苹果种质资源果实多酚性状评价与QTL定位
QTLs定位在果树遗传育种上的应用
QTLs定位在果树遗传育种上的应用摘要综述了QTLs定位的特点、基本步骤、统计方法，以及QTLs基因定位在果树上的研究成果，分析了目前果树数量性状基因定位存在的问题，以供果树遗传育种参考。
关键词QTLs定位；应用；果树；遗传育种控制数量性状的基因称为多基因或微效基因，这些基因在染色体上的位置称为数量性状位点（quantitative trait locus，QTLs）。
微效多基因的累加作用和环境因素共同作用产生数量性状的表型变异[1-3]，后代的表型是界于两亲本表型之间的连续变异，不能用孟德尔遗传因子理论由亲本基因型推出子代的基因型和表型。
由于控制某一种数量性状发育的QTLs数目很多，单个QTL的效应很小，且易受环境条件的影响，因而研究数量性状难度很大。
传统方法采用生物统计学对控制某一种性状的所有QTLs进行整体研究[1-3]。
这种研究方法不能区分单个基因的效应，无法将QTLs定位在相应的染色体上，因此，其限制了数量性状遗传的发展和应用。
近些年来，随着分子标记的发展、数量性状定位的分析方法和软件的开发，在果树上成功地构建了分子遗传连锁图谱并对许多重要的QTLs进行了定位。
根据分子遗传图谱和后代的性状表现，可以确定分子标记与影响数量性状的基因之间的连锁关系，而且可以利用分子标记估计各QTLs的效应，将它们一一定位于染色体上。
这为利用分子标记对数量性状的遗传操纵提供了可能。
果树大多数农艺性状是受数量性状基因控制的。
因此，研究数量性状的遗传，进行基因定位和效应估计[1-3]，对果树育种具有重要的意义。
1QTLs定位的特点根据已有的QTLs研究结果，QTLs的特点可归纳为以下几点[4]：一是QTLs 的数目并不多，一般为4~5…7~8个/数量性状。
二是每一个QTL效应具有相对独立性，任何一个或两个性状的QTLs之间的互作是可以鉴别的。
三是QTLs与环境的互作是普遍存在的。
相同材料在不同环境检测出的部分QTLs是相同的，主效应QTLs在不同的环境表现稳定。
新疆野苹果F1代果实性状的相关分析和主成分分析
新疆野苹果F1代果实性状的相关分析和主成分分析摘要：以4年生新疆野苹果某富士杂交F1代群体为试材，对19个果实品质指标进行测定，利用相关分析和主成分分析从功能基因研究和品系选育两个角度对各指标的遗传变异进行考察。
结果表明：（1）与栽培苹果相比，F1代在果实质地、花色苷有关性状之间的相关性存在差异：钙与果实质地的3个指标相关性不显著；花色苷与糖含量相关性不显著，但与钙、钾含量相关性极显著。
钙与多个指标极显著相关，可作为功能基因研究的重点。
（2）从主成分贡献率看，果实质地、矿质元素、果实大小、花色苷含量4个主成分在遗传信息中占的比重较大，是下一步功能基因研究的切入点，也是进行品质综合评价的重点考察对象。
加大对果实质地、果实大小、花色苷含量的考察可提高育种效率。
（3）对主成分综合得分排序，根据不同育种目标选择综合性状优良的个体，是新疆野苹果在育种中利用保存的有效捷径。
关键词：新疆野苹果；F1代；主成分分析；相关分析苹果是世界四大水果之一[1]，在我国果树产业中占有重要地位[2]。
新疆野苹果[塞威氏苹果，Maluieverii（Ldb）Roem]很有可能是现代栽培苹果（或西洋苹果MdometicaBorkh）的祖先种[3]。
对新疆野苹果的考察评价目前已比较系统，冯涛等[4]发现新疆野苹果在多酚物质、矿质元素、糖酸组分和果实形态方面都具有丰富的遗传多样性，总酚、钙、镁、苹果酸含量分别是栽培品种（红星、金帅、富士）的51、31、14、35倍，但存在单果重小、果实质地差的不足。
构建新疆野苹果的分离群体，进一步进行品系选育和推广，是对其进行品质改良的重要途径。
美国Forline等[5]对新疆野苹果和嘎啦等栽培品种杂交后代的抗病性和单果重进行研究，发现单果重在分离群体中存在广泛多样性，且多样性与地域有关，指出单果重可为果实品质改良提供参考。
因此，利用杂交后代果实性状变异进行研究并综合评价，是品系选育的基础，对新疆野苹果特有基因的持续利用意义甚大。
