第十章 细胞骨架

微管结合蛋白：是与微管结合的辅助蛋白，并与微管共存，
参与微管的装配。
微管的形状：中空的管状结构，内径15nm，厚5nm。
微管蛋白由α蛋白和β蛋白形成一个异源二聚体。
微管结合蛋白
微管的存在类型
单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形 式，其结构不稳定，易受环境因素而降解。 二联管：由A，B两根单管组成，A管由13根原纤 维，B管有10根原纤维，与A管共用3根原纤维，主要 分布于纤毛、鞭毛内。
后逐渐发现许多非肌细胞的myosin，目前已知的有15种类
型（myosin I-XV）。 Myosin II是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链 和4个轻链组成，重链形成一个双股α 螺旋，一半呈杆状， 另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端， 球形的头部具有ATP酶活性
5.参与细胞、Ga2+、Na+、K+的浓 度及药物的影响。 影响微丝组装、去组装的主要药物有细胞松驰素B等。
微丝的主要功能
1.构成细胞的支架 微丝不能单独发挥作用，必须形成网络结构或成束
状结构才能发挥作用。
微绒毛

形态结构特征：是细胞表面的一种特化结构，其核
心是由20-30个同向平行的微丝组成束状结构其中有 微丝结合蛋白绒毛蛋白和毛缘蛋白。另外还有肌球 蛋白-1和钙调蛋白将微丝与绒毛处的质膜相连。正 是由于微丝及其结合蛋白的存在，才使得微绒毛的 形状得以维持。
肌动蛋白是一个由375个氨基酸组成的单链多肽，与一
分子的ATP相连。称为球形-肌动蛋白。微丝是由球形-肌 动蛋白形成的聚合体，也称纤维状-肌动蛋白。微丝的结 构也具有极性，有正负极之分。
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白的种类较多，且功能复杂。目前在
肌肉细胞和非肌细胞中已经分离出了100多种。 ㈠单体隔离蛋白 ㈡交联蛋白 ㈢末端阻断蛋白
中间丝的功能
1.在细胞内形成一个完整的网状骨架系统，
2.为细胞提供机械强度， 3.参与细胞连接， 4.参与细胞内信息传递及物质运输， 5.维持细胞核膜稳定，
6.参与细胞分化。
胞质骨架三种组分的比较
微丝 单体 结合核苷酸 纤维直径 结构 球蛋白 ATP-G-actin ~7nm 双链螺旋
微管 αβ 球蛋白 2GTP/αβ 二聚体 ~22nm 13 根源纤丝组成空心管 状纤维 有 无 有 有 动力蛋白，驱动蛋白 秋水仙素，长春花碱，紫 杉酚
1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管；
1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察
到细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。
微管

微管的结构和化学组成 微管的存在类型


微管的组装和极性
微管的主要功能

微管组成的细胞结构
微管的结构和化学组成

微管为中空的管状结构，由微管蛋白和微管结合蛋白组成。 微管蛋白：α微管蛋白和β微管蛋白。
微管的体外组装
微管蛋白的浓度、pH值和温度是主要条件， GTP是重要的调节微管组装的物质，同时还是微管合 成时的供能物质。
影响微管组装和去组装的因素

GTP浓度 温度 pH值 离子浓度 微管蛋白临界浓度 药物，如紫杉花醇、秋水仙碱、长春花碱 等
微管的主要功能
1.支持和维持细胞的形态 微管不能收缩，有一定的强度，是支撑和维持细胞形状的 主要物质。
第十节

细胞骨架
概论 微管 微丝 中间丝
概论

细胞骨架：真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，对 于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染
色体的分离和细胞分裂等起着重要的作用，包括：微
管，微丝，中间纤维； 广义上还包括核骨架、核纤层
和细胞外基质。

