玉米育种

第一节国内外玉米育种概况一．玉米生产和育种概况美国是世界玉米生产大国, 其总产占世界玉米总产的40%以上。

我国是仅次于美国的玉米生产大国,年种植玉米3亿亩左右,是仅次于水稻,小麦的第三大粮食作物.我国玉米育种发展大致经过了六个阶段：即农家品种、品种间杂交种、顶交种、双交种、三交种、单交种。

除选育高产、优质、多抗品种外，还重视特殊品质杂交种的选育。

二．我国玉米分布、区划与育种目标（一）我国玉米分布、区划我国玉米划分为6 个自然区域（见图）1、北方春播玉米区2、黄淮海平原套复夏播玉米区3、西南山地套种玉米区4、南方丘陵玉米区5、西北灌溉玉米区6、青藏高原玉米区第二节玉米育种目标及主要性状遗传一、玉米育种目标玉米是异花授粉作物，现代玉米生产上主要是利用自交系间杂种一代，因此，育种程序中包含了选育自交系与组配杂交种两个过程。

开展育种工作时，必须从总体上考虑，形成总的育种策略，并用以指导育种工作。

Hallauer(1979)等对与育种有关的9个重要性状进行了分析，认为籽粒产量是最重要的，而且在今后仍然受到更为关注。

其次为抗病、抗虫以及熟期。

这项调查，与我国的实际也基本相符。

根据我国目前玉米生产和育种现状以及国民经济发展的趋势，我国在当前乃至今后一段较长的时期内，玉米育种总的策略为：大幅度提高产量，同时改进籽粒品质，增强抗性，以充分发挥玉米在食用、饲用和加工等方面多用途特点，为国内市场提供新型营养食品。

一是高产、优质、多抗普通玉米杂交种的选育要求：新选育的杂交种比现有品种增产10％以上或产量相当，但具有特殊的优良性状，大面积单产达9000公斤/公顷以上，产量潜力12000公斤／公顷以上，籽粒纯黄或纯白，品质达到食用，饲用或出口各项中的至少一项。

要高抗大斑病（春玉米尤为重要），小斑病（对夏玉米应严格要求），丝黑穗病，耐病毒病，不感染茎腐病；另外一类是特殊品质杂交种的选育高赖氨酸玉米：要求籽粒中赖氨酸的总量不低于0.4％，单产可略低于普通玉米推广杂交种，不发生穗腐或粒腐病，抗大、小斑病，胚乳质地最好为硬质型；高油玉米：籽粒中的含油量不低于7％，产量不低于普通推广种5％，抗病性同普通玉米；甜玉米：普通甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥8％，超甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥18％，穗长在15ｃｍ以上，分别符合制罐、速冻或鲜食的要求，单产鲜果穗11250公斤/公顷（750公斤/亩）以上；青贮和青饲玉米：绿色体产量达52.5吨／公顷（3.5吨/亩）以上，并且适口性较好；此外还应适当进行爆裂玉米、糯玉米的育种工作，以满足食品行业的需要。

同时要开展雄性不育系的利用与鉴定工作。

我国地域广阔，自然条件复杂，玉米栽培遍及全国。

根据自然条件，栽培耕作制度等特点，我国玉米区被划分为8个区，各区的自然条件、栽培耕作制度不同，应根据各区的具体情况，制定适宜于本区的具体的玉米育种目标。

二、主要性状遗传对玉米性状的遗传，已进行了大量的研究，到1999年已被确定并被定位于连锁图中的等位基因约有1270个左右，已定位的分子标记位点有16000多个。

现已明确：玉米的籽粒品质（甜度、糯性、不透明状）、胚乳物质的组成成分（蛋白质、油分、糖分、淀粉等）、植株的某些形态特征（如矮杆、无叶舌等性状）是由单一主基因控制的质量性状，这些基因的表达受环境的影响很小。