苹果加工品种果实中的酚类物质与褐变研究_宋烨
要意义。【前人研究进展】前人对苹果酚类物质的研 究多集中在多酚的检测上。许多研究表明，苹果中酚 类物质主要有黄烷-3-醇类（儿茶素或表儿茶素单体、 原花青素）、羟基肉桂酸类（绿原酸、对香豆酸）、 二氢查尔酮类（根皮苷、木糖根皮苷）、类黄酮（槲
收稿日期：2006-05-12；接受日期：2006-10-08 基金项目：农业部“948”项目（981057） 作者简介：宋 烨（1980-），女，山东泰安人，硕士研究生，研究方向为果树生理。E-mail：songye_sy@；通讯作者翟
关键词：苹果；加工品种；酚类物质；褐变；多酚氧化酶
Polyphenolic Compound and Degree of Browning in Processing Apple Varieties
SONG Ye1, 2, ZHAI Heng1, 3, LIU Jin-bao4, DU Yuan-peng1, CHEN Feng1, WEI Shu-wei1
试验数据采用 DPS 统计软件进行显著性和相关 性分析。
2 结果与分析
2.1 加工苹果果实总酚含量 不同类型苹果果实的总酚含量有明显区别（图
1），酿酒品种变动于 2 524.8～3 511.7 mg·kg-1FW 之 间，制汁品种中只有瑞连那的总酚较高，达到 2 044.2 mg·kg-1FW，其它制汁品种和高酸品种变动于 547.8～ 1 084.7 mg·kg-1FW 之间。苦涩酿酒品种的总酚含量明 显高于制汁品种，苦绯甘的总酚含量是瑞拉的 6.4 倍， 是瑞林的 5.4 倍。 2.2 加工苹果果实多酚的组成
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点 田间试验于 2004～2005 年在山东农业大学进行，
苹果果实采自泰安小津口加工苹果基地；室内试验在 果树生物学实验室和化学与材料学院色谱分析实验室 进行。 1.2 试材
李果实性状指标相关性分析及QTL_初步定位
40【研究意义】李（Prunus salicina L.）为蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus）植物，李在我国分布广泛，几乎所有省份都有栽培［1］，位于我国东北地区的黑龙江省依托寒地优势，抗寒种质资源丰富，为抗寒新品种的选育提供了较好的种质来源。
由于李富含糖、酸、维生素等多种营养物质，具有良好的抗氧化活性，其中提取出的活性肽能有效抵抗自由基［2］，同时李可鲜食，也可进行深加工［3］，深加工后的产品价值提升，能有效带动当地经济，具有较高的经济价值。
【前人研究进展】数量性状位点（Quantitative Trait Locus，QTL）定位是研究数量性状的一种有效方法，构建高密度遗传图谱是QTL定位的基础，果树受童期长、纯合与杂合位点共存、遗传背景复杂等因素的影响，获得高密度遗传图谱较难，容易影响果树QTL定位的准确性［4］。
随着分子生物学技术的不断发展，果树果实性状QTL定位研究也有一定的进展。
果实品质是新品种选育的重要依据，果实品质包括内在品质和外观品质，内在品质体现在果实可溶性固形物、维生素C、可滴定酸及酚类化合物等含量。
针对桃﹝Prunus persica（L.）Batsch﹞果实品质性状的研究比较深入，Shi等［5］基于SLAF-Seq构建了桃高密度遗传图谱，对果实质量、果实横径等12个果实性状进行QTL定位，获得90个位点，同时筛选和鉴定了果实性状的候选基因；张瑞萍等［6］对梨（Pyrus L.）的单果质量、果实横径、果实纵径和纵径横径比等果实性状进行了研究，结果共获得QTL位点8个，定位在不同的连锁群上，LOD值在2.50~4.14之间，可解释11.4%~36.4%的表型变异。
研究发现，在连锁群3上有3个柑橘（Citrus L.）果实横径QTL位点，在连锁群8上有4个果实纵径QTL位点［7］。
近年，唐海霞等［8］对枣（Ziziphus jujuba Mill.）果实性状的QTL定位进行了报道，共检测到156个枣果实相关的QTL位点，分布在10个连锁群中。
