植物生理学：004 第四章 植物的呼吸作用

第二节 植物的呼吸代谢途径
一、糖酵解 二、三羧酸循环 三、戊糖磷酸途径
它们3者的相互联系简示如图4－2。
三、戊糖磷酸途径
1. 特点： 不经过无氧呼吸（糖酵解）生成丙酮酸而进行有氧呼吸的 途径，就是戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）
阶段，每步可逆，亦称葡萄糖再生阶段 （整个循环分为葡萄糖氧化和葡萄糖再生 两个阶段）。
5. PPP途径的生理功能
••l）在产正生常大情量况的下NA，D植PH物，细作胞为里主要葡供萄氢糖体降，解为主各种 合要成反是应通提过供E主M要P的和还TC原A力。，P例P如P所脂肪占酸的、比固重醇较等的 合小成，（硝一酸般盐占、3亚0硝%酸以盐下的）还，原但，却氨有的同重化要等的；生 •2理）它功的能中：间产物为许多化合物的合成提供原料，如
• 丙二酸（malonate）： 阻断电子由琥珀酸传至 FAD；
• 抗霉素A（antimycin A）： 抑制电子从 Cytb／c1 传递到Cyt c；
• 氰化物、叠氮化物、CO ： 阻止电子由 Cyt a3 传至氧。
• 此外，水杨氧肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）： 阻止 UQ 电子向交替氧化酶传递（图 4－7）。
• 细胞色素氧化酶在植物的组织中普遍存在，水稻、 玉米、豌豆等植物的根、叶、芽、胚中都有，其 中以根和幼苗中更为重要，氧的消耗近五分之四 是由这种酶承担的。
（二）交替氧化酶
• 天南星科海芋属（Arum）植物开花时，花序呼 吸速率迅速升高，竟达10000－15000 uL CO2 ／（g鲜重·h），比一般植物呼吸速率快100倍以 上，组织温度随之亦提高到40℃（环境温度只有 20 ℃）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN －）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，这 些组织含有另外一种氧化酶叫做交替氧化酶 （alternate oxidase）。
图4－7 高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂的作用位置 N 和 S 都是 Fe－S 蛋白。CuB 和 CuA 是具铜原子的细胞色素氧化酶复合物
高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂的作用位置
氧化磷酸化的部位
氧化磷酸化活力的指标
• P／O比（P／O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力 的一个重要指标，它是指呼吸过程中无机磷酸 （Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值，此数值相 当于一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子与 所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值，故称 为磷氧比（P／O）或 ADP／O比。在标准图式 的呼吸链中，一对电子从NADH传递到氧的过程 中，生成了 3 分子ATP，即：P／O比为3。
第四章 植物的呼吸作用
• 呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解 的过程，是新陈代谢的异化作用。呼吸作 用释放的能量供给各种生理活动的需要， 它的中间产物在植物体各主要物质之间的 转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植 物代谢的中心，十分重要。
第四章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、生理意义和场所 第二节 植物的呼吸代谢途径 第三节 生物氧化 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节 呼吸作用的调节和控制 第六节 影响呼吸作用的因素 第七节 呼吸作用和农业生产
• 一是正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端； • 一是对CN－不敏感的支路，末端是交替氧化酶。
（二）交替氧化酶
• 抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如， 天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、 豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，木薯和胡萝 卜的块根，黑粉菌（Ustilago maydis）的孢子 团、红酵母（Rhodoforula glutinis）和桦树的 菌根等。抗氰呼吸的强弱除了与植物种类有关外， 也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损 伤组织不抗氰，O2浓度低的环境下不抗氰）有关。
氧化磷酸化的解偶联剂
• 用2，4－二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP） 等药剂可阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影 响氧化（电子传递），使偶联反应遭到破坏。一 般称这类物质为解偶联剂（uncoupling agent）。干旱、寒害或缺钾等都能破坏磷酸化， 不能形成高能磷酸键，可是氧化过程照样进行， 呼吸旺盛，白白浪费能量，成为“徒劳”的呼吸。
Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤藓糖－4－磷酸和 3－磷酸甘油酸可以合成莽草酸，等等（详见第五 章）。
第三节 生物氧化
一、呼吸链（抑制剂） 二、氧化磷酸化（位点，P/O，解偶联剂） 三、呼吸代谢电子传递的多条途径
专一性ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ子传递抑制剂
• 鱼藤酮（rotenone）、安米妥（amytal）： 可阻断电子由 NADH 向 UQ 传递；
2. 场所：细胞质 3. 代谢历程 4. 注意问题 5. 生理功能
图4－5 戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径总的反应是：
4. 戊糖磷酸途径的关键问题
1. 通过 6 次循环失掉 6 个CO2 2. 每次循环有二次脱氢，氢受体为NADP+，
而非NAD+ 3. PPP途径与光合C3循环密切相关 4. 循环过程中，Ru5P之后的阶段是非氧化
（二）交替氧化酶
• 交替氧化酶（alternate oxidase），位于内膜UQ和复合 体Ⅲ之间，含铁，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给 氧分子，形成H2O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种 呼吸为抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）。
（二）交替氧化酶
• 由此可见，从底物到分子氧的电子传递有两条平 行的途径：
呼吸代谢电子传递的多条途径
• 1956年和1965年汤佩松提出多条路线观点后， 越来越多的实验支持这个观点。
• （一）细胞色素氧化酶 • （二）交替氧化酶 • （三）酚氧化酶 • （四）抗坏血酸氧化酶 • （五）黄素氧化酶
（一）细胞色素氧化酶
• 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）含铜 和铁，它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分 子，激活分子氧，与质子（H+）结合生成水。