景观生态学原理——景观格局与分析

景观生态学原理|——景观格局与分析景观的三个特征：1、格局：生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布2、功能：景观单元之间的相互作用，生态系统组分间的能量流动、物质循环和物种流3、动态：斑块镶嵌结构与功能随时间的变化3.1 景观发育景观格局的形成，受到生物与非生物两个方面的影响3.2 景观要素景观要素包括景观斑块、廊道、基质，以及附加结构3.2.1 斑块（patch）空间的非连续性以及内部均质性1. 斑块起源主要因素：环境异质性（environmental heterogeneity）自然干扰（natural disturbance）人类活动（human activity）1、环境资源斑块由于环境异质性导致，稳定，与自然干扰无关，由于环境资源的空间异质性和镶嵌规律2、干扰斑块由于基质内的各种局部干扰引起，具有最高的周转率，持续时间最短3、残存斑块是动植物群落受干扰后基质内残留的部分4、引进斑块人们把生物引入某一地区后形成的斑块1）种植斑块2）聚居地2. 斑块面积1、对物质和能量的影响2、对物种的影响1）岛屿，面积效应——生境多样性（habitat diversity）——物种多样性2）陆地，基质异质性高3. 斑块形状斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要1、圆形和扁长形斑块，内缘比（interior ratio）2、环状斑块3、半岛4. 斑块镶嵌相似的斑块容易造成扩散不同类型的斑块镶嵌，能够形成对抗干扰的屏障、5. 斑块化（缀块性，patchiness）与斑块动态1、斑块化机制斑块化：斑块的空间格局及其变异，大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构、边界特征对比度（contrast）：斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度空间异质性（spatial heterogeneity）：通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性生物感知（organism-sensed）：生物对于斑块化的反应最小斑块化尺度（smallest patchiness scale）：粒度（grain）最大斑块化尺度（largest patchiness scale）：幅度（extent）斑块化动态：斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化斑块化产生的原因：物理的和生物的，内部和外源的2、斑块化的特点1）可感知2）内部结构，时空等级性，大尺度斑块是小尺度斑块的镶嵌体3）相对均质性4）动态特征5）生物依赖性6）斑块的等级系统（patch hierarchy）7）等级间的相互作用8）斑块敏感性（patch sensitivity）9）斑块等级系统中的核心水平：最能集中体现研究对象或过程特征的等级水平，相应的时空尺度称为核心尺度（focal scale）10）斑块化原因和机制的尺度依赖性3、斑块化的生态与进化效应3.2.2 廊道（corridor）廊道是线性的景观单元，具有通道合阻隔的双重作用1. 廊道的起源干扰廊道、残存廊道、环境资源廊道、种植廊道、再生廊道2. 廊道的结构特征1）曲度：廊道的弯曲程度，影响物质、能量、物质的移动速度2）宽度3）连通性：廊道单位长度上间断点的数量表示4）内环境：较大的边缘生境和较小的内部生境3. 廊道分类1）线状廊道：全部由边缘物种占优势的狭长条带2）带状廊道：较丰富的内部种的内环境的较宽条带3）河流廊道：分布在河流两侧3.2.3 基质（matrix）1. 基质的判定1）相对面积2）连通性3）控制程度4）3个标准结合2. 孔隙度和边界形状孔隙度（porosity）：单位面积的斑块数目3.2.4 附加结构（add-on）异常景观特征，在整个景观中只出现一次或几次的景观类型3.3 景观格局特征目的：从无序的斑块镶嵌中，发现潜在的有意义的规律性3.3.1 斑块-廊道-基质模式（patch-corridor-matrix model）3.3.2 景观对比度1. 低对比度结构自然形成的，热带雨林，相邻景观要素彼此相似2. 