苹果多酚的研究概况
酸 。绿 原 酸 是 肉 桂 酸 的 衍 生 物 （ 羟 基 肉 桂 酸），咖啡酸在苹果中以咖啡奎宁酚酸的形 式存在， 酯类水解后产生咖啡酸。苹果中的 黄 酮 类 物 质 主 要 有 儿 茶 素 、表 儿 茶 素 、原 花 青素（Ｂ１、Ｂ２、Ｃ１）、槲皮酮和槲皮苷等。苹果皮 中的多酚（除了绿原酸和表儿茶素外）含量 要高于果肉中的多酚含量，研究发现整个 苹果果实的４ ６ ％的酚类物质在果皮中。果皮 中 含 有 较 高 含 量 的 儿 茶 素 、槲 皮 素 阿 拉 伯 糖 苷 、槲 皮 素 葡 萄 糖 昔 和 半 乳 糖 糖 苷 混 合 物，苹果果肉中含有较高含量的绿原酸和 儿茶素， 但没有槲皮苷和槲皮素。果皮果肉 中均含有绿原酸和儿茶素，而槲皮素糖普 则只存在于果皮中。
提 高 了 林 地 生 产 力 。林 地 、林 分 、用 材
的顺序是混较类、杉木、硬阔类、马尾松、软阔 林、防护林、特种林、人工林、国有林等的单
类，分别为３９６．６８％、２９．２３％、１４．５５％、１３．７８％ 位 面 积 蓄 积 量 均 呈 正 增 长 ， 民 营 和 外 资 的
和－１４．５５％；各优势树种的蓄积均有不同程 单位面积蓄积也比同期的集体林和上一期
龋齿的形成要经历以下三个过程：（１） 糖质的摄食；（２）链球菌变种从而形成齿垢； （３）齿垢中菌生成酸，使牙齿的釉质溶解。其 中，使蔗糖转化为不溶性葡聚糖类的酶为 葡 萄 糖 转 移 酶 （ 简 称 Ｇ ｔ ａ ｓ ｅ ） 。如 果 抑 制 了 龋 齿形成的第（２）阶段，即抑制了Ｇｔａｓｅ的活 性，可起到有效预防龋齿的效果。 ４ ． ５ 抑制血压上升作用
加工工艺也影响多酚的组成，主要决 定于苹果浆的存放时间和杀菌以及酶等处 理 方 法 。压 榨 苹 果 汁 中 的 总 酚 含 量 明 显 低 于浸提的苹果汁中的含量。
水产动物遗传育种学智慧树知到课后章节答案2023年下中国海洋大学
水产动物遗传育种学智慧树知到课后章节答案2023年下中国海洋大学中国海洋大学第一章测试1.建国以来我国海水养殖经历了几次浪潮？A:6 B:4 C:3 D:5答案:52.当前我国水产养殖一共有多少种类？A:80B:200C:113D:188答案:1883.下列不是品系必须具备的条件是A:具有稳定的遗传性能B:具有较高的经济性状C:有固定的形态特征D:具备巨大的数量答案:具备巨大的数量4.下列选项中是水产动物的育种目标的选项是？A:生长性状 B:体形体色 C:经济价值 D:繁殖特性答案:生长性状;体形体色;繁殖特性5.我国水产三级水产种业体系包括什么？A:遗传育种中心 B:水产动物疾病检疫中心 C:苗种场 D:良种场答案:遗传育种中心;苗种场;良种场6.水产动物常用的育种方法有哪些？A:杂交育种 B:多倍体育种 C:选择育种 D:分子设计育种答案:杂交育种;多倍体育种;选择育种;分子设计育种7.水产动物育种时，饲料饵料系数越高越好。
A:对 B:错答案:错8.根据2018年渔业年鉴统计，海水养殖中鲈鱼的养殖产量最高。
A:对 B:错答案:错9.水产动物研究的对象非常庞大，育种学研究尚在发展中，研究空白较多。
A:错 B:对答案:对10.我国最先从日本引进了克氏原螯虾。
A:对 B:错答案:对第二章测试1.染色体结构变异不包括A:缺失 B:重复 C:易位 D:断裂答案:断裂2.亚端部着丝粒染色体（ST）的臂比范围是A:1.00-1.70 B:>7.0 C:1.17-3.00 D:3.01-7.00答案:3.01-7.003.1970年发明的用荧光染料染色产生的带型，显示染色体异质染色质区带称为A:C带 B:G带 C:Q带 D:N带答案:Q带4.水产动物的性染色体类型包括A:ZO型 B:ZW型 C:XO型 D:XY型答案:ZO型;ZW型;XO型;XY型5.下列鱼类中会发生性转换的种类有A:鳙鱼 B:罗非鱼 C:鲢鱼 D:红鳍笛鲷答案:罗非鱼;红鳍笛鲷6.群体的遗传结构包括那些方面A:群体基因型 B:群体基因型频率 C:群体基因 D:群体基因频率答案:群体基因型;群体基因型频率;群体基因;群体基因频率7.易位的遗传学效应会导致交换抑制和杂合体部分不育。
