园艺作物叶色黄化突变体研究进展

合集下载

一个水稻苗期黄化叶突变体基因的定位

浙江省优秀科技期刊一等奖
一
个水稻苗期黄化叶突变体基因的定位
项显波，吴晶，丁沃娜，朱世华
（１．宁波大学海洋学院，浙江宁波３１５２１１；２．宁波大学科学技术学院，浙江宁波３１５２１１）
摘要：通过筛选甲基磺酸乙￣ｉＲ（ＥｔｈｙｌＭｅｔｈａｎｅＳｕｌｆｏｎａｔｅ，ＥＭＳ）诱变的籼稻Ｋａｓａｌａｔｈ突变体库，得到一个黄化叶突变体Ｏｓｙｌｌ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａｙｅｌｌｏＷｌｅａｆ），在二叶期前该突变体叶色黄化，后期突变体叶色逐渐恢复到野生型水平．遗传分析显示Ｏｓｙｌｌ突变性状受一对隐性基因控制，经图位克隆
因的克隆打下基础．
关键词：水稻：黄化叶突变体：基因定位
中图分类号ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ：Ｓ５１１
文献标志码：Ａ
文章编号：１００１ — ５１３２（２０１５）０３ — ０００５ — ０４
叶片作为主要的光合作用器官，对水稻的产量和品质有着重要影响 …．叶片的光合作用首先要
而ＯｓＤＶＲ和ＹＧＬ１３８（ｔ）基因功能缺失引起的黄
化叶色则维持水稻整个生命周期… ．研究发现
一
些黄化叶色相关基因的表达与光照相关，如

植物叶色突变体

植物生理学通讯第４２卷第ຫໍສະໝຸດ １期，２００６年２月3
图１被子植物叶绿素生物合成途径（Ｂｅａｌｅ２００５）标有数字的箭头涉及表１中所列的酶；根据有效底物发生反应１２或１３；反应１４可利用２种底物。
１９９５）等关键酶在叶绿素合成过程中的功能。４．２血红素→光敏色素生色团生物途径中基因突变叶绿素生物合成和血红素生物合成是四吡咯生物合成途径的两个分支，原卟啉ＩＸ与Ｍｇ２＋螯合产生镁原卟啉ＩＸ，与Ｆｅ２＋螯合形成血红素，血红素经一系列反应最终形成光敏色素生色团（图２）。叶绿素合成速率受细胞内血红素含量影响，若血红素→光敏色素生色团途径受阻、细胞内血红素含量上升，过剩的血红素将反馈抑制叶绿素合成，引起突变体叶色变异（Ｔｅｒｒｙ和Ｋｅｎｄｒｉｃｋ１９９９）。
基因沉默引起的叶色突变体主要用于分析特定基因功能。目前仅从烟草（Ｍｏｎｄｅ等２０００）、拟南芥（Ｋｕｍａｒ和Ｓｏｌｌ２０００）等少数植物中分离出基因沉默叶色突变体。３叶色突变体的遗传方式
叶色变异种类繁多，不同突变体的遗传规律相差很大。叶色突变可能是数量性状，也可能是质量性状；可能是细胞核遗传，也可能是细胞质遗传。例如，芽黄突变体多数受单隐性核基因控制，少数受两对核基因控制（肖松华等１９９５），在大豆中还发现了细胞质遗传芽黄突变体（马国荣等１９９４）。与细胞核遗传叶色突变体相比，已发现的细胞质突变体较少，仅在小麦（王保莉等１９９６）、大豆（马国荣等１９９４）、烟草（Ｍｏｎｄｅ等２０００；Ｂａｒａｋ等２０００）等作物中有少量报道。这可能与植物细胞中含有多个细胞器（叶绿体、线粒体）ＤＮＡ分子有关。４叶色突变的分子机制

甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析

肖华贵，杨焕文饶勇，杨斌朱英
云南农业大学烟草学院，云南昆明６５０２０１；贵州省油料研究所，贵州贵阳５５０００６；。贵州省生物技术研究所，贵州贵阳５５０００６
摘要：调查油菜自发黄化突变体（ＮＹ）、野生型（ＮＧ）及其正反交后代材料（Ｆ和ｒＦ）的光合色素含量、光合特性、叶绿素荧光参数及农艺性状，分析五叶期各参数的变化规律。结果表明，突变体叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝ｂ素和总
作物学报
ＡＣＴＡＡＧＲＯＮＯＭＩＣＡＳＩＮ１ＣＡ２０１３，３９（３）：５２０ — ５２９
ｈｔｔｐｔ
．ｃｈｉｎａｃｒｏｐｓ．ｏｒｇ／ｚｗｘｂ／
ＩＳＳＮ０４９６ — ３４９０；ＣＯＤＥＮＴＳＨＰＡ９
ＰｈＯｔＯｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅＫｉｎｅｔｉｃＰａｒａｍｅ —
ｔｅｒｓＡｎａｌｙｓｅｓｏｆＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ－ＲｅｄｕｃｅｄＭｕｔａｎｔｉｎＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．
ＸＩＡＯＨｕａ — Ｇｕｉ ’ ，ＹＡＮＧＨｕａｎ— Ｗｅｎ ’ ，ＲＡ０Ｙｏｎｇ，，ＹＡＮＧＢｉｎ，ａｎｄＺＨＵＹｉｎｇ

水稻叶色突变分子机制的研究进展

＿１１ｌ
、
ＯＣ２表１。ｓＡ０ｉ等（ “ ）
不正常的白化、黄化、浅绿、白、绿白翠、黄绿、黄和条绿纹等［３１。突变基因直接或间接影响叶绿素的合成和降
解，变叶绿素含量，以大部分叶色突变体同时也是改所
５氨基乙酰丙酸（Ｌ的合成是植物四吡咯物质一ＡＡ）合成途径的关键步骤，也是整个叶绿素合成途径中的
（中国水稻研究所国家水稻改良中心水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州３００；通讯作者，－ａ：ｑａｇ２．ｍ）１０６Ｅｍｉｓｔｎ＠１６ｏｌｃ摘要：叶色突变表型明显、易于鉴别，在高等植物叶绿素代谢、叶绿体结构、功能和发育机理等基础研究中具有
限速步骤。谷氨酰一ＲＡ还原酶（ｌＲ）ＡＡ合成ｔＮＧｕ是ＬＴ
叶绿素突变体。叶色突变通常在苗期表达，与其他突变体相比具有表型明显、易于鉴别、图位克隆周期短等特点。目前在水稻中已经定位约８叶色突变位点，０个
过程中第一个关键酶，ＨＭ由ＥＡ基因家族编码。拟南芥中已经鉴定出三个ＨＭＡ基因－，Ｅｌ水稻谷氨酰一Ｒ２１ｔ— ＮＡ还原酶基因ＯＧｕｓ已经被克隆，ｓｌ也Ｒ其突变体表现为叶片黄化，呈现温度特异性，并株高降低，抽穗期推
二步由ＡＡ形成原卟啉ＩＬＸ；第三步为原卟啉Ｉｘ在镁离子螯合酶、叶绿素合成酶以及叶绿素ａ氧化酶的作用下最终合成叶绿素ａ叶绿素ｂ和。双子叶模式植物

专题07孟德尔两大遗传定律-2023年高考真题和模拟题生物分项汇编(全国通用)(学生版)

专题07 孟德尔两大遗传定律2023年高考真题一、单选题1．（2023·广东·统考高考真题）下列叙述中，能支持将线粒体用于生物进化研究的是（）A．线粒体基因遗传时遵循孟德尔定律B．线粒体DNA复制时可能发生突变C．线粒体存在于各地质年代生物细胞中D．线粒体通过有丝分裂的方式进行增殖2．（2023·全国·统考高考真题）某种植物的宽叶/窄叶由等位基因A/a控制，A基因控制宽叶性状：高茎/矮茎由等位基因B/b控制，B基因控制高茎性状。

这2对等位基因独立遗传。

为研究该种植物的基因致死情况，某研究小组进行了两个实验，实验①：宽叶矮茎植株自交，子代中宽叶矮茎∶窄叶矮茎＝2∶1；实验①：窄叶高茎植株自交，子代中窄叶高茎∶窄叶矮茎＝2∶1。

下列分析及推理中错误的是（）A．从实验①可判断A基因纯合致死，从实验①可判断B基因纯合致死B．实验①中亲本的基因型为Aabb，子代中宽叶矮茎的基因型也为AabbC．若发现该种植物中的某个植株表现为宽叶高茎，则其基因型为AaBbD．将宽叶高茎植株进行自交，所获得子代植株中纯合子所占比例为1/43．（2023·全国·统考高考真题）水稻的某病害是由某种真菌（有多个不同菌株）感染引起的。

