生理生态学论文

标题：浅析稳定碳同位素在植物水分利用

效率研究中的应用

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本文旨在概述碳同位素与水分利用效率的相互关系,以及稳定碳同位素技术在研究植物水分利用效率方面的研究进展,并就研究中存在的问题及研究前景进行简要的探讨,使碳同位素有更广阔的发展空间提供依据。

关键词：稳定性碳同位素水分利用效率稳定碳同位素比率影响因素

1.同位素分辨率的基本理论

在自然界中, 碳有15 种同位素(8C、9C、10C、11C、12C、13C、14C、15C、16C、17C、18C、19C、20C、21C、22C)， 12C 和13C 是两种稳定性同位素, 其中,12C 占98. 89% , 而13C 只占1. 11% 。不同物质中, 由于“同位素效应( isotope effect)”—参加反应的物质因重和轻的同位素不同而产生差异, 使得两种碳同位素的丰度比(R = 13C /12C )有所不同。而正是这种比值的变化包含了在碳转移固定过中的物理、化学和生物代谢等方面大量的信息.这是因为植物组织中的13 C 与12 C 比值都普遍小于大气CO2 中的13 C 与12C比值, CO2 在通过光合作用形成植物组织的过程中, 会产生碳同位素分馏。基于这一特性, 生物体组织中的稳定性碳同位素已被成功地引入到生物学的多个研究领域, 如光合作用途径的研究、光能利用率、环境污染、植物水分利用率、矿质代谢、生态系统中种间关系、气候效应和生物量变化等.

2.水分利用效率的涵义

单叶水平上的水分利用效率称之为蒸腾效率，指单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成的有机物的量，即光合器官进行光合作用时的水分利用效率(WUE)。它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系,是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标。干旱、半干旱区的极端环境,植物能否适应当地的极限环境条件,最主要的是看它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系,也就是说植物水分利用效率是其生存的关键因子之一。

至今普遍认为,对植物叶片来说,植物水分利用效率是光合速率与蒸腾速率之比,或者光合速率与气孔导度之比，既有WUE=光合速率/蒸腾速率;对植物个体而言,植物水分利用效率是植物蒸腾单位水所积累的干物质量，既有WUE=干物质量/蒸腾量;对植物群体来说,植物水分利用效率是群体蒸腾和蒸发单位水所生产的干物质量，于是有WUE=干物质量/(蒸腾量+蒸发量)。

水分利用效率( WUE ) 反映了环境水分资源对植物生理状况的影响。Farquhar 等根据大量研究确立了植物叶胞间CO2 浓度(Ci ) 与水分利用效率(WUE) 的数量关系为:WUE = (Ca - Ci) / 1.6$W其中, Ci 为大气CO2 浓度, $W 是叶片与空气的水蒸气浓度梯度; 1.6 为由气孔对水蒸气的传导性转为对CO2 传导性的转换因子。可以看出, Ci 越大, WUE 越小, 相反, Ci 越小, WUE 越大, Ci 与WUE 呈负相关关系。同时, Farquhar 等还进一步建立了碳同位素分辨力( $ 13C) 与Ci 之间的数量关系方程:$ 13C= a + ( b- a ) (Ci / Ca ) = 4.

4 + ( 27- 4. 4)(Ci/ Ca ) = 4. 4 + 22. 6(Ci/ Ca )$ 13C 与Ci 呈正相关, 而Ci 与WUE 呈负相关,由此推论$ 13C 与WUE 呈负相关。这就是$ 13C 作为植物WUE 的选育指标的理论基础。通过对分析植物的D13C 值和$ 13C 值, 可以了解植物的水分利用效率极及其影响因子。

3. 光合作用过程中碳同位素的分馏效应

同位素分馏（isotope fractionation）是指某一反应中底物的同位素组成受到改变，使产生具有不同的同位素组成，即反应物同位素组成改编的效果。空气13 CO2的扩散速度比12 CO2慢，加上光合作用过程中核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）以及磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）在固定二氧化碳时优先吸收12 CO2的特点，由此引起稳定碳同位素的分馏。光合作用是自然界产生同位素效应的最重要过程。在光合作用过程中，大气CO2进入植物体

后，所发生的碳同位素效应可分为三个阶段：①扩散过程。②溶解过程。③羧化过程。其中Rubisco和PEPC所催化的两个羧化反应是最重要的同位素分馏之处。经多年研究

Farquhar(1982)发现了植物碳同位素效应的理论基础:

δ13C pl=δ13C a– a - (b - a) C i /C a

式中δ13C pl为植物碳同位素比率，δ13C a为大气碳同位素比率，a为CO2扩散中碳同位素分馏，b为Rubisco的同位素分馏，C i为叶片细胞间隙CO2浓度，C a为叶片外空气CO2的浓度。

从这个方程式可见，稳定性碳同位素比率一方面取决于光合途径，另一方面还取决于C i /C a值的大小。在光合作用的气体交换过程中，植物所同化CO2的稳定性同位素比率

（13C/12C）同大气中的CO2是有所不同的。导致这一差异的原因来自于气体扩散过程中的分馏作用。另外，CO2在叶片中的酶解过程中也可能产生同位素分馏效应。因此，不同光合途经因光合羧化酶和发生所花的时间和空间上的差异队13C有不同的识别和排斥，导致了不同光合途经的植物具有显著不同的δ13C值。研究表明，不同光和途径植物的稳定性碳同位素比率有差异：C3植物为-25‰～-35‰；C4植物为-10‰～-17‰；CAM植物的δ13C值居中，接近C4植物的植。

4. 光照强度对植物δ13C的影响

研究表明，植物组织、甚至组成植物叶片类脂化合物的碳同位素组成受光照影响比较明显。光照强度的变化可影响植物叶片的气孔导度。无论是阴生植物还是阳生植物，随光照的增强，气孔导通系数和光和速率几乎都呈平行变化趋势，二者随光照强度的增强而增大，在一定范围内与光照强度呈正相关，达到光饱和点时则不再增强。当植物碳同位素组成在气孔关闭时，C i值减小；相反，气孔张开时，C i值增加。光照对气孔的开闭有直接的影响，光照加强时，气孔关闭，可能的原因是防止水分的过度蒸腾。植物冠层中阳面叶比阴面叶具有较高的δ13C值，也是由于阳面叶蒸发加强导致水分消耗增多，因此气孔关闭程度较阴面叶高，以利于植物的生长。光照强度也可影响叶片的向光性和叶绿素在叶内的分布，光合作用羧化酶（RuBPCase和PEPCase）的活性，从而影响植物碳同位素组成。以上说明，植物δ13C随光照强度的增强而逐渐偏正，其主要原因是光照强度增加，植物叶内CO2浓度降低，δ13C偏正。

5. 大气CO2浓度对植物δ13C的影响

大气中的二氧化碳是植物光合作用的主要物质，低浓度的CO2会限制光合作用的发生。这时，植物细胞因CO2供应不足来不及分馏重碳同位素，从而使叶片δ13C值增大。细胞间隙的二氧化碳（C i）和周围大气二氧化碳（C a）的浓度比（C i/ C a）是反映植物气孔的开张程度，光合作用强度及其它过程的重要参数。对C3植物而言，CO2浓度降低，进入植物叶片细胞的二氧化碳就会减少，此时植物的羧化酶来不及对13C分馏，直接结合成了有机物，δ13C 会偏正；相反，大气CO2浓度的上升，植物δ13C逐渐偏负。随着大气CO2浓度升高，植物叶片气孔的开闭程度降低。在一般情况下，气孔的部分开闭会使其传导速率下降，Pi减小，δ13C 偏正。但是因大气CO2浓度升高而造成的气孔部分开闭却与之截然不同。大气的CO2浓度升高时，植物叶片内CO2浓度（C i）会增大。为了保证光合作用的进行，要保持细胞间CO2分压始终低于大气CO2分压，所以植物才通过调节气孔的开闭程度降低C i。因大气CO2浓度升高导致植物气孔部分关闭，会伴随植物叶片气孔密度降低和叶片温度升高。温度升高，植物光合作用能力增强，保证了C i /C a值的稳定性。植物叶片气孔的密度降低，同样会使C i /C a值保持稳定。可以看出，δ13C叶与C i是负相关关系，与大气CO2（C a）呈正相关关系。因此在大气CO2浓度一定时，δ13C值可以反映C i，进而反映植物的气孔及光和生理状况。反之，植物的生长状况可以在δ13C中得到体现。

6. δ13C与植物水分利用效率

利用δ13C反映植物水分利用效率（WUE）的动态，已成为生态生理学家所关注的焦点之一。C i /C a值是一个重要的生态生理学特征。C i /C a值的大小意味着叶片气孔导度的变化。