QTL定位的原理和方法
通过QTL定位技术，可以找到控制植物产量和品质的关键基因，为提高作物产量和品质提 供理论依据。
动物QTL定位
动物生长性状的QTL定位
利用QTL定位技术，研究动物生长性状的相关基因，有助于提高动 物的生长速度和生产效益。
动物繁殖性状的QTL定位
通过QTL定位技术，可以找到与动物繁殖性状相关的基因，为动物 繁殖育种提供分子标记辅助选择。
QTL定位精度
QTL定位精度是指通过QTL定位方法确定QTL位置的准确性。重组率越高，QTL与遗传标记之间的距离越短，定 位精度越高。
统计推断在QTL定位中的作用
统计推断
统计推断是指根据样本数据和概率模型，对未知参数或假设进行估计或验证的过程。在QTL定位中， 统计推断用于估计QTL的位置和效应大小。
关联分析
将QTL定位与关联分析相结合，可以更全面地揭示基因 变异与表型变异之间的关系。
功能基因组学
将QTL定位与功能基因组学相结合，有助于深入了解QTL 的功能和作用机制。
感谢您的观看
THANKS
QTL定位就是通过统计学方法，将数量性状与 基因组中的特定区域关联起来，从而确定控制 该数量性状的基因在基因组中的位置。
QTL定位的意义
揭示数量性状遗传
机制
通过QTL定位，可以了解控制特 定数量性状的基因及其变异等位 基因，从而揭示其遗传机制。
辅助育种
QTL定位可以为育种提供重要信 息，帮助育种家针对特定性状进 行选择和改良，提高育种效率和 准确性。
标记密度
增加遗传标记的密度可以提高QTL定 位的精度和分辨率，但同时也增加了 实验成本和数据处理难度。QTL互Fra bibliotek与复杂性状研究
qtl原理
qtl原理QTL原理。
QTL（Quantitative Trait Loci）是指定位于染色体上的控制数量性状的基因或基因组区域。
数量性状是指受多个基因和环境因素影响的性状，如生长速率、产量等。
QTL分析是一种通过遗传连锁和相关分析，来确定数量性状的遗传基础的方法。
QTL的发现对于理解数量性状的遗传机制、育种改良和基因定位都具有重要意义。
QTL分析的基本原理是通过构建遗传连锁图谱，确定数量性状与分子标记之间的遗传关系。
首先，需要构建一个包含足够密度的分子标记的遗传图谱，这些分子标记可以是单核苷酸多态性（SNP）、简单重复序列（SSR）等。
然后，通过测定不同个体的数量性状表型值，结合分子标记的基因型数据，利用统计方法来分析数量性状与分子标记之间的遗传关系。
最终确定数量性状的QTL位置和效应大小。
QTL分析的关键是构建遗传图谱和选择合适的统计方法。
构建遗传图谱需要选择合适的分子标记，保证标记的分布均匀和密度足够。
同时，统计方法的选择也是至关重要的，常用的方法包括单因素方差分析、双因素方差分析、QTL定位等。
QTL分析的应用范围非常广泛，涉及到农业、医学、动植物育种等多个领域。
在农业领域，QTL分析可以帮助育种者快速筛选出具有优良数量性状的种质资源，加速育种进程。
在医学领域，QTL分析可以帮助研究者发现与疾病相关的基因，为疾病的预防和治疗提供理论依据。
在动植物育种领域，QTL分析可以帮助育种者理解数量性状的遗传机制，指导育种方向。
总之，QTL分析是一种重要的遗传分析方法，通过构建遗传图谱和统计分析，可以确定数量性状的遗传基础，为育种改良和基因定位提供重要依据。
随着分子标记技术和统计方法的不断发展，QTL分析将在更多领域发挥重要作用，推动遗传学研究和应用的进步。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
·61·
种 植 技 术中国农业文摘·农业工程 2016年第5期每年春季应换盆1次。
在生长季节，要勤施薄肥，每隔30d施肥1次，需促进长势，可适当增加氮肥含量。
6月后肥料中应增施磷、钾肥，以促使花芽的分化。
每隔15d施复合肥或腐熟稀薄液肥1次。
6～7月果实逐渐膨大，为了满足果实生长发育的需要，应适当地增施磷钾肥。
贴梗海棠较耐旱、怕涝，一般在生长期应做到干透浇透，浇水应做到不干不浇、浇则浇透，避免盆土积水，夏天浇水、喷水应避开中午。