还有许多性状是由微效多基因控制的数量遗传性状，且受环境条件影响很大。

另有许多性状则受主基因和多基因的共同控制。

（一）农艺性状的遗传玉米产量是数量遗传性状。

产量因素包括穗长、穗粒行数、行粒数、粒重、单株果穗数等，各产量因素也都是数量遗传性状。

1、果穗长度玉米大多数杂交组合F1代的果穗长度都表现出明显的超亲优势，其优势指数在16-56%之间。

果穗长度的遗传是多种遗传效应互作的结果。

在决定穗长的遗传中，基因以显性为主，其平均遗传率较低。

果穗长度与每行籽粒数是紧密相关的，果穗长，则每行籽粒多，因而行粒数的遗传也是多种遗传效应互作的结果，并且以基因的显性效应为主，加性效应所占的比重较小。

2、穗粒行数玉米穗粒行数的遗传是比较稳定的。

大量的杂交试验表明：杂种F1代果穗的籽粒行数介于亲本之间，杂种优势不明显。

穗粒行数的遗传中，基因的加性效应占主导地位。

在育种工作中，如要选育出穗粒行数较多的杂交种，则双亲的籽粒行数必须较多，否则难以奏效。

3、粒重玉米杂种F1粒重的优势很明显，超亲优势很突出。

但F1的粒重优势与双亲粒重差异的大小有密切的关系。

当亲本粒重的差异较小时，F1的粒重的优势较低；亲本之间的粒重差异较大时，则F1的粒重优势较大。

基因的加性效应在粒重的遗传中占主导地位，但显性效应也很明显，粒重的遗传率中等。

4、单株果穗数玉米杂交种的单株果穗数基本上不表现出杂种优势，其遗传主要取决于基因的加性效应。

（二）籽粒性状的遗传玉米籽粒性状的遗传除果皮属母体组织外，有的主要与胚乳有关，受胚乳基因型控制为主，有的主要与种胚有关，受种胚基因型控制，当然，有的还有可能受母体基因型的影响。

1、籽粒类型的遗传玉米的籽粒根据其形状、胚乳的质地可分为不同的类型，它们大多呈简单遗传，由一对或二对基因控制，除普通玉米即马齿型或硬粒型呈显性遗传外，其它类型均呈隐性遗传。

（1）糯质玉米糯玉米是由一个隐性基因突变及自交纯合而产生的。

当核基因为wx wx时，胚乳表现为糯质，胚乳中几乎100%为枝链淀粉，胚乳象均匀的大理石一样，较硬，用I/KI染色呈红棕色。

普通玉米（基因型为Wx Wx）与糯玉米杂交时，由于胚乳直感，杂交当代果穗上的籽粒就为普通型，F1的果穗上的籽粒出现3非糯∶1糯的分离比例。

Wx基因位于玉米的第9染色体上。

（2）甜质玉米甜质玉米有普通甜玉米和超甜玉米之分。

前者在蜡熟期前籽粒中可溶性糖分含量在8-12%之间，后者则可达18%以上。

普通甜玉米是由隐性纯合基因su1 su1或su2 su2控制的，这两种基因型的玉米成熟籽粒多具有较好的透明度，均呈皱缩不规则的形状，极易区别于其它类型的玉米籽粒。

su1基因位于玉米的第四染色体上，su2基因位于玉米的第六染色体上。

超甜玉米是由纯合隐性基因控制的，具sh2 sh2基因型的玉米籽粒，在蜡熟期前籽粒中淀粉较少，可溶性糖分含量很高，而且变成高糖含量的时间比普通甜玉米长，蜡熟期其籽粒开始皱缩，成熟时，种子呈明显的凹陷，表面结构粗糙。

sh2基因位于玉米的第三染色体上。

普通甜玉米和超甜玉米与普通玉米（马齿型或硬粒型）杂交时，由于胚乳直感，杂交当代果穗为普通非甜玉米，F1植株自交的果穗上的籽粒呈现3普通非甜∶1甜的分离比例。

甜质基因不同的基因型玉米，其籽粒的表型不一。

Su1- Sh2 -为普通玉米，su1 su1 Sh2 - 表现为普通甜玉米，Su1- sh2 sh2为超甜玉米，su1 su1 sh2 sh2则介于普通甜玉米与超甜玉米之间。