水稻中与该病害抗性有关的基因有3个（A1、A2、a）；基因A1控制全抗性状（抗所有菌株），基因A2控制抗性性状（抗部分菌株），基因a控制易感性状（不抗任何菌株），且A1对A2为显性，A1对a为显性、A2对a为显性。

现将不同表现型的水稻植株进行杂交，子代可能会出现不同的表现型及其分离比。

下列叙述错误的是（）A．全抗植株与抗性植株杂交，子代可能出现全抗：抗性=3：1B．抗性植株与易感植株杂交，子代可能出现抗性：易感=1：1C．全抗植株与易感植株杂交，子代可能出现全抗：抗性=1：1D．全抗植株与抗性植株杂交，子代可能出现全抗：抗性：易感=2：1：14．（2023·山西·统考高考真题）某研究小组从野生型高秆（显性）玉米中获得了2个矮秆突变体，为了研究这2个突变体的基因型，该小组让这2个矮秆突变体（亲本）杂交得F1，F1自交得F2，发现F2中表型及其比例是高秆:矮秆:极矮秆=9:6:1。

番茄叶色黄化突变体的遗传分析及SSR分子标记[1]

中国蔬菜 2010（14）：31-35CHINA VEGETABLES番茄叶色黄化突变体的遗传分析及SSR分子标记郭明张贺李景富*（东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030）摘要：在番茄普通栽培品种中蔬4号06884中发现能稳定遗传的叶色黄化突变体06883，该突变体新出叶最初为绿色，四叶一心时第一片真叶开始转黄，果实转色慢，硬度大耐贮藏。

通过该突变体和栽培品种中蔬4号的正反交试验的遗传分析证明，该突变材料的叶片黄化性状由1对隐性主效核基因控制，该性状可以用来作为指示性状鉴定杂种纯度。

应用SSR分子标记技术对该突变基因进行初步定位，经连锁分析表明，该基因与LEaat006、LEtat002和Tom196-197连锁，与它们的连锁距离分别为8.9、16.3和18.7 cM。

关键词：番茄；叶色黄化突变；SSR；基因定位中图分类号：S634 文献标识码：A 文章编号：1000-6346（2010）14-0031-05 Genetic Analysis and SSR Molecule Marker on Tomato Yellow Leaf MutantGUO Ming, ZHANG He, LI Jing-fu*（College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang, China） Abstract：A natural yellow leaf mutant named 06883, found in tomato（Lycopersicon esculentum Mill.）variety‘Zhongshu No.4’, can be inherited stably. Originally the leaves were green, but the first true leaf color turned into yellow during the period of four leave and one shoot. The fruits turned to red slowly, and became hard which is good for storage. The mutant was reciprocally crossed with tomato variety ‘Zhongshu No.4’, and the genetic analysis indicated that the mutant is nucleolus inheritance and controlled by one recessive gene. It can be used as a phonotypical marker to identify purity of F1 hybrids. We roughly mapped the mutant gene using SSR molecular markers. Three SSR markers LEaat006, LEtat002 and Tom196-197 were linked to the mutant gene. They were 8.9 cM, 16.3 cM and 18.7 cM apart from the mutant gene, respectively.Key words：Tomato; Yellow leaf mutant; Simple sequence repeat（SSR）marker; Molecular mapping叶色突变是自然界比较常见的一种突变，由于突变基因往往是直接或间接影响叶绿素的合成和降解，改变叶绿素含量，所以叶色突变体也称为叶绿素突变体（何冰等，2006）。

水稻新型黄化转绿叶色突变体的遗传分析与育种利用

１ＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｌａＳｃｉｅｎｃｅｓ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃａｎｌｙａｓｉｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔｈｅｍａｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｍｕｔａｎｔａｎｄｉｔｓｗｉｌｄｔｙｐｅｗａｓｃｏｍｐａｒｉｚｅｄ，ｃｌａｓｓｉｃａｌｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄｂｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｃｒｏｓｓｅｓｂｅｔｗｅｅｎｍｕｔａｎｔｗｉｔｈｎｏｒｍａｌｇｒｅｅｎｒｉｃｅｍａｔｅｉａｒｌｓ．ＡｎｅｗｒｉｃｅＣＭＳｌｉｎｅｗｉｔｈｌｅａｆｃｏｌｏｒｍａｒｋｅｒｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｂｙｂａｃｋｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅｍｕｔａｎｔｍｕｔａｎｔｗａｓａｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｍｕｔａｎｔｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍａｈｙｂｉｄｒｒｉｃｅ

