稻瘟病菌
稻瘟病的致病机理及防治方法
稻瘟病的致病机理及防治方法姓名：周雨霜学号：20113302稻瘟病是由子囊菌Magnaporthe grisea(Hebert) Barr[无性世代为Pyricularia grisea(Cooke)Sacc.]引起的广泛发生的重要水稻病害之一。
该病害主要通过化学防治和种植抗性品种来控制。
但由于该病病原菌小种遗传的复杂性和致病性的多样性,抗病新品种常于推广数年后丧失抗性。
在适宜于稻瘟病菌生长的环境条件下,该病会造成水稻大面积减产。
据估计,1975~1990年由稻瘟菌引起的全球粮食损失高达1.57亿t[1]。
稻瘟病菌致病性是水稻新品种失去抗性的重要原因,因此对稻瘟病菌开展研究显得十分重要。
一、稻瘟病菌的侵染机理关于稻瘟病菌对水稻的侵染机理存在“附着胞（Appressorium）形成”的假说［2,3］，该假说主要适用于解释稻瘟病菌对水稻地上部组织的侵染。
附着胞是稻瘟病菌产生的侵染结构，稻瘟病菌主要以分生孢子和菌丝的形式在病稻或病谷上越冬，到次年，当温度、湿度适于稻瘟病菌生长时，病菌就产生大量的分生孢子，分生孢子通过空气传播到水稻地上部分的组织上，当分生孢子接触寄主表皮上的机动细胞后，其尖端释放的粘胶及芽胞使孢子紧密地附着在寄主上，接着分生孢子便利用自身孢子的内源营养而萌发形成发芽管，发芽管又特异性分化产生具黑色素的附着胞，附着胞产生侵染栓穿透寄主组织的角质层和表皮细胞壁，继而在寄主细胞中生长，侵染邻近表皮细胞并深入叶肉细胞，稻瘟病菌侵染水稻后5～7d左右出现症状。
完成侵染后，被侵染的细胞又产生菌丝和分生孢子梗，分生孢子梗又分化出分生孢子并从病斑中释放出来，依靠气流再次传播，形成重复侵染。
大量的研究证明，稻瘟病菌附着孢的形成除了受遗传因子调控外，还受外界因素的诱导。
Unchiyama等［4］和Rodrigues等［5］研究认为，稻瘟病菌生孢子的完整形成与接触水稻部位的蜡质层、角质层等疏水性表面有关，蜡质等硬物可刺激附着胞形成，而另一些部位则能抑制附着胞形成，这些结果表明分生孢子接触水稻叶片等地上组织表面的化学组分、物理特性与附着胞的形成有一定关系。
稻瘟病菌的成分
稻瘟病菌的成分全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：稻瘟病是水稻生长过程中最常见的病害之一，给稻谷生长和产量带来了极大的影响。
稻瘟病的病原菌是稻瘟病菌，它的成分是造成水稻生长受阻和损害的重要原因之一。
稻瘟病菌的主要成分是产生病害的引起因子，一般包括引起病变的毒素和可能引起免疫反应的抗原等。
稻瘟病菌主要通过其毒素影响水稻的生长，进而导致植株生长不良和产量下降。
稻瘟病菌的毒素一般分为两种类型，一种是细胞毒素，另一种是外毒素。
细胞毒素主要破坏水稻细胞结构，导致细胞死亡；外毒素则在外部对水稻产生毒害作用。
除了毒素之外，稻瘟病菌还含有一些抗原成分，可能会引起宿主免疫反应。
这些抗原成分一般被植物识别为外来物质，从而引起一系列的免疫反应，以增强植物对病原菌的抵抗力。
病原菌的抗原成分也可能导致宿主损伤，例如导致细胞凋亡或代谢失调。
除了这些基本成分外，稻瘟病菌的成分还包括一些其他的生物分子，如蛋白质、核酸和多糖等。
这些生物分子可能与病原菌的致病性密切相关，通过参与稻瘟病的生长、增殖和传播过程，影响水稻的生长健康状态。
