍体的一个显著特征是植株、器官和
细胞的 “ 巨大性 ” , 其某些代谢物的含量也
较高。
• 异源多倍体：
多倍体中的各染色体组来源不同，多为种、属间杂种
例：普通小麦是异源 6 倍体 AABBDD ， 2n=6X=42; 小黑麦为异源 8 倍体 AABBDDRR ， 2n=8X=56 或异源 6 倍体 AABBRR， 2n=6X=42;
六 单倍体育种存在的问题
1. 花药培养愈伤组织诱导率和绿苗再生率 不高； 2. 花药培养力品种间差异大。
The
EndLeabharlann 第九章倍性育种（Ploidy Breeding)
植物倍性育种的重要意义
• 倍性育种（Ploidy Breeding)是指通过植物染色 体数目倍数性的变化而获得遗传变异，再通 过系统的选择与鉴定进一步培育成作物新品 种的育种方法。倍性育种又称为染色体组工程育
倍性育种PPT课件
27
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
28
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
18
四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
28
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
18
四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
倍性育种
花药培养
将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 将花粉处于单核时期（小孢子）的花药进行离体培养。 通过培养使它离开正常的发育途径（ 通过培养使它离开正常的发育途径（即形成成熟花粉最后 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 产生精子的途径）而分化成为单倍体植株。 花粉培养有两条途径 由花粉分裂形成愈伤组织 愈伤组织（ ①由花粉分裂形成愈伤组织（即分化程序很低的薄壁细胞 ），再由愈伤组织分化出根和芽 最后形成植株。 再由愈伤组织分化出根和芽， 团），再由愈伤组织分化出根和芽，最后形成植株。 由花粉分裂形成胚状体 再由胚状体长成植株。 胚状体， ②由花粉分裂形成胚状体，再由胚状体长成植株。
生物体细胞中的染色体数一般用 2N 表示，配子中的 表示， 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N 18， 染色体数用 N 表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N = 18， 9。 雄配子体和雌配子体的染色体数为 N = 9。
二倍体 (Diploid)
二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体， 二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的个体，如 甘蓝: 18。 甘蓝: 2N = 2x = 18。
小孢子培养
通常小孢子培养分以下几个步骤： 通常小孢子培养分以下几个步骤：
1. 花蕾的准备 2. 小孢子的游离 3. 胚胎的诱导和再生 4. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
矮牵牛小孢子培养过程（尝试阶段）
1花粉预处理培养 2.花药壁组织与小孢子 共培养 3小孢子培养？ 小孢子培养 4. 胚胎的诱导和再生 5. 染色体的加倍. 染色体的加倍.
2. 离体诱导
将一定发育阶段的花药、花粉、子房，通过无菌操 将一定发育阶段的花药、花粉、子房， 作接种在培养基上， 作接种在培养基上，使单倍体细胞分裂形成胚状体或愈伤 组织， 组织，然后由胚状体发育成小苗或诱导愈伤组织发育为植 株。
倍性育种
来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞中只有
一组染色体（1x），叫一元单倍体
（monohapolid），简称一倍体（monopolid）。
来自四倍体植物（2n=4x）的单倍体细胞中含有 两组染色体（2x），叫多元单倍体（polyhaploid） 多元单倍体又可以根据四倍体起源分为同源多元 单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体
四、多倍体育种的意义与成就 1) 产生同源多倍体
2) 克服远缘杂交困难
3) 作为不同倍性物种间杂交的桥梁
第二节 多倍体诱变
1. 物理方法温度骤变、机械创伤、辐射处理等都有 可能诱发多倍体的产生。
2. 化学方法主要是利用秋水仙素诱导多倍体。
3. 生物方法：
有性杂交获得多倍体 组织培养获得多倍体
（2）、鉴定：
1）、形态鉴定
2）、染色体镜检
（3）、选择：选育出单瓜100－200粒的高产籽 系统，生产繁殖四倍体种子。 2、三倍体杂交种的选配：组配 以四倍体为母本，以另一二倍体为父本杂交， 选出优良组合，即可配制F1 优点：1）多倍体无籽；2）利用杂种优势
二、三倍体无籽西瓜杂交制种
1、选地与隔离：
三、组织培养法获得多倍体