雨季应及时地进行排水防涝，否则易导致叶片发黄甚至整个植株的死亡；空气过于干燥时，为了增加空气中的相对湿度，可向植株喷适量的水，以促进植株生长。
4.2 花果管理
贴梗海棠为阳性树种，在阳光充足的生长条件下，新叶可充分地展开，促进株形紧凑，老叶健壮，保证翌年花量增多。
贴梗海棠果大量重，盆栽不宜挂果太多，应及时结合造型需要进行疏果。
对于一些以观花为主的盆景，花后应及时摘除残花。
贴梗海棠植株虽耐寒，但是冬天不可置于低于0℃的环境中，防止已膨大的花蕾受冻而干瘪。
在
冬春季节，还应注意防止麻雀啄食小花蕾。
4.3 病虫害防治
贴梗海棠经常发生的病虫害主要有“一病两虫”，即梨锈病、网蝽和蚜虫。
梨锈病发病初期只见叶片上有许多黄绿色小斑点，叶片背面长出坚硬的黄色须状物，即病原菌的锈孢子器，如果不及时防治，就会逐渐出现坏死斑并脱落成穿孔状。
防治方法：在3～4月份，喷洒石硫合剂或多菌灵、百菌清等杀菌剂，以防冬孢子成熟后的传播。
4月下旬，每隔2周喷200倍波尔多液，或50%的百菌清600倍液，以防病原菌侵入。
虫害主要有网蝽、蚜虫等，一旦发现，立即用敌杀死2 000～3 000倍溶液喷杀。
参考文献
[1] 王瑞军.贴梗海棠造型速成法[J].中国花卉盆景，
1994，（9）：23.
[2] 封丙军.贴梗海棠乔木化嫁接技术[J].农村科技，
2007，（4）：56-57.
苹果种质资源果实多酚性状评价与QTL定位
赵继荣
多酚是果品重要的营养品质，但较高的多酚含量会导致果实涩味和褐变，解析苹果果实多酚积累的分子机制，对于选育功能营养苹果和加工苹果新品种有重要的意义。
随着分子标记技术的发展，使用多酚和褐变连锁分子标记进行早期辅助选择，将提高育种效率。
为了研究苹果果实多酚的多样性， 2012年和2013年共评价了20个种和10个种间杂种共计142份种质资源的16种多酚（没食子酸、对羟基苯甲酸、儿茶素、原花青素B1、绿原酸、咖啡酸、表儿茶素、原花青素B2、对香豆酸、间香豆酸、反式肉桂酸、二氢槲皮素、根皮苷、芦丁、杨梅苷和槲皮素）。
各个多酚的平均含量为0.90、36.45、195.14、115.29、674.85、1041.31、3.22、6.83、0.51、76.09、6.71、1739.81、3.59、1.27、12.06和2.26μg/g(D.W.)。
总酚浓度在各个种和各个种质间存在极显著差异，其中绿原酸和原花青素（儿茶素、表儿茶素、原花青素B1和原花青素B2）为果实的主要多酚，占总酚含量的88%以上，绿原酸和总酚含量的种内和种间变异系数分别为0.9342、0.7636和0.2386、0.2440，表明种内的多样性大于种间多样性。
为了研究果实发育过程中多酚含量变化的机制，利用种质评价筛选出的13份主要多酚有差异的种质，在花后30、60、90、120、150天测定绿原酸、儿茶素、表儿茶素、原花青素B1和原花青素B2含量、LAR和ANR酶的活性、Md-LAR1、Md-ANR和Md-HCT17.2基因的表达。
随着果实膨大，绿原酸、儿茶素、表儿茶素、原花青素B1和原花青素B2单位质量浓度和LAR和ANR酶的单位质量活性持续减少，而单果多酚含量和酶活增加或不变，相对与低多酚的种质，Md-LAR1、Md-ANR 和Md-HCT17.2基因在高多酚种质的果实中显著上调表达。
结果表明，果实多酚在积累的过程中随着果实膨大稀释效应明显。
142份苹果种质资源果肉绿原酸和原花青素含量均与褐变度呈极显著正相关，相关系数分别为0.3018和0.4596。
13份种质的不同发育时期果肉褐变度与绿原酸和原花青素含量相关系数分别为 0.3615和0.3457均达到极显著水平。
红玉×金冠杂交F1代群体544株，果实绿原酸、原花青素含量与果肉褐变度相关系数分别为0.2488 和0.1704，均达到极显著水平。
表明绿原酸和原花青素均为果肉褐变的主要诱因。
在育种实践中选择高绿原酸，低原花青素的新品系，即具有强的抗氧化能力又不致引起涩味。
[学位授予单位：中国农业大学；导师：张新忠]
（摘自：中国农业大学学位论文库）
博士论文摘要。