稻瘟病菌的成分是一个复杂的生物系统，包括多种不同的生物分子，如毒素、抗原和其他生物分子。
这些成分相互作用，共同影响稻瘟病的发生和发展，给水稻的生长和产量带来不利影响。
了解稻瘟病菌的成分，有助于我们更好地预防和控制这种病害，保障水稻的生长和产量。
【2000字】第二篇示例：稻瘟病，又称稻瘟，是一种由稻瘟病菌引起的重要水稻病害。
稻瘟病菌的成分主要包括病原学依据、外表形态、生长生理特性、生活习性和致病机理等方面的内容。
从病原学依据的角度来看，稻瘟病菌的学名为Magnaporthe oryzae，属于禾谷瘟病菌科(Magnaporthaceae)、禾谷瘟属(Magnaporthe)。
这种病菌是一种专一性寄生真菌，只寄生于水稻和禾本科植物，是造成水稻产量损失的主要原因之一。
从外表形态的角度来看，稻瘟病菌菌丝生长在寄主植物表面形成菌丝状病斑，病斑呈圆形或卵形，以浸润性坏死为特征，病斑中央常见有黑点状小子囊，黑色的孢子潜隐在叶片表皮下角质层中。
稻瘟病(Magnaporthe grisea)研究进展图片
• Talbot等鉴定了MPG1，在侵染结构起修饰作用 的基因 • 克隆的MPG1基因编码一小的，分泌富含半胱 氨酸的蛋白质，具有病菌疏水的特性。 • Lee和Dean证明 cAMP在干扰侵染结构形成时 起的作用。加入外源的cAMP和筛选的cAMP类 似物，在非诱导的表面刺激对附着胞的形成。
2．扩展
六．结论
• 插入诱变技术正在鉴定，致病性或孢子 形成的所要求的基因。 • 不同的cDNA 克隆技术在鉴定附着胞形 成期间所表达的一些基因或病菌在寄主 植物侵染性生长期表达的一些基因。 • 使用基因干扰技术突变分析已有可能鉴 定克隆的一些基因的功能。
• 主要的突破将来自发现单个AVR基因作用，例 如PWL2和AVR2-YAMO对病菌起什么作用。 • 具有致病性要求的AVR基因可能与持久抗性基 因相对应，这些基因在田间仍然有效，因为病 菌必须保持相应的AVR基因。 • 群体研究鉴定有菌系中特定克隆谱系内保留的 AVR基因，与AVR基因相反，在一些菌系中存 在，而另一些菌系没有，可以给这些病菌在田 间适应性的关键功能提供线索。因此，AVR基 因的研究也可能对致病过程关键
• 1．侵入 • 2．扩展 • 3．孢子形成
1．侵入
• 稻瘟病菌已进化了一种复杂的机械侵入寄主组 织的机理，使用一种专门的附着胞，可能产生 最高的所知膨胀压。
• 附着胞发育特征包括附着胞孔，与基质相连接， 孔壁的覆盖物，和有局部浓缩的侵入栓,细胞外 的粘液和胶质物在侵入过程起关键作用。 • 遗传或化学方法阻止黑色素DHN的生物合成， 使附着胞不能产生侵染功能。沉积在原生质膜 和附着胞壁较厚一层黑色素，在附着胞内对可 溶性小分子渗透性起着栅栏作用。对构建巨大 的侵染栓压力起关键作用，估计在8obar，对非 生物降解，人工表面病菌使用机械侵入方式， 调节压力。构建的可溶性分子可能来源于糖原 的分解，因为在侵入前压力构建期，细胞质糖 原球体消失。
(完整版)水稻病害图谱
(完整版)水稻病害图谱-CAL-FENGHAI.-(YICAI)-Company One1一、真菌性病害1、稻瘟病叶瘟大田症状，稻瘟病为害造成的白穗苗叶瘟褐点型苗叶瘟慢性型叶枕瘟苗叶瘟病斑连片枝梗瘟穗颈瘟稻瘟病又称稻热病，是水稻上为害最重的病害之一，以日照少、雾露持续时间长的山区和气候温和的沿江、沿海地区为重。