在细胞、愈伤组织培养中常发现染色体倍性 的变化，从中可以筛选和培养出多倍体植株。 如石刁柏、胡萝卜的组织培养过程中很易形 成多倍体。 胚乳培养可以获得多倍体 体细胞杂交（或原生质体融合）可创造异源 多倍体。
第三节：单倍体育种
一、单倍体的类型和特点 二、获得单倍体的方法 三、单倍体在遗传育种中的应用
倍性育种
倍性育种
第一节 多倍体的来源及意义 第二节：多倍体诱变
倍性育种
如：利用对普通小麦(六倍体)与黑麦(二 倍体)杂交子代进行染色体加倍后所培育出的 异源八倍体小黑麦。
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4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
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有效的一种常见诱导药剂。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
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5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
实知用文档山 知 水 树 木 树 人
4 多倍体植物的特点
（1）同源多倍体植物的特点 ①育性差，结实率低。 ②大多数同源多倍体是无性繁殖的，多年生的。 ③器官的巨型性
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有效的一种常见诱导药剂。
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人工化学诱导多倍体的常用方式：
（1）涂抹法：把药剂按一定浓度配成乳剂或与羊毛脂膏混 合，涂抹于处理部位。 （2）浸渍法：用处理药剂直接浸渍待处理的部位。 （3）注射法：用注射器将药剂注入植株的被处理部位。 （4）滴液法：也叫棉浸法，常用脱脂棉包裹被处理部位， 向包囊中滴定或注射处理药剂，使药剂透过脱脂棉渗入组织 内起作用。 （5）药剂培养基法：在相应的离体培养基中加入一定浓度 的处理药剂，将外植体共培养一段时间后再转到不含有处理 药剂的新鲜培养基中。
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5 人工诱导多倍体的途径
（1） 物理法诱导染色体加倍。 早期多倍体育种主要采用该类诱导方法。
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（2） 生物方法 指利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。
胚乳培养 在被子植物中，胚乳是双受精的产物，由两个
极核和一个雄配子融合而形成的胚乳核发育而成， 所以在倍性上大多属于三倍体。如三倍体猕猴桃。
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体细胞杂交
也称细胞融合，是用人工 的方法把分离的不同属或种的 原生质体诱导成为融合细胞， 然后再经离体培养、诱导分化 到再生完整植株的整个过程。 上海植生所培育的芹菜与胡萝 卜远缘杂交种即用此法。其程 序大致为：制备亲本的原生质 体,原生质体融合、培养、再生 植株,杂种鉴定。
第8章 倍性育种
7、与其他育种手段结合 如与 组织培养结合。
（三）多倍体作物的应用
1、同源多倍体 （1）谷类作物：同源四倍体黑麦 （2）三倍体甜菜 （3）三倍体西瓜
2、异源多倍体 异源多倍体小黑麦
第二节 单倍体及其在育种中的应用
正常植物的孢子体为无性世代，含 有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍 性（2n）。二倍性的孢子体经减数分裂 产生配子体，其染色体是单倍的（n）。 高等植物的单倍体是指含有配子染色体 数的孢子体（n)。
（一）物 等方法诱导染色体加倍，早期多倍体育 种主要是采用这种诱导技术。
（二）化学因素诱导多倍体 化学因素包括秋水仙碱、富民隆等 诱导处理正在分裂的细胞诱导染色体加 倍产生多倍体，用秋水仙碱诱发作物多 倍体是目前最常用的技术。
二倍体植物产生的单倍体，体细胞 中仅含有一个染色体组。这种单倍体称 为一倍体。由异源多倍体产生的单倍体 其体细胞中有几个染色体组，称为多元 单倍体，如，普通小麦的单倍体含A、B、 D三个染色体组，在育种学上它们都称 为单倍体。
一、单倍体产生的途径
单倍体既可以自然产生，也可以人工诱 导，它一般是由不正常的受精过程产生的， 即由孤雌生殖、孤雄生殖、无配子生殖等方 式产生的。在育种工作中，单倍体主要靠人 工诱导产生。人工诱导产生单倍体的途径主 要有下列几种：
由二倍体形成多倍体是植物进化的显 著特征，因为多倍体较二倍体有更强的抗 逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区 生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。 自然界存在的多倍体主要是异源多倍体， 同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点