细胞骨架的发现过程： 1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念；

两个平行排列的丝状蛋白形成螺旋状的二聚体。 进一步，两个二聚体反向平行排列成一个四聚体，由于
反向-平行排列，中间丝的四聚体是没有极性的。

两个四聚体组装成一个八聚体，
中间丝的类型
根据中间纤维氨基酸序列的相似性可分六类：
酸性角蛋白 中性/碱性角蛋白 波形蛋白 神经丝蛋白 核纤层蛋白 巢蛋白
中间丝肽链结构的特点： 中间丝的种类很多，但肽链结构都很相似，即一个
α 螺旋的中间区，两侧是球形的N端和C端。中间区螺旋 结构都比较保守，都被3个间隔区隔开，形成4个螺旋区。 N端和C端高度可变。由此产生了中间丝的多样性。
中间丝的装配和调节
组成中间丝的蛋白为丝状，称丝状蛋白，由两端球形的
C端和N端及中间杆状的α 螺旋区组成。
始，常见的微管组织中心为中心体和纤毛的基体。
作用是帮助细胞质中的微管在装配过程中成核，接 着微管从微管组织中心开始生长。
中心体(centrosome)
中心体位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂
时位于细胞的两级，中心体包括两个中心粒和
中心粒旁物质。它是细胞内重要的微管组织中
心。功能是细胞中决定微管形成的一种细胞器， 它与细胞的有丝分裂关系密切，主要参与纺缍 体的形成。
在鞭毛的基体与中心 体相似，由三联管组 成，没有中央微管。
3.参与细胞内物质运输
细胞内的许多物质的运输都是在微管的帮助下完 成的，包括一些细胞的移动都与微管有关。 微管参与物质运输主要是由马达蛋白来完成，它 可分两大类：胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)和驱 动蛋白(kinesin)。两类蛋白都具有ATP酶的活性，并都 有将物质沿微管滑动的功能。
6.参与细胞内信号传递
中
间
丝
中间丝的概况 中间丝肽链结构的特点 中间丝的装配和调节 中间丝的类型
中间丝的功能

中间丝的概况： 中间丝发现于20世纪60年代中期，当时在哺乳
动物细胞中发现一种10nm的纤维，因直径介于粗纤
丝和细纤丝之间，故命名为中间丝。
中间纤维是丝状蛋白多聚体


中间丝的结构相对稳定，较小受到药物的影响。
微丝的化学组成：微丝还可称为肌动蛋白纤维(actin
filament)，是由肌动蛋白(actin)组成的细丝。
微丝分布情况：在肌肉细胞中占细胞总蛋白的10%，
结构稳定，组成了肌细胞的收缩单位，在非肌肉细胞中， 分布均散，结构与微管一样不稳定。
微丝结构的特点

微丝的电镜结构：呈细丝状，比微管短的多，但在细 胞中微丝多数成束或与其它细胞结构复合在一起。
㈣纤维切割蛋白
㈤肌动蛋白纤维去聚合蛋白 ㈥膜结合蛋白
肌动蛋白微丝的装配过程

微丝的组装过程与微管相似，组装过程用踏车行为来解释。
微丝的组装过程分三个步骤：

即成核期、生长或延长期、平衡期。
成核期与微管不同，微丝的成核作用是发生在质膜上， 受到细胞外部信号的调节。微丝组装的动力来自于ATP。

影响微丝组装和去组装的因素：
中间纤维 杆状蛋白 无 10nm 8 个 4 聚体或 4 个 8 聚体组成的空心 管状纤维 无 有 无 无 无
极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物
有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素 鬼笔环肽
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤 维由粗肌丝和细肌丝组成。粗肌丝的成分是肌球蛋白，
细肌丝主要成分是肌动蛋白，并辅以原肌球蛋白和肌钙
蛋白，组成肌动蛋白丝。
肌小节图解
肌球蛋白（myosin）
属于马达蛋白，可利用ATP产生机械能，趋向微丝的 （+）极运动，最早发现于肌肉组织(myosin II)，1970s
2.参与细胞的运动 细胞整体的移动和位置改变要在微丝的作用下完成， 如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细 胞等。
3.参与细胞分裂 在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收缩，这一 过程主要是在由微丝组成的收缩环作用下完成的。
4.参与肌肉收缩 肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节：
三联管：由A，B，C三根单管组成，A管有13根原
纤维，B、C各有10根原纤维，主要分布于中心粒及 鞭毛和纤毛的基体中。
微管的组装和极性

细胞内有发生快速组装和去组装微管，如纺锤体；有相对
稳定的微管，如纤毛等一些特化的细胞结构。 微管的体外组装分三个过程：延迟期（成核期）、聚合期 和稳定期。


微管的动态性：微管以异二聚体为单位，自由组装和拆卸。 微管的极性：+极(plus end)生长速度快，-极(minus end) 生长速度慢，即微管蛋白在+极的添加速度高于-极。+极的 最外端是β 球蛋白，-极的最外端是α 球蛋白。
微管装配的起始点是微管组织中心

微管组织中心(microtubule organizing center MTOC)：是微管形成的核心位点，微管的组装由此开
4.维持细胞内细胞器的定位和分布 5.参与染色体的运动调节细胞分割 6.参与细胞内信号转导
纤毛与鞭毛：细胞表面的运动器官，结构基本相同，电镜 下可见9+2的结构，中央为二联微管称为中央微管，周围 有9组二联微管。
微丝

微丝的结构和化学组成 微丝的存在类型 微丝的组装和极性 微丝的主要功能
2.参与中心粒、纤毛和鞭毛的组成
中心粒是动物细胞中的主要微管组织中心，有丝分裂间期， 主要是维持细胞的形状和帮助物质运输；分裂期组织纺缍体的 形成，并与染色体的移动有密切关系。在电镜下可见中心粒由9 组三联体微管组成。
纤毛与鞭毛：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同， 在电镜下都可见9+2的结构，中央为二联微管称为中央微管， 周围有9组二联管。