病菌以菌丝体和分生孢子在稻草和稻谷上越冬，根据发病部位不同可分为苗叶瘟、叶瘟、节瘟、叶枕瘟、穗颈瘟、枝梗瘟、谷粒瘟。
以4叶期至分蘖盛期和抽穗期最易感病。
防治方法：1、采取“狠抓两头，巧治中间”的防治措施。
即狠抓苗叶瘟和穗瘟，巧治叶瘟。
选用抗病品种是防治稻瘟病的最有效的方法。
水稻生长前期实行浅水勤灌，适时适度烤田，后期干湿交替，促进稻叶老健；2、孕穗破口期（即有5%左右穗出现时，一般2—3天）是药剂防治的关键时期。
当苗期或分蘖期，稻叶出现急性型病斑或有发病中心的稻田，或周围田块已发生叶瘟的感病品种田和生长嫩绿的稻田，或在孕穗末期叶病率在2%以上、剑叶发病率的1%以上的田块应及时进行喷药。
常发区应在秧苗3—4叶期或移栽前5天喷药预防苗瘟。
穗颈瘟的防治适期在破口期和齐穗期；3、药剂可选用75%三环唑。
叶瘟掌握在初发病期用药，防治穗颈瘟，一定要在破口初期施用。
2、纹枯病纹枯病枯孕穗纹枯病包鞘叶鞘上不规则病斑纹枯病严重为害状纹枯病前期菌核纹枯病后期蜂窝状菌核纹枯病是水稻常发且为害重的病害，具有发生面广，大发生率高，为害重，损失大的特点。
病菌主要以菌核在稻田里越冬，菌核是最主要的初次侵染源。
早稻中后期和晚稻中前期是纹枯病发生发展的盛期，尤以水稻抽穗前后最烈，以分蘖期和孕穗期最易感病。
纹枯病是高温高湿的病害，也是多肥茂盛嫩绿型病害。
水稻施肥多，生长茂盛嫩绿，天气多雨时，往往发生严重。
长期灌深水，偏施迟施氮肥，造成水稻嫩绿徒长，田间郁闭、湿度增高，都有利于纹枯病的发展蔓延。
防治方法：1、采取“在插秧前消灭菌源，插秧后加强肥水管理，并结合发病初期防治，确保水稻倒三叶完好”的防治策略；2、每季耙田后要打捞漂浮在水面上的菌核，带出田外深埋或烧毁。
水稻稻瘟病发生原因和防治策略
水稻稻瘟病发生原因和防治策略首先，稻瘟病的发生与病原菌密切相关。
稻瘟病菌主要是通过种子、土壤和残体等途径传播。
因此，合理选择种子无病、无虫、无瘟病菌的种子，可以大大减少病害的发生。
此外，定期对土壤进行消毒处理，能有效降低土壤中病原菌的数量，减少病害的发生。
对残体进行及时清理和深埋，可防止病害菌在残体上繁殖，从而减少次年病害的发生。
其次，病害环境也对稻瘟病的发生起到重要作用。
稻瘟病喜欢潮湿多雨、高温多湿的气候条件，因此，在种植水稻的时候，要尽量选择合适的生态环境，避免水稻生长过旺盛，积极排淤控水，及时疏浚渠道，保持良好的水田排水条件。
在高温多湿的季节，可以及时采取适度的灌水降温措施，减少发病风险。
此外，水稻品种的选择也是防治稻瘟病的重要措施之一、一般来说，选用抗稻瘟病的水稻品种能够有效地降低发病风险。
现如今，育种工作已经研发出了许多抗稻瘟病的水稻品种，如台湾75号、京稻8号和恢恢两优等。
选择这些抗稻瘟病的品种进行种植，可以有效地降低发病率。
另外，合理使用化学药剂也是防治稻瘟病的一种方法。
常用的药剂有联苯菊酯、三环唑和苯甲酰甲氧酸等。
在发生稻瘟病的严重情况下，可以及时使用这些化学药剂，进行喷洒处理，以阻止病害的继续发展。
但是需要注意的是，化学药剂的使用应遵循安全用药、科学用药原则，避免过度使用和滥用药剂，以避免对环境和人类健康带来潜在的危害。