一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析

一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析李万青;高波;杨俊;陈鹏;李玉红【摘要】叶色黄化突变体是开展光合系统的结构和功能、叶绿素生物合成及其调控机制研究的理想材料.以叶色黄化突变体(C528)及其野生型(CCMC)为材料,对其光合色素质量分数、光合作用指标和抗氧化酶活性进行研究,并初步调查突变体的农艺性状.结果表明,突变株C528从子叶期开始表现出叶片黄化,叶片的黄化性状不随发育而转变,其株高、茎粗等显著小于野生型;光合色素质量分数及净光合效率(Pn)显著低于野生型;通过对保护酶活性及丙二醛质量摩尔浓度等指标的测定,结果表明,SOD、POD和CAT活性及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均高于野生型.此研究结果可为阐明黄瓜叶色黄化突变机理及图位克隆突变基因提供基础资料.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2015(024)007【总页数】6页(P98-103)【关键词】黄瓜;叶色黄化突变体;光合特性;抗氧化酶活性;丙二醛质量摩尔浓度【作者】李万青;高波;杨俊;陈鹏;李玉红【作者单位】西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S642.2植物叶色变异是一种常见的突变性状，而叶色突变基因常常直接或间接影响叶绿素的合成与降解，从而改变叶绿素质量分数，所以植物叶色突变体有时也称为叶绿素突变体。

在育种工作中，叶绿素突变体可作为标记性状，在苗期剔除影响种子纯度的植株，不但能简化良种繁育过程也能够提高种子纯度；利用叶色突变体可选育优良的种质资源［1］。

在基础研究中，叶色突变体是开展植物光合作用机制、光形态建成、叶绿体结构功能与遗传发育调控机理等研究的理想材料［2－5］，利用突变体对分析鉴定基因功能，了解基因间互作、基因表达调控等机制均具有重要理论意义。

1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。

《园艺作物叶色黄化突变体研究进展》摘要：目前，叶色黄化突变体的研究多见于大田作物，园艺作物相关报道较少，仅在甘蓝型油菜[9-10]、芥菜型油菜[11]、甜瓜[12-13]、甘蓝[14]、番茄[15-17]、辣椒[18]、黄瓜[19-22]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、菊花[26]、兰[27-28]、芹菜[29]、烤烟[30]、小白菜[31]等园艺作物中有报道，其中自发突变的概率很低，突变基因很难获得，但是这种自然突变不涉及转基因等生物安全问题，可直接用于常规育种工作，甘蓝型油菜[9]、芥菜型油菜[11]、甜瓜[13]、甘蓝[14]、辣椒[18]、黄瓜[19]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、菊花[26]、兰[27]、小白菜[31]、番茄[32]等园艺作物中均已发现自发突变的叶色黄化突变体，目前发现的园艺作物叶色黄化突变多数是由细胞核隐性基因控制，在甘蓝型油菜[9]、甘蓝[14]、番茄[16]、辣椒[18]、黄瓜[19-21]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、芹菜[29]等中均有报道摘要：叶色黄化是叶色突变的一种重要类型突变，是研究植物光合系统、叶绿体结构、叶绿素生物合成途径等的重要材料，对育种工作有重要应用价值。

该文综述了园艺作物叶色黄化突变体的来源、突变发生的生理机制、遗传机制、分子研究进展及其应用价值，旨在为园艺作物叶色黄化突变研究提供理论基础。

关键词：园艺作物；叶色黄化突变；研究进展中图分类号 S603 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）18-0023-04Research Progress on Yellow Leaf Mutant in Horticultural CropsYang Chong1 et al.（1Agricultural University of Hebei，National Engineering Research Center for Agriculture in Northern Mountainous Areas，Baoding 071000，China）Abstract：Yellow leaf is an important type of leaf mutations and an important material for the study of plant photosynthetic system，the structure of chloroplasts，chlorophyll biosynthetic pathway，it also has important applications on breeding work. We review the research progress about source，physiological mechanism，genetic，molecular advances and application of yellow leaf mutant in horticultural crops，in order to provide theoretical basis for the research of yellow leaf mutant in horticultural crops.Key words：Horticultural crops；Yellow leaf mutant；Research progress植物叶色突变来源广泛，主要来源于自发突变和人工诱导突变[1]。