自然界的多倍体是由二倍体进化而来 的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍 体物种之间杂交，染色体自发加倍是多倍 体产生的主要来源。
同源多倍体与二倍体相比，主要有两 方面的效应：
（三）多倍体作物的应用
1、同源多倍体 （1）谷类作物：同源四倍体黑麦 （2）三倍体甜菜 （3）三倍体西瓜
2、异源多倍体 异源多倍体小黑麦
第二节 单倍体及其在育种中的应用
正常植物的孢子体为无性世代，含 有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍 性（2n）。二倍性的孢子体经减数分裂 产生配子体，其染色体是单倍的（n）。 高等植物的单倍体是指含有配子染色体 数的孢子体（n)。
（一）物 等方法诱导染色体加倍，早期多倍体育 种主要是采用这种诱导技术。
（二）化学因素诱导多倍体 化学因素包括秋水仙碱、富民隆等 诱导处理正在分裂的细胞诱导染色体加 倍产生多倍体，用秋水仙碱诱发作物多 倍体是目前最常用的技术。
二倍体植物产生的单倍体，体细胞 中仅含有一个染色体组。这种单倍体称 为一倍体。由异源多倍体产生的单倍体 其体细胞中有几个染色体组，称为多元 单倍体，如，普通小麦的单倍体含A、B、 D三个染色体组，在育种学上它们都称 为单倍体。
一、单倍体产生的途径
单倍体既可以自然产生，也可以人工诱 导，它一般是由不正常的受精过程产生的， 即由孤雌生殖、孤雄生殖、无配子生殖等方 式产生的。在育种工作中，单倍体主要靠人 工诱导产生。人工诱导产生单倍体的途径主 要有下列几种：
由二倍体形成多倍体是植物进化的显 著特征，因为多倍体较二倍体有更强的抗 逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区 生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。 自然界存在的多倍体主要是异源多倍体， 同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点
自然界的多倍体是由二倍体进化而来 的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍 体物种之间杂交，染色体自发加倍是多倍 体产生的主要来源。
同源多倍体与二倍体相比，主要有两 方面的效应：
倍性育种
第一节染色体倍性育种的概念和意义园艺植物与其他植物一样，其细胞中所包含的染色体数目都是一定的。
如柑桔类植物，其性细胞都是具有一套数目为9条的染色体组(也称染色体基数x=9)，其体细胞则含有两套完整的染色体组，称为二倍体(2n=2x=18)。
大多植物种类、品种、类型或单株，体细胞一般都是二倍体。
如果植物体细胞的染色体数目只有基数的一倍的，称为单倍体；为基数的三倍或三倍以上的称为多倍体，如三倍体(3x)、四倍体(4x)、五倍体和六倍体等。
其中，三倍体和五倍体等称奇数多倍体，四倍体和六倍体等称偶数多倍体。
所谓染色体的倍性育种就是指利用各种园艺植物染色体倍性特点，通过各种途径，获得各种园艺植物表现优良的倍性群体。
并通过鉴定、选择，从中筛选出表现最优良的类型，以至最终培育成优良的新品种。
倍性育种包括多倍体育种和单倍体育种。
多倍体育种具有较大的实践意义，多是以培育出优良的多倍体新品种为目的。
根据报道，植物界中多倍体是普遍存在的，特别是在被子植物中，多倍体种约占全部的30～47％，育种资源相当丰富。
不少园艺植物的多倍体类型具有营养生长旺盛，生物产量高，果大、花大，果实少籽或无籽，经济价值，适应性和抗逆性强等优良性状，所以通过多倍体育种所产生的多倍体优良品种，在生产上具有较高应用价值。
首先在果树上多倍体品种在应用上成就较突出。
除自然多倍体，如三倍体香蕉、大蕉、粉蕉、龙牙蕉等，六倍体欧洲李和柿，八倍体大果型草莓，六倍体、七倍体、八倍体大果型树莓，以及六倍体、八倍体桑，甚至二十二倍体黑桑等为生产上的主要栽培类型外，还有许多人工培育的优良多倍体品种成为生产上的主栽品种，如欧洲葡萄森田尼、大玫瑰香、大无核等9个四倍体品种；美洲葡萄康可品种有７个四倍体芽变选出的品种；欧美杂种有巨峰、吉峰系列、黑奥林、红富士、吉香、“高尾”等十几个四倍体品种。
西瓜上的四倍体少籽西瓜和三倍体无籽西瓜品种，柑桔上的美国oroblanco 三倍体无核葡萄柚和我国的四倍体少籽十月桔，以及菠萝上的西印度群岛的三倍体Cabezona等也都在生产具有较高的栽培价值。
福建农林大学-研究生复试-作物育种学-第8章-远缘杂交与倍性育种
第8章远缘杂交与倍性育种要求：熟悉远缘杂交的概念，了解克服远缘杂交困难的基本方法。
了解多倍体的来源及特点，多倍体产生的途径，多倍体育种的基本步骤。
掌握单倍体产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。
内容：一、远缘杂交（一）远缘杂交的作用（二）远缘杂交障碍克服及后代选择二、倍性育种（一）多倍体育种（二）单倍体育种⏹一、远缘杂交（一）远缘杂交的作用1、远缘杂交的概念不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交属间杂交：水稻×玉米；水稻×竹子；水稻×李氏禾；玉米×高粱；小麦×大麦；小麦×黑麦种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦；甘蓝型油菜×白菜型油菜。