同时，加强田间管理措施也是防治稻瘟病的重要方法之一、及时降低高密度播种，增强通风透光，减轻湿度；调整土壤肥力，适度施肥，以提高植物免疫力；灌水时避免叶面湿润，减少病菌的繁殖和传播；进行田间防病监测，密切观察病害的发展状况，及时发现病害发生的早期迹象，尽早采取相应的防治措施。
综上所述，水稻稻瘟病的发生主要与病原菌、病害环境和水稻品种等因素有关。
要控制水稻稻瘟病的发生，我们可以从选择无病种子、土壤消毒、清理残体、改善生态环境、选择抗病品种、合理使用化学药剂以及加强田间管理等方面入手。
稻瘟病(Magnaporthe grisea)研究进展图片
• 在多种杂草种病原M.grisea中说明与PWL2有同 源性的DNA序列的分布。
• 水稻的多数病菌和马唐属的病菌含有与PWL2 相似的同源序列。
• 稷属病菌同源性较少。
• 含有PWL1基因的病菌与PWL2有较少同源性片 断，这种同源性导致克隆PWL1基因的全部功 能。
•
• 第二个惰性基因，PWL3，来自同一稷属 病菌和另一个惰性基因PWL4来自弯叶画 眉草，都已克隆。克隆的PWL3基因编码 一个无活性的蛋白质，PWL4基因编码一 个活性的蛋白质，但不表达
四．寄主专化性的遗传控制
• 1. PWL寄主专化基因族 • 2．AVR2-YAMO无毒基因族
• 遗传分析鉴定2个基因，来自狗尾草病菌的 PWL1 ， 来 自 水 稻 病 菌 的 PWL2 ， 各 自 对 M.grisea菌系侵染弯叶画眉草能力起主要作用。
• 在水稻致病系统是典型的基因对基因系统，病 菌中的AVR基因与寄主中特定的抗病基因功能 性表现对应关系。
• 这种不稳定性也在减数分裂时发生。
• 在M.grisea变异潜在机制包括像B染色体， 准性循环，或在双链RNAS多态性。
• 在病菌中遗传不稳定看来与基因组不稳 定区频繁的正常发生的缺失和其他突变 有关。
• 在其它一些情况中，至少在实验室研究 中，转位也导致变异。
1．与染色体位置相关的不稳定 性
六．结论
• 插入诱变技术正在鉴定，致病性或孢子 形成的所要求的基因。
• 不同的cDNA 克隆技术在鉴定附着胞形成 期间所表达的一些基因或病菌在寄主植 物侵染性生长期表达的一些基因。
• 使用基因干扰技术突变分析已有可能鉴 定克隆的一些基因的功能。
• 主要的突破将来自发现单个AVR基因作用，例 如PWL2和AVR2-YAMO对病菌起什么作用。
水稻稻瘟病的发生原因及防治措施
水稻稻瘟病的发生原因及防治措施水稻是我国的主要粮食作物之一，但是在生长过程中常常会遭受到各种病害的侵袭，其中较为常见的一种病害就是水稻稻瘟病。
水稻稻瘟病是由水稻纹枯病菌引起的一种寄生性病害，也是水稻上的主要危害性病害之一，如果不能及时有效地防治，将严重影响水稻的正常生长和产量。
本文主要针对水稻稻瘟病的发生原因及防治措施做一详细的探讨。
一、水稻稻瘟病发生原因水稻稻瘟病的发生与多种因素有关，这些因素主要包括如下几个方面：1、环境因素水稻稻瘟病的发生和环境的湿度、温度、光照等因素有着密切的关系。
湿度过高、温度过低及光照不足等温、湿度不适宜的环境条件会使水稻易受到稻瘟病菌的侵袭。
2、土壤因素土壤中的营养物质、肥力、酸碱度等因素也对水稻稻瘟病的发生有一定的影响。
土壤过于富含氮、磷等肥料，会促进水稻生长，但也容易诱发稻瘟病菌的滋生，从而导致病害的爆发。
3、水稻品种因素不同的水稻品种对稻瘟病菌的耐受力也不同，不同品种的水稻种植在不同的地区会遭受到不同程度的稻瘟病危害。