叶色突变大多在苗期表达，少部分植株在生长后期表现出叶色黄化现象[2]。

Gustaffsson[3]将叶色突变体分为浅绿（virids）、白化（albina）、条纹（striata）、黄化（xanthan）、斑点（tigrina）五类；后来Awan[4]又将叶色突变体划分为黄化、绿黄、白化和条纹等8种类型，其中，叶色黄化是一种重要突变类型。

黄化突变体是由于叶片的叶绿素含量改变了，净光合速率降低，植株的生产力降低，甚至死亡。

过去叶色黄化突变总被认为无意义，但越来越多作物中发现了叶色黄化突变，其价值获得了广泛的重视，叶色黄化突变体不仅利用苗期黄化突变性状快速鉴定品种纯度[1]，还可以用于研究植物的叶绿素生物合成调控[5]、叶绿体超微结构及其发育趋势[6-9]、光合生理和基因表达调控[5]等方面。

目前，叶色黄化突变体的研究多见于大田作物，园艺作物相关报道较少，仅在甘蓝型油菜[9-10]、芥菜型油菜[11]、甜瓜[12-13]、甘蓝[14]、番茄[15-17]、辣椒[18]、黄瓜[19-22]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、菊花[26]、兰[27-28]、芹菜[29]、烤烟[30]、小白菜[31]等园艺作物中有报道。

本文将近年来园艺作物叶色黄化突变体相关研究进行整理综述。

1 园艺作物叶色黄化突变来源园艺作物叶色黄化突变体主要来源于自发突变和人工诱导。

其中自发突变的概率很低，突变基因很难获得，但是这种自然突变不涉及转基因等生物安全问题，可直接用于常规育种工作，甘蓝型油菜[9]、芥菜型油菜[11]、甜瓜[13]、甘蓝[14]、辣椒[18]、黄瓜[19]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、菊花[26]、兰[27]、小白菜[31]、番茄[32]等园艺作物中均已发现自发突变的叶色黄化突变体。

利用组织培养方式、物理射线等、化学品亚硝酸等和太空诱变的人工诱导增大了获得叶色黄化突变的几率，可缩短获得突变的时间。

谭河林等[33]采用EMS诱变甘蓝型油菜双11，单株收获诱变后第一代，第一代自交得到第二代，播种并筛选鉴定第二代，获得叶片叶色稳定突变的甘蓝型油菜种质资源62份，其中叶色黄化突变株系较多，占得到的突变株系的34%。

人工诱导获得的园艺作物黄化突变还有油菜[34-36]和黄瓜[20-21，37]。

目前在园艺作物中尚未发现基因沉默和插入突变获得叶色黄化突变体的报道。

2 园艺作物叶色黄化突变的生理机制2.1 色素组成与含量高等植物叶片主要含叶绿素类、胡萝卜素类和花色素苷化合物，叶片的颜色形成复杂，取决于色素化合物的种类、含量和分布的位置[38]，园艺作物叶色黄化突变体叶片中光合色素的组成没有发生改变，是各种色素含量或比例发生了变化，叶绿素总含量明显降低，大部分能够完成整个生育期。

苗晗等[39]对黄瓜黄绿叶突变体的研究表明黄化突变体在叶色素成分上与野生型无显著差异，光合色素含量显著低于野生型。

大部分叶色黄化突变体的叶绿素a/b（Chl a/b）比值高于野生型[9，11，13]，还有些叶色黄化突变体的Chl a/b与野生型无显著差异[14，39]。

叶色黄化突变体的叶绿素缺乏造成光合能力下降，天线色素捕获的光能量减少，从而导致净光合速率（Pn）显著下降[14，40]。

2.2 叶绿素合成中间物质被子植物叶绿素合成途径共有15步，15种酶[41]，中间任何一步反应变化都可能引起叶绿素含量变化，不同园艺作物叶色黄化突变体在不同反应中发生了变化，一旦叶绿素合成受阻，受阻位点之前的化合物含量显著上升，位点之后的物质含量显著下降。