高对比度结构自然、人工3.3.3 景观粒径（landscape grain）粗粒（coarse grain）和细粒（fine grain）生物体粒径（home range）：生物体对其敏感或利用的区域粒径大小取决于整个景观的尺度3.3.4 景观多样性（landscape diversity）由不同类型生态系统构成的景观在格局、功能和动态方面的多样性或变异性，反映景观的复杂性程度1）斑块多样性：数量、大小、形状的多样性2）类型多样性：景观类型的丰富度3）格局多样性：景观类型空间镶嵌的多样性3.3.5 景观异质性（landscape heterogeneity）多样性——斑块性质的多样化异质性——斑块空间镶嵌的复杂性，景观结构空间分布的非均匀性、非随机性1）空间异质性2）时间异质性3）功能异质性梯度分布镶嵌结构3.4 生态交错带与生态网络3.4.1 边缘效应与生态交错带景观单元之间的空间联系：生态交错带、网络结构1. 边缘效应(edge effect)边缘地带由于环境条件不同，可以发现不同的物种组成和丰富度边缘物种：仅仅或主要利用景观边界的物种内部物种：远离景观边界的物种2. 生态交错带(ecotone)描述物种从一个群落到其界限的过渡分布区，由两个不同性质的斑块的交界及各自的边缘带组成生态过渡带（transition zone）景观边界（landscape boundary）1）特征：生态应力带（tension zone）、边缘效应、阻碍物种分布（半透膜）、2）描述：结构：大小、宽度、形状、生物结构、限制因素、内部异质性、密度、分形维数、垂直性、外形或长度、曲合度功能：稳定性、波动、能量、功能差异、通透性、对比度、通道、过滤、屏障、源、汇、栖息地3）尺度效应：某一尺度上可以明辨的交错带在另一尺度上可能模糊不清4）气候变化：更为敏感，迟滞（lag）5）生态交错带与生物多样性：农业生产把异质的自然景观变成大范围同质的人工景观，消灭了自然生态交错带，扩展了人为生态交错带3.4.2 生态网络与景观连通性生态网络（network）将不同的生态系统相互连接起来两类物种：生活在网络包围的景观要素内部的物种，廊道是一种障碍；生活在廊道内、沿着廊道迁移的物种1. 廊道网络由节点（node）和连接廊道构成，分布在基质上形式：分支网络（branching network）：树状的等级结构环形网络（circuit network）：封闭的环路结构1）廊道网络的结构特征网络交点、网状格局、网眼大小、网络结构的决定因素（历史和文化的）2）廊道网络描述连通性：在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度，指示网络的复杂度，用r指数方法来计算r指数：连接廊道数与最大可能连接廊道数之比r=L/Lmax=L/3(V-2)，V为节点数环度：用α指数衡量，表示能流、物流、物种迁移路线的可选择程度。

α指数是网络的实际环路数与网络中存在的最大可能环路数之比，0~1之间，0表示无选择，1表示选择程度大α=L-V+1/2V-52. 斑块网络复合种群动态理论（metapopulation dynamics）是斑块网络研究的一个实例3. 景观连通性1. 概念：景观连通性（landscape connectedness）：关系、状态，景观要素在空间上的关联景观连接度（landscape connectivity）：程度，景观要素在结构和功能过程上的联系包括结构连通性（structural connectivity）和功能连通性（functional connectivity）2. 特征：景观连通性的影响因子：景观的组成要素及分布格局、生态过程、研究对象景观连通性与廊道的关系：廊道反映的仅仅是结构连通性，不能反映功能连通性景观连通性的特点：相对性3. 应用生物多样性保护、景观规划设计（土地利用调整、道路建设、城乡规划）3.5 景观格局指数两类方法：景观格局指数（景观单元特征指数-斑块特征，景观整体特征指数-多样性指数、镶嵌度指数、距离指数、生境破碎化指数）、景观格局分析模型3.5.1 景观单元特征指数1. 