4、农业管理因素农业管理措施的针对性和科学性也是影响水稻稻瘟病发生的重要因素，包括肥料施用、灌水、插秧、间种、整地等管理措施的不当，都会使水稻易受到稻瘟病侵袭。
二、水稻稻瘟病的防治措施1、选育抗病品种选育、培育抗病水稻品种是控制稻瘟病的最有效方法之一。
针对不同地区的土壤环境、气候条件、水稻品种优势等，研制出相应的水稻抗病品种。
2、注意田间管理在水稻的田间管理中，要加强水肥管理和适时深翻等措施，以减少土壤中稻瘟病菌的滋生。
3、科学防治应该采用科学、综合的防治方法，包括使用化学药剂和天然植物提取物，同时结合机械清除等非化学手段，对水稻稻瘟病进行全面防治。
4、农民的日常管理农民应该加强自身的管理和卫生习惯，控制田间蚜虫、花粉传播和贮藏等途径的病害传播，并及时进行病害防治。
总之，水稻稻瘟病的防治工作是一个综合性、长期性的过程，需要农民和科研人员的共同努力。
稻瘟菌毒素对水稻生理生化的影响
稻瘟菌毒素对水稻生理生化的影响摘要:综述了稻瘟菌毒素对水稻生理结构和生化特性的影响｡明确了稻瘟菌毒素可对水稻植株生长特性､细胞结构､相关酶活性产生较大影响,毒素对水稻的影响效应与病原菌相似｡关键词:稻瘟菌;毒素;水稻;生理生化机制Effect of Toxins from Pyricularia oryzae Cav on Physiological and Biochemical Indexes of RiceAbstract: The physiological and biochemical characteristics of rice were reviewed. There were significantly impacts of toxins from Pyricularia oryzae cav on plant growth characteristics, cell structure,and related activities in rice. Effects of toxins on rice were similar to pathogens of Pyricularia oryzae Cav.Key words: Pyricularia oryzae Cav; toxin; rice; physiological and biochemical mechanisms稻瘟病又称稻热病､火烧瘟､麻叶子､黑节瘟等,是由子囊菌(Magnaporthe grisea Barr)[1](无性世代为Pyricularia grisea Sacc)引起的一种世界性的水稻病害,是水稻的三大病害之一｡稻瘟病菌是一种真菌,属半知菌类丛梗孢科梨孢属｡在田间,水稻稻瘟病菌侵染水稻叶片进行繁殖并产生毒素,对水稻产生毒害作用,严重的造成水稻植株死亡,给农业生产带来巨大损失｡全世界80余个国家均有该病害发生[2]｡20世纪90年代以来,我国稻瘟病的年发生面积均超过380万hm2,每年损失稻谷达数亿千克[3]｡水稻抗瘟性品种的选育和利用是防治稻瘟病最经济､最有效､最直接的措施[2-4]｡长期以来的抗稻瘟病育种研究主要是利用筛选出的抗源对已有的品种进行改良或作为亲本进行杂交配组,从中选育抗病新品种｡但由于稻瘟病菌生理小种复杂多变[5-9],而这种常规的育种方法既受到水稻自身抗性资源的限制又费时费力,因而所培育的抗病品种远远不能满足生产需求｡