⏹远缘杂交的主要特征是生殖隔离从育种的角度出发，栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交，也属远缘杂交。
但一般不存在严重的生殖隔离，因此，特称为亚远缘杂交。
如栽培稻×野生稻，籼稻×粳稻、冬小麦×春小麦等。
⏹2、远缘杂交的作用（1）有利基因转移。
将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种，提高抗逆、抗病性，培育新品种或创造新材料。
普通小麦×长穗偃麦草（抗条锈病）（2n=42）[1956]↓小偃6号[1979]高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风）推广面积近70万hm2。
更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本（长达15年以上），其衍生品种达50多个，累计推广3亿多亩，增产小麦150亿多斤。
⏹小偃6号：20年磨一剑小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。
当时，小麦成熟前连续40天阴雨，6月14日天气突然暴晴，一天中几乎所有的小麦都青干了，除小偃6号的祖父（小偃55－6）和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外，其他材料全部青干，这个材料经过两次杂交，育成了小偃6号。
2006年度唯一获得国家最高科学技术奖的科学家。
竹稻：30年磨一剑广东梅洲市农校远缘杂交在一定程度上打破物种之间界限，促进不同物种的基因交流。
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第八章 倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
倍性育种：
人工诱发植物染色体数目发生变异, 根据育种目标,从中选育新品种或选育育 种亲本的方法。 目前最常用的方法： 多倍体育种 单倍体育种
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。 非整倍体变异：植物染色体数目变化不与染色体基数成倍 性关系的变异。非整倍体变异的结果是产生单体、缺体、 三体、四体等植物。
2倍体和4倍体葡萄的比较
3. 诱导异源多倍体,增加种间杂种的染色体数,获得双二 倍体,以克服杂种的不育性。 如英国邱园的报春的不育性是由于杂种细胞进行减数分裂时， 来自父本的9 个染色体与来自母体的9个染色体性质上存在很 大的差异，彼此难以配对，从而使性细胞不能正常发育。但细 胞染色体加倍后,减数分裂时,在36个染色体中,18个来自父本 的彼此配为9对,18个来自母本的也配为9对,因而减数分裂能正 常进行,从而获得了可育的雌雄性细胞。
检查花粉母细胞
叶面气孔的变化
四倍体叶面气孔一般比二倍体大， 但单位面积气孔数目却相对减少 鉴定多倍体最可靠的方法
②直接鉴定：
根尖细胞染色体数
经处理后萌动种子的根尖端,一般较二倍体肥大,幼苗胚轴 显著肥厚,有的茎变短粗,叶片肥厚,这些经处理后组织的肥 大现象,可作为初步判断多倍体的标志。 而成株在形态上常出现根、茎加粗,花、果实、种子增大, 茎叶组织粗糙、皱缩等现象,根据这些形态上的变化,可初 步选出作进一步观察。
甘薯 同源六倍体 菘蓝、丹参 同源四倍体 香蕉 同源三倍体
异源多倍体：染色体组来源不同的多倍体
紫苏 异源四倍体 A1A1D1D1； 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR 芥菜 异源四倍体 萝卜甘蓝 异源四倍体
萝卜（2n=18） x
甘蓝（2n=18）
多倍体育种
多倍体的概念和种类 多倍体植物的特点 多倍体的育种意义 多倍体的诱导与育种
一．多倍体的概念和种类
染色体组：一个属内,各个种特有的、维持生物体生存
最低限度数目的一组染色体。
染色体基数：一组染色体组内的染色体数目, 以X表示
百合属 X=7 豌豆 X=7 菊属 X=9 玉米 X=10 棉属 X=13 稻属X=12 甘薯 X=15
（如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头）
2. 多倍体产生的途径和方法 自然诱导 有性杂交
途径
物理因素诱导
人工诱导
化学因素诱导
①物理因素诱导：
温度骤变 机械创伤 电离和非电离辐射 离心力等
②化学因素诱导：
化学药剂：秋水仙素；富民隆；吲哚乙酸 方法：浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法
秋水仙素诱发多倍体
秋水仙素及其加倍机理 药液浓度
药液处理时间
单倍体育种
概念和种类 单倍体植物在育种上的意义
产生单倍体的主要途径和方法
一.概念和种类 1.概念
单倍体:具有配子体染色体数目的孢子体
单倍体育种:人工诱导单倍体,并使其成为纯合
二倍体，从中选育出新品种的方法.