斑块面积（patch area）斑块平均面积=斑块平均面积/斑块总数（整体、类型），在一定程度上揭示景观破碎化程度斑块面积的统计分布斑块面积分布的方差：反映斑块分布的均匀程度景观相似性指数（landscape similarity index）类型面积/景观总面积，度量单一类型与景观总体类型的相似程度最大斑块指数（largest patch index）=最大斑块面积/景观总面积2. 斑块数（numbers of patches）包括整个景观/单一类型的斑块数量，揭示景观被分割的程度斑块密度（patch density）（镶嵌度）=景观斑块总数/景观总面积；类型斑块密度（孔隙度）=类型斑块数/景观总面积，与斑块平均面积互为倒数单位周长的斑块数（number of patches on unit perimeter）=斑块数/景观总周长，揭示景观破碎化程度3. 斑块周长（patch perimeter）反映各种扩散过程的可能性边界密度（perimeter density）=周长/面积，揭示景观或类型被边界分割的程度，是景观破碎化程度的直接反映形状指标（shape index）=周长与等面积的圆周长之比，湖岸线的发育程度内缘比例（interior ratio）=斑块周长/斑块面积，反映斑块的边缘效应核心面积、核心面积数量、核心面积指数（McGarigal and Marks，1993）3.5.2 景观多样性和异质性指数1. 多样性指数使用相对性指数（relative index）来衡量丰富度（richness）：景观中不同景观组分（生态系统）的总数，相对丰富度指数R均匀度（evenness）：描述景观中不同生态系统的分配均匀程度优势度（dominance）：描述景观由少数几个主要生态系统控制的程度，与均匀度成负相关，均匀度与优势度的计算公式相同，但生态学意义不同2. 镶嵌度指数（异质性指数）镶嵌度（patchiness）：描述景观相邻生态系统的对比程度，PT越大，表示景观对比度高聚集度（contagion）：描述景观中不同生态心态的团聚程度，RC越大，表示景观由少数团聚的大斑块组成3. 距离指数用途：确定斑块分布是否服从随机分布、定量描述斑块的连通度或隔离度最小距离指数（nearnest neighbor index）：检验群落里的一个种的个体是否服从随机分布，NNI为1为随机分布，为最大值2.149为完全规则分布邻近度指数（proximity index）：描述景观中同类斑块的联系程度，是最近邻斑块距离的反函数，PX取0~1，PX最大时，表明景观中给定斑块的类型是群聚的3. 生境破碎化指数（habitat fragmentation）森林斑块数破碎指数森林斑块形状森林内部生境面积3.5.3 景观结构数量化软件包（FRAGSTATS）基于景观斑块的面积、周长、数量、距离等指标进行计算，三个等级：景观斑块、景观类型、景观整体及邻接关系3.6 景观格局分析模型景观整体格局研究的内容：景观的组成和结构（景观空间异质性）、斑块的性质和参数的空间相关性（空间相互作用）、格局的趋向性（空间规律或梯度）、尺度变化、格局与过程的关系空间自相关（spatial autocorrelation）——地统计学（geostatistics）格局周期性——谱分析（spectral analysis）格局梯度特征——趋势面分析（trend surface analysis）和亲和度分析（affinity analysis）尺度变化——聚块样方方差分析（blocked quadrat variance analysis）、分形几何学（fractal geometry）、小波分析（wavelet analysis）局域相互作用、局部因果关系的多体系系统表现出的集体行为及其空间演化——元胞自动机（cellular automata）3.6.1 空间自相关分析检验空间变量的取值是否与相邻空间上该变量的取值大小有关，变量应满足正态分布，并由随机抽样获得步骤：1. 空间单元的配对和采样2. 计算空间子相关系数，Moran I系数、Geary C系数3. 显著性检验3.6.2 地统计分析以区域化随机变量理论（regionalized variable theory）为基础，研究自然现象的空间相关性和依赖性变异矩（variogram）：研究和描述随机变量的空间变异性相关矩（correlogram）：描述随机变量的空间相关性3.6.3 谱分析研究系列数据的周期性质，空间格局存在某种周期性，有规律的波动性利用傅里叶级数展开，把一个波形分解成许多不同频率的正弦波之和。