2、籽粒色泽的遗传籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层等三个部分的影响。

果皮颜色性状的遗传主要受果皮色基因P和p与褐色果皮基因Bp和bp所控制。

果皮颜色有红色、花斑色（一般为白底红条纹）、棕色，白色，属于两对基因的遗传。

果皮色无花粉直感作用，因果皮是由子房壁形成，属母体组织，故果皮色泽决定于母体基因型。

玉米的马齿型（D－）与硬粒型（d d）性状也属果皮性状，通常当代并不立即表现花粉的影响，而是在F1植株果穗的籽粒上才表现出前者为显性，后者为隐性。

糊粉层颜色：糊粉层颜色性状，有紫、红、白等颜色，主要为七对基因所控制。

胚乳淀粉层颜色胚乳淀粉层颜色性状，有黄色胚乳与白色胚乳之分，为一对基因所控制。

普通常见的黄玉米和白玉米即为这一层的颜色。

前者为显性，后者为隐性。

胚乳淀粉层颜色性状有花粉直感现象。

胚有紫色胚尖和无色胚尖。

主要受一对基因控制。

紫色胚尖属于当代显性性状，可用以检查籽粒是否为孤雌生殖的标记性状。

无色胚尖为隐性。

糊粉层，淀粉层（胚乳）均有花粉直感现象，但必须是父本为显性性状时才能表现出来，若父本为隐性则不能表现。

如用杂合株自交则胚乳性状在F1代的果穗上即可分离出来，如黄胚乳×白胚乳的F1代植株的果穗上即可分离出黄白粒来。

3、籽粒其它品质性状的遗传（1）赖氨酸含量的遗传普通玉米籽粒中每百克蛋白质含赖氨酸为2.54克，1963年发现了opaque-2中赖氨酸的含量达3.40克，比普通玉米高70％，并且色氨酸的含量也较高。

研究表明opaque-2高赖氨酸含量是受隐性基因O2控制的。

1964年以后还发现突变体fl2、O7等。

Misra等报道，不仅O2、O7、fl2具有改变蛋白质的潜能，而且甜质基因su1、sh2等也具备这种潜能。

（2）含油量与脂肪酸组成的遗传玉米籽粒的含油量有较为广泛的变异，含油量的变幅是2.0-10.2％。

经过76个世代选择的IHO和IHL的含油量分别是18.8％和0.3％。

含油量的遗传受到许多基因的控制，至少有55对基因与含油量有关。

在这些基因中，既存在高油对低油是显性的，也有低油对高油是显性的现象。

分析表明：基因的加性效应对含油量的影响比显性效应大。

玉米油质量的高低取决于各类脂肪酸的相对比例，而各类脂肪酸的含量同样受遗传的控制。

对于软脂酸、油酸和亚油酸，加性基因效应起着最重要的作用。

各种脂肪酸的含量除了受到多基因体系的控制外，同时还与某些主效基因的作用有关。

（三）植株性状玉米的营养器官在形态上存在着广泛的变异，这些变异除了由微效多基因体系控制以外，通过研究，还标定了70多个主基因位点。

玉米植株性别发育也明显受若干基因的支配。

因此，不同基因型的玉米植株，会表现出不同的性别。

Ba－Ts－是正常的雌雄同株异花；Ba－ts ts的顶端雄花发育成雌花并能受精结实成为全雌株；ba ba Ts－的叶腋雌花序不能发育，成为全雄株；babatsts叶腋无雌花发育，但顶端雄花序发育成雌花序成为完全的雌株。

（四）抗病遗传由于耕作制度和栽培条件的改变、品种的更换以及生产上种植的玉米遗传基础狭窄，从而导致原来一些次要病害上升为主要病害。

１、对小斑病的抗性遗传玉米小斑病是由Helminthosporium maydis，Nisik et Miyake引起的。

在温暖湿润的地区以及夏、秋玉米上发生较重，玉米生产国都有不同程度的发生，20世纪60年代随着玉米T型雄性不育胞质引入我国，逐步成为我国玉米主要病害之在T型细胞质玉米上，T小种不仅危害叶片，同时还危害叶鞘、茎杆、果穗的苞叶、穗柄、果穗和穗轴。

２、对大斑病的抗性遗传玉米大斑病是世界普遍发生的一种病害，在我国主要分布于北方春玉米区和南方玉米产区的冷凉山区。

大斑病主要危害叶片，也可危害叶鞘与外层苞叶，但不危害果穗。

植株通常自基部叶片开始发病，发病初期，叶片上出现青灰色斑点，长1～2cm，随病斑的扩展变为灰褐色或褐色，病斑呈梭形或长纺锤形，大小1～2cm×15～20cm。