2.种类
一倍体（单元单倍体）由二倍体植物产生的含有 一组染色体的单倍体 多倍单倍体：多倍体植物产生的含有一组以上 染色体组的单倍体 同源多倍单倍体：同源多倍体产生的多倍单倍体 异源多倍单倍体：异源多倍体产生的多倍单倍体
2.人工获得单倍体的途径 利用远缘的异属花粉授粉
（刺激柱头,使胚囊中卵细胞发育成种子）
弱化花粉授粉
（花粉人工贮藏一段时期后进行授粉,由于花粉萌发能力 弱,不能完成政党的受精作用,但可引起卵细胞发育成种 子）
化学药剂处理 用高剂量射线照射过的花粉授粉 异常温度处理、机械刺激子房等 花药和花粉离体培养
二. 单倍体植物在育种上的意义
1.控制杂种后代分离,缩短育种年限 2.快速获得异花授粉植物的自交系
3克服远缘杂种不孕性与不易稳定的现象。
远缘杂交获得的杂种,由于亲本亲缘关系较远,后代减数 常不正常,导致后代不易结实或不易获得稳定的后代， 且后代分离比品种间杂种要长得多。如果能从远缘杂种 花粉中培养出单倍体植株，然后进行染色体加倍，变成 二倍体植株,就可从中选出新类型,并获得稳定的后代。
在18~25℃范围内，越高成功的可能性越大。
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
药液处理时间及处理时的温度
处理时间的长短，随植物种类的不同、生长的快慢以及使用 的秋水仙素浓度而异。
一般处理发芽的种子或幼苗、细胞分裂周期短的植物，处理 时间可适当缩短；
秋水仙素浓度越高，处理时间则愈短。一般浓度高、短时间 的处理效果优于浓度小、长时间的处理效果。 处理种子、组织或器官，一般不少于24小时，而对于萌动的 种子及幼苗，处理时间应适当缩短。
染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①生物学性状
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
②代谢产物含量和成分 ③抗性 ④植株生长发育 ⑤育性 育性差，结实率低。
凤仙
2.异源多倍体植物的特点
减数分裂时不出现多价体，因此可以通 过人工的方法进行培育。染色体配对正常, 植株雌雄配子发育正常,结实率较高。 如：天仙子属的种间体细胞杂交产生双二倍 体杂种
杂种后代或异花授粉植物，能促进育种群体中基因型 的自由组合，如苜蓿、三叶草等。但在诱导双二倍体 中，选用自花授粉材料也是重要的。
⑥选择生育期短的植物
多倍体育种一般多代杂交和选择，一年生植物 比多年 生植物更适于多倍体的诱导。
⑦选择远缘杂种后代
加倍可形成异源多倍体，克服不育性，合成新的类型 或新的物种，加快选育进程。
处理注意事项
①幼苗生长点的处理愈早，获得四倍性细胞的数目就愈多, 而处理时间晚,得到的多是嵌合体。
②植物组织经秋水仙素处理后,生长上会受到一定影响,因 而处理后应加强植株的培育和管理。 ③诱导多倍体时,处理的数量宜多些,以便从中选择有利变 异个体。
④处理后要用清水冲洗,避免药效残留。
⑤秋水仙素的药效可保持很久,且具较大毒性,尤其是干燥 的粉剂,因而在配制和使用时,要注意安全,不能让其粉末 在空气中飞扬,以免误入呼吸道,也不可触及皮肤, 其水溶 液用棕色瓶盛装，放置于黑暗处。
富民隆的诱变
富民隆也可诱发多倍体。其化学名称为甲苯磺硫苯胺基苯 汞，为灰白色粉末，不溶于水。可将其溶于丙酮后倒入蒸 馏水中，配成0.1%的乳白色悬浊液备用。
富民隆作用类似于秋水仙素，多用于处理萌动种子，浓度 0.01~0.03%，在10~36℃条件下，处理2~4天，冲洗后即 可移植或播种。因其价格低廉，应用也较为广泛。
秋水仙素其它处理方法
③涂抹法 将秋水仙素乳剂涂抹在芽或枝稍，隔一段时间再将 乳剂洗净。
④套罩法 将内盛适量秋水仙素的0.6%的琼脂套在新梢顶芽上， 经24小时处理后即可去掉胶囊。