近年来,随着细胞生物学､分子生物学和基因工程技术的发展以及航天技术､核技术的民用化,为水稻抗稻瘟病育种开辟了新的途径[4,10],并取得了一定的进展[11-18]｡利用稻瘟病菌培养液提取粗毒素作为选择压,在细胞水平上通过组织培养途径对水稻抗瘟性进行细胞突变体筛选,并把生物技术和常规育种技术相结合培育新的抗病品种,程序简便､快捷,而且不涉及安全性问题,是抗病育种的一种新方法,并已经培育出一些新的水稻品种[19]｡利用稻瘟病菌粗毒素提取液作为选择压,进行水稻抗瘟性筛选的尝试,在国际上始于20世纪70年代初,在我国则始于20世纪80年代中期｡郑祖玲等[20]在水稻愈伤组织及花粉分化培养的培养基中加入稻瘟病菌粗毒素后,发现毒素能抑制愈伤组织的器官分化和形态形成,并证明获得的突变体花粉植株的幼苗对毒素的抗性较其亲本强｡李朝灿等[21]发现粗毒素对不同的水稻品种愈伤组织的作用存在差异,不同生理小种的菌株所产生的粗毒素对同一水稻品种的愈伤组织的抑制作用也不同｡本文就稻瘟菌毒素对水稻生理结构及生化机制的影响加以综述,希望对系统研究利用稻瘟菌毒素创造抗稻瘟病水稻新材料的研究者提供帮助｡1植物病原菌毒素病原菌微生物的毒素是许多毁灭性植物病害发展的重要因素｡在寄主与病原物的互作中,病原物可以产生激素､酶类和毒素等物质以对寄主植物造成一定的伤害[22],其中毒素的作用已经越来越受到人们的关注｡在20世纪初,当植物病理学尚处于初级发展阶段时,毒素作为植物病原菌的一类致病因子,已经倍受人们关注｡在北美,由长孺孢属(Helminthosporlum)病菌引起的燕麦(1946~1948年)和玉米(1970~1971年)的巨大损失就是两个典型的实例｡就其毒素在植物病害中的作用因素可划分为作用于致病性毒素和作用于致病力毒素｡这两类毒素在病害防治中都有着极大的应用潜力｡首先可在活体和离体条件下有效地选择抗病植株,诱导抗病细胞的产生;其次,病原菌毒素还可为病害防治提供有效的途径｡如把一种控制非专化性毒素产生的基因转移到一个对某种有害生物(如杂草)是专化性的病原菌中,从而能把这种有害生物的群体降低到一个较低的水平[23,24]｡2水稻感稻瘟病后的生理变化稻瘟病菌以水稻表皮上的机动细胞为主要侵染点,也可自伤口侵入,侵入后即向邻近的表皮细胞或薄壁细胞扩展蔓延｡寄主细胞对侵染的反应有:薄壁细胞崩散和干枯;形成棕色圈及维管束细胞产生深色物质围困菌丝;形成黄晕圈,圈内的薄壁细胞内容物已部分消失,有人认为棕色圈薄壁细胞干枯与维管束细胞生成深色物质,可能限制了病斑的扩大[25]｡水稻感病后其体内的多种防御性酶也发生较大变化｡如1987年Sekizawa发现水稻叶片感染稻瘟病真菌后出现氧化爆发,植物的氧化爆发与过敏性反应密切相关,活性氧的积累与膜脂过氧化均发生在过敏性反应之前,活性氧的水平与过敏性坏死细胞数量呈正相关｡活性氧可直接攻击膜系统中的不饱和脂肪酸,导致膜脂过氧化的发生;受稻瘟菌侵染的水稻丙二醛(MDA)含量明显升高,非亲和性互作中的发生比亲和性互作早,强度大｡在稻瘟菌侵染水稻的抗病反应中,活性氧积累快且量大;而感病反应则都基本不变,即使升高,量也小[26]｡