邵勤等[13]对甜瓜叶色黄化突变体9388-1的研究表明，突变体叶绿素的合成在胆色素原（PBG）转化形成尿卟啉原Ⅲ（Urogen Ⅲ）过程之中受到阻碍；黄瓜叶色突变体9110Gt原叶绿素合成受阻造成了Chla、Chlb合成减少，光合色素含量降低，成分相对含量改变，导致叶色黄化[39]；王彩霞等[27]分析了10份文心兰叶色黄化突变体的叶绿素生物合成，结果发现突变体Y1、Y2、Y3、Y5和Y6叶绿素合成在粪卟啉原Ⅲ（Coprogen Ⅲ）到原卟啉Ⅸ（Proto Ⅸ）位点受阻，突变体Y4在ProtoⅨ到镁原卟啉Ⅸ（Mg-ProtoⅨ）这步反应受阻；吕明等[42]对芥菜型油菜黄化突变体进行研究，表明突变体的叶绿素合成受到阻碍的位点为在粪卟啉原Ⅲ（Coprogen Ⅲ）到原卟啉Ⅸ（Proto Ⅸ）之间。

2.3 叶绿体超微结构类囊体存在于叶绿体基质中，膜上分布着光合色素，光合作用中光能到化学能的转化在这里发生。

园艺作物黄化突变体叶绿体的透射电镜观察说明，大多黄化突变体的叶绿体超微结构出现了不同程度的变异。

甘蓝叶色黄化突变体YL-1叶绿体透射电镜观察结果表明[14]，YL-1叶绿体的结构缺乏完整性，基粒数量少，基粒片层数少，基粒排列不整齐，部分细胞内部结构模糊不清，没有明显的膜结构，发育后期，叶色恢复一些绿色之后，叶绿体的结构正常，但基粒数目和基粒片层仍然比野生型少，这与肖华贵等[9]对甘蓝型油菜叶色黄化突变体叶绿体的研究结果一致。

菊花叶色黄化突变体黄色叶片中类囊体膜的功效缺失，光系统Ⅱ和I不能完全发挥功效，导致光合能力降低[26]。

3 园艺作物叶色黄化突变的遗传机制目前发现的园艺作物叶色黄化突变多数是由细胞核隐性基因控制，在甘蓝型油菜[9]、甘蓝[14]、番茄[16]、辣椒[18]、黄瓜[19-21]、胡萝卜[23]、花椰菜[24]、西瓜[25]、芹菜[29]等中均有报道。

也有部分园艺作物的叶色黄化突变体是受两对不同隐性细胞核基因所调控，田颖等[43]报道的芥蓝型油菜黄化突变体L638-y即为此类型。

还有一些叶色黄化突变体是受不完全显性基因控制的，在马蹄纹天竺葵和金鱼草中有报道[44]，叶色黄化突变体与野生型杂交获得F1，F1自交后代表型分离，叶色颜色表现为黄色（白色）、黄绿色和绿色，分离比为1∶2∶1，但叶色黄化（白化）大多是致死型。

Hosticka等[45]在番茄中还发现了不同的突变类型，这种叶色突变是受细胞质体变异导致的。

4 园艺作物叶色黄化的分子机制叶片呈色机理复杂，涉及到很多基因，与叶绿素合成相关的基因变异都可能改变叶色，相比大田作物叶色黄化突变而言，园艺作物黄化突变分子机制方面报道较少，仅在部分园艺作物中有报道。

Nothnagel等[23]利用BSA分析法混合胡萝卜叶色黄化突变体群体，提取DNA，然后用分子标记技术对胡萝卜叶色黄化突变体进行定位，获得了与目的基因连锁的10个AFLP分子标记。

郭明[31]利用SSR标记初步定位番茄自发叶色突变体06883，筛选得到了3个与目的基因紧密连锁的SSR标记，LEaat006、LEtat002和Tom196-197，与目标基因的连锁距离分别为8.9cm、16.3cm和18.7cm，确定了目标基因位于第11号染色体上。

王全等[46]利用BSA方法和AFLP技术，对黄瓜自发叶色黄化突变体及其野生型进行基因组筛选，得到了一个与叶色基因紧密连锁的AFLP标记。