⑤注射法 用医用注射器将秋水仙素溶液注入芽中。 ⑥复合处理 近年用秋水仙素和辐射两种因素混合处理，比单 独用秋水仙素处理加倍频率有所提高。
药液浓度
处理时所用秋水仙素的浓度是诱导多倍体成败的关键因子之 一，太高容易引起植物的死亡，太低，不能产生作用。
一般有效浓度范围为0.0006~1.6%，浓度随不同植物和同一 植物的不同组织而异，因而在处理前要预先进行试验，找出 某种植物或某种组织的最适浓度，一般以0.2~0.5%的水溶液 浓度效果较好。
二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体
薯蓣 2n=2X=20
多倍体：体细胞具有3个或3个以上染色体组的生物体。
盾叶薯蓣 2n=3X=30 菊花多数品种 2n=6X=54
多倍体月季
多倍体草莓
2.多倍体种类
同源多倍体：单倍体的几组染色体全部来 自同一物种，或者说由同一物种的染色体 组加倍而成。
生物学方法
摘心、切伤、嫁接法 胚乳培养法 体细胞杂交法
有性杂交
利用2n配子
二倍体植株
减数分裂异常
四倍体植株
2n配子
新的四倍体植株
3.多倍体植物的鉴定 ① 间接鉴定：
同源多倍体：植株形态上多呈巨 型性 详细说明 四倍体花粉一般较二倍体大, 而三倍体花粉大小不整齐
异源多倍体：检查育性
③选择收获营养器官的植物或无性繁殖的植物
对于药用植物选择能单性结实的品种，染色体多倍化后， 常常会使育性降低。如板蓝根、丹参、黄芪等
④选用多个品种进行处理
不同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后 的表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。
3\4倍体大丽花用块根繁殖
⑤选择杂合性高的材料
②滴液法
适用于大的植物或木本植物顶芽、腋芽、生长点的处理。在 操作上多用滴管将秋水仙素溶液滴在幼苗的顶芽或大苗的侧 芽处进行处理，每日滴数次，一般6~8小时滴一次，如果气候 干燥，蒸发快，中间可滴加蒸馏水。反复处理一至数日，使 溶液透过表皮渗入组织内起作用。 若溶液不能停留于芽上，则可将浸渍了秋水仙素溶液的脱脂 棉球放于子叶之间或包裹幼芽，此法不仅可以避免溶液过快 干燥，而且与种子浸渍法相比，能节省药液。
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
倍性育种：
人工诱发植物染色体数目发生变异, 根据育种目标,从中选育新品种或选育育 种亲本的方法。 目前最常用的方法： 多倍体育种 单倍体育种
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。 非整倍体变异：植物染色体数目变化不与染色体基数成倍 性关系的变异。非整倍体变异的结果是产生单体、缺体、 三体、四体等植物。
2倍体和4倍体葡萄的比较
3. 诱导异源多倍体,增加种间杂种的染色体数,获得双二 倍体,以克服杂种的不育性。 如英国邱园的报春的不育性是由于杂种细胞进行减数分裂时， 来自父本的9 个染色体与来自母体的9个染色体性质上存在很 大的差异，彼此难以配对，从而使性细胞不能正常发育。但细 胞染色体加倍后,减数分裂时,在36个染色体中,18个来自父本 的彼此配为9对,18个来自母本的也配为9对,因而减数分裂能正 常进行,从而获得了可育的雌雄性细胞。
检查花粉母细胞
叶面气孔的变化
四倍体叶面气孔一般比二倍体大， 但单位面积气孔数目却相对减少 鉴定多倍体最可靠的方法
②直接鉴定：
根尖细胞染色体数
经处理后萌动种子的根尖端,一般较二倍体肥大,幼苗胚轴 显著肥厚,有的茎变短粗,叶片肥厚,这些经处理后组织的肥 大现象,可作为初步判断多倍体的标志。 而成株在形态上常出现根、茎加粗,花、果实、种子增大, 茎叶组织粗糙、皱缩等现象,根据这些形态上的变化,可初 步选出作进一步观察。