活性氧在病原体感染部位大量积累对入侵的病原体起毒害作用;对细胞壁有强化作用,木质素的合成需要活性氧参与;同时,还诱导植保素的合成;有时,活性氧在植物的抗病防御中对植物体内的一些基因表达起调控作用,要么直接对基因起作用,要么间接地通过别的信息传导物质来实现｡因而活性氧的积累被认为是植物抗病反应的早期特征之一,并参与一系列抗病防卫反应的表现[27]｡王彦才等[28]研究了水稻抗瘟性与过氧化物酶同工酶的关系后指出,受侵染的植株与健康植株的同工酶谱带数及迁移率没有明显差异,没有新的谱带出现,但过氧化物酶同工酶的活性与水稻抗瘟性密切相关;从上述分析可见,过氧化物酶同工酶与植物抗病性存在一定的内在联系｡董雅茹[29]认为,不同水稻抗病品种间过氧化物酶同工酶图谱的差异很可能代表这些品种自身在抗病方面的遗传基础的差异,这种差异又是相对稳定的,可以利用水稻过氧化物酶同工酶图谱的差异来作为鉴定水稻品种抗病性的辅助手段｡3稻瘟菌毒素的种类及其对水稻的作用稻瘟菌感染水稻后产生的毒性物质统称为稻瘟菌毒素,主要包括:α-吡啶羧酸(Picoliinic acid)､稻瘟菌素(Piricularin)､稻瘟醇(Pyriculd)､细交链孢菌酮酸(Tenuazonic acid)､糖肽类物质(Gly copeptide)等毒素｡这些毒素对稻株有抑制呼吸和生长发育的作用｡将提取的稻瘟菌素､吡啶羧酸和细交链孢菌酮酸的稀释液,分别滴在水稻叶片的机械伤口上,置于适宜的温度下都可引起叶片呈现与稻瘟病相似的病斑｡病菌分生孢子中也含有吡啶羧酸,且对孢子发芽有抑制作用,只有当孢子在水中,α-吡啶羧酸被浸出后才能发芽｡香豆素是病菌侵入稻株后在稻株体内产生的毒素,可使稻株生长受抑制而呈萎缩状｡这些毒性物质可以作为一种激发子,微生物一样可以诱导寄主植物产生防卫反应,尤其是诱导植物植保素的合成和积累｡能模拟病原菌和植物的相互作用,诱导植物产生防卫反应,对开展病原菌激发子与植物相互作用关系及其机理的研究具有重要意义[30],用稻瘟病菌毒素处理水稻后,同样也可以引起水稻在形态和生理上的一系列反应｡它能破坏寄主叶片的表皮组织,引起维管束系统的细胞坏死或失去功能,阻碍水稻呼吸系统,导致水稻不能正常发育等反应｡寄主的具体形态和生理反应主要表现在以下几个方面｡3.1稻瘟菌毒素对水稻幼苗生长的影响稻瘟菌毒素对水稻幼苗的根､茎､叶､芽生长均有抑制作用｡陈罡等[31]通过不同稻瘟病抗性水稻材料种子萌发受稻瘟菌毒素抑制的结果表明,粗毒素浓度的不同,对种子萌芽的抑制作用不同,而且不同的水稻材料抑制率也不相同｡随着粗毒素浓度的升高,种子的萌芽数相对减少,并且种子的萌发抑制率与毒素浓度呈正相关｡黄红梅等[32]研究发现稻瘟病毒素处理时间不同,对水稻种子发芽率的抑制作用也存在显著差异,当处理时间>24 h时发芽率快速下降,处理时间超过48 h时,芽枯萎或根本不产生芽｡同时陈罡发现不同浓度毒素中根和芽生长受抑制程度随着毒素浓度的提高而显著增加｡王金陵等[33]通过浸根处理､心叶注射､穗苞注射等3种处理方法研究稻瘟菌毒素对水稻幼苗的影响｡发现经稻瘟菌毒素浸根处理的水稻幼苗根末端发黑,心叶黄化､枯萎而至死亡｡经叶片或稻穗注射毒素后的反应与水稻感染稻瘟病后的表现相同｡因此,总结前人的研究可知通过稻瘟菌毒素来鉴定不同水稻材料的稻瘟病抗性是完全可行的,且方法和操作较用病原菌接种鉴定简单快捷｡3.2稻瘟菌毒素对水稻愈伤组织生长的影响稻瘟菌粗提液处理对水稻组织培养能产生明显的作用｡