甘薯 同源六倍体 菘蓝、丹参 同源四倍体 香蕉 同源三倍体
异源多倍体：染色体组来源不同的多倍体
紫苏 异源四倍体 A1A1D1D1； 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR 芥菜 异源四倍体 萝卜甘蓝 异源四倍体
萝卜（2n=18） x
甘蓝（2n=18）
多倍体育种
多倍体的概念和种类 多倍体植物的特点 多倍体的育种意义 多倍体的诱导与育种
一．多倍体的概念和种类
染色体组：一个属内,各个种特有的、维持生物体生存
最低限度数目的一组染色体。
染色体基数：一组染色体组内的染色体数目, 以X表示
百合属 X=7 豌豆 X=7 菊属 X=9 玉米 X=10 棉属 X=13 稻属X=12 甘薯 X=15
（如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头）
2. 多倍体产生的途径和方法 自然诱导 有性杂交
途径
物理因素诱导
人工诱导
化学因素诱导
①物理因素诱导：
温度骤变 机械创伤 电离和非电离辐射 离心力等
②化学因素诱导：
化学药剂：秋水仙素；富民隆；吲哚乙酸 方法：浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法
秋水仙素诱发多倍体
秋水仙素及其加倍机理 药液浓度
药液处理时间
单倍体育种
概念和种类 单倍体植物在育种上的意义
产生单倍体的主要途径和方法
一.概念和种类 1.概念
单倍体:具有配子体染色体数目的孢子体
单倍体育种:人工诱导单倍体,并使其成为纯合
二倍体，从中选育出新品种的方法.
2.种类
一倍体（单元单倍体）由二倍体植物产生的含有 一组染色体的单倍体 多倍单倍体：多倍体植物产生的含有一组以上 染色体组的单倍体 同源多倍单倍体：同源多倍体产生的多倍单倍体 异源多倍单倍体：异源多倍体产生的多倍单倍体
2.人工获得单倍体的途径 利用远缘的异属花粉授粉
（刺激柱头,使胚囊中卵细胞发育成种子）
弱化花粉授粉
（花粉人工贮藏一段时期后进行授粉,由于花粉萌发能力 弱,不能完成政党的受精作用,但可引起卵细胞发育成种 子）
化学药剂处理 用高剂量射线照射过的花粉授粉 异常温度处理、机械刺激子房等 花药和花粉离体培养
二. 单倍体植物在育种上的意义
1.控制杂种后代分离,缩短育种年限 2.快速获得异花授粉植物的自交系
3克服远缘杂种不孕性与不易稳定的现象。
远缘杂交获得的杂种,由于亲本亲缘关系较远,后代减数 常不正常,导致后代不易结实或不易获得稳定的后代， 且后代分离比品种间杂种要长得多。如果能从远缘杂种 花粉中培养出单倍体植株，然后进行染色体加倍，变成 二倍体植株,就可从中选出新类型,并获得稳定的后代。
在18~25℃范围内，越高成功的可能性越大。
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
药液处理时间及处理时的温度
处理时间的长短，随植物种类的不同、生长的快慢以及使用 的秋水仙素浓度而异。
一般处理发芽的种子或幼苗、细胞分裂周期短的植物，处理 时间可适当缩短；
秋水仙素浓度越高，处理时间则愈短。一般浓度高、短时间 的处理效果优于浓度小、长时间的处理效果。 处理种子、组织或器官，一般不少于24小时，而对于萌动的 种子及幼苗，处理时间应适当缩短。
染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①生物学性状
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
②代谢产物含量和成分 ③抗性 ④植株生长发育 ⑤育性 育性差，结实率低。
凤仙
2.异源多倍体植物的特点
减数分裂时不出现多价体，因此可以通 过人工的方法进行培育。染色体配对正常, 植株雌雄配子发育正常,结实率较高。 如：天仙子属的种间体细胞杂交产生双二倍 体杂种
杂种后代或异花授粉植物，能促进育种群体中基因型 的自由组合，如苜蓿、三叶草等。但在诱导双二倍体 中，选用自花授粉材料也是重要的。
⑥选择生育期短的植物
多倍体育种一般多代杂交和选择，一年生植物 比多年 生植物更适于多倍体的诱导。
⑦选择远缘杂种后代
加倍可形成异源多倍体，克服不育性，合成新的类型 或新的物种，加快选育进程。
处理注意事项
①幼苗生长点的处理愈早，获得四倍性细胞的数目就愈多, 而处理时间晚,得到的多是嵌合体。
②植物组织经秋水仙素处理后,生长上会受到一定影响,因 而处理后应加强植株的培育和管理。 ③诱导多倍体时,处理的数量宜多些,以便从中选择有利变 异个体。
④处理后要用清水冲洗,避免药效残留。
⑤秋水仙素的药效可保持很久,且具较大毒性,尤其是干燥 的粉剂,因而在配制和使用时,要注意安全,不能让其粉末 在空气中飞扬,以免误入呼吸道,也不可触及皮肤, 其水溶 液用棕色瓶盛装，放置于黑暗处。
富民隆的诱变
富民隆也可诱发多倍体。其化学名称为甲苯磺硫苯胺基苯 汞，为灰白色粉末，不溶于水。可将其溶于丙酮后倒入蒸 馏水中，配成0.1%的乳白色悬浊液备用。
富民隆作用类似于秋水仙素，多用于处理萌动种子，浓度 0.01~0.03%，在10~36℃条件下，处理2~4天，冲洗后即 可移植或播种。因其价格低廉，应用也较为广泛。
秋水仙素其它处理方法
③涂抹法 将秋水仙素乳剂涂抹在芽或枝稍，隔一段时间再将 乳剂洗净。
④套罩法 将内盛适量秋水仙素的0.6%的琼脂套在新梢顶芽上， 经24小时处理后即可去掉胶囊。
⑤注射法 用医用注射器将秋水仙素溶液注入芽中。 ⑥复合处理 近年用秋水仙素和辐射两种因素混合处理，比单 独用秋水仙素处理加倍频率有所提高。
药液浓度
处理时所用秋水仙素的浓度是诱导多倍体成败的关键因子之 一，太高容易引起植物的死亡，太低，不能产生作用。
一般有效浓度范围为0.0006~1.6%，浓度随不同植物和同一 植物的不同组织而异，因而在处理前要预先进行试验，找出 某种植物或某种组织的最适浓度，一般以0.2~0.5%的水溶液 浓度效果较好。
二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体
薯蓣 2n=2X=20
多倍体：体细胞具有3个或3个以上染色体组的生物体。
盾叶薯蓣 2n=3X=30 菊花多数品种 2n=6X=54
多倍体月季
多倍体草莓
2.多倍体种类
同源多倍体：单倍体的几组染色体全部来 自同一物种，或者说由同一物种的染色体 组加倍而成。
生物学方法
摘心、切伤、嫁接法 胚乳培养法 体细胞杂交法
有性杂交
利用2n配子
二倍体植株
减数分裂异常
四倍体植株
2n配子
新的四倍体植株
3.多倍体植物的鉴定 ① 间接鉴定：
同源多倍体：植株形态上多呈巨 型性 详细说明 四倍体花粉一般较二倍体大, 而三倍体花粉大小不整齐
异源多倍体：检查育性
③选择收获营养器官的植物或无性繁殖的植物
对于药用植物选择能单性结实的品种，染色体多倍化后， 常常会使育性降低。如板蓝根、丹参、黄芪等
④选用多个品种进行处理
不同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后 的表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。
3\4倍体大丽花用块根繁殖
⑤选择杂合性高的材料
②滴液法
适用于大的植物或木本植物顶芽、腋芽、生长点的处理。在 操作上多用滴管将秋水仙素溶液滴在幼苗的顶芽或大苗的侧 芽处进行处理，每日滴数次，一般6~8小时滴一次，如果气候 干燥，蒸发快，中间可滴加蒸馏水。反复处理一至数日，使 溶液透过表皮渗入组织内起作用。 若溶液不能停留于芽上，则可将浸渍了秋水仙素溶液的脱脂 棉球放于子叶之间或包裹幼芽，此法不仅可以避免溶液过快 干燥，而且与种子浸渍法相比，能节省药液。