研究发现,病菌粗毒素对愈伤诱导､生长及分化有强烈的破坏作用,并且随着处理时间的增加或毒素浓度的增大受到破坏的程度愈深｡在高浓度稻瘟菌毒素条件下愈伤组织的诱导率及成活率都迅速下降,甚至不产生愈伤组织或愈伤组织全部褐化,只是在某一块微褐化的愈伤组织上偶尔产生生长旺盛的白色愈伤｡推测这是在高选择压条件下产生的抗稻瘟病突变体[34-37]｡因此,用稻瘟菌毒素作选择压,通过细胞和组织培养技术能够起到抗性筛选的目的,诱导出抗稻瘟病的株系｡3.3稻瘟菌毒素对水稻细胞及其超微结构的影响郑秋玲[38]研究发现,稻瘟菌毒素对水稻根冠细胞具有较大的毒害作用｡比较品种间根冠细胞死亡率各水平的差异显著性,感病品种经毒素处理后,根冠细胞死亡率较抗病品种高64.90个百分点,差异达极显著水平｡魏松红等[37]研究发现,稻瘟菌毒素主要靠破坏线粒体来最终破坏细胞的正常结构｡研究发现感病品种愈伤组织细胞经稻瘟菌毒素处理12 h时,多数线粒体发生空泡化,质壁分离严重,质膜断裂,细胞内含物多集中于质膜附近｡因此,可以推断毒素处理水稻植株对呼吸活性具有p研究发现,毒素处理初期受超氧自由基的攻击,激活了SOD防御酶｡初期抗病品种SOD活性比感病品种的低,感病品种的SOD活性呈现较大起伏｡活性氧的积累,会伤害植物的细胞膜系统,同时也以直接杀伤病原菌､催化细胞壁的氧化交联､作为信号分子等作用参与植物抗病性的表达[31,39]｡而毒素处理后感病品种后SOD 活性立即被激活,虽然有利于短时间内自身的保护,但清除活性氧,使寄主无法激发潜在的抗性｡经毒素处理后,感病品种的POD活性逐渐上升,但呈现起伏,而抗病品种一直维持在较高水平,有下降趋势,这可能与POD既起着活性氧清除作用,又与苯丙氨酸解氨酶(PAL)一同担负着木质素､植保素等抗菌物质的合成作用有关｡抗病品种与感病品种相比,POD与PAL活性更易被稻瘟菌粗毒素所激活,表现在激活酶峰值出现的毒素浓度低,峰值高｡在毒素胁迫下POD酶活呈上升趋势｡且POD酶活的变化比SOD明显,说明POD对稻瘟病粗毒素的影响更为敏感｡3.4.2CATCAT是一类含有血红素辅基的四聚体酶,主要生理功能是清除生物体内的活性氧O2-和H2O2,从而防止自由基的毒害,与SOD､POD一起被称为酶保护系统[40-42]｡因此,CA T的活性下降必然导致染病组织活性氧的累积和膜脂过氧化的加强,进而加速组织细胞的死亡和病症表现[43,44]; CAT酶活性提高,使活性氧和自由基维持在较低的水平,保证植物得以进行正常的生长和代谢｡而低浓度粗毒素能够诱导水稻提高CAT酶的清除活性氧O2-和H2O2的能力,从一定程度上消除或减轻了活性氧对水稻产生的伤害,而且清除能力与水稻品种抗性高低相关｡3.4.3PALPAL是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶,参与木质素､酚类及多种类黄酮类植保素等抗菌化合物的合成[45]｡PAL作为苯丙烷类代谢途径的关键酶,可以通过低浓度毒素处理而激活｡抗病品种PAL本底活性略高于感病品种,经毒素处理的水稻叶片中PAL的活性高于同品种叶片未经低浓度毒素处理的对照｡3.4.4PPO植物受到病原物侵染时,会从莽草酸途径或乙酸途径合成大量酚,多酚氧化酶(PPO)可将酚氧化成对病原菌有毒害作用的醌类物质,也可形成木质素的前体物——预苯酸,起到修复伤口,抑制病原物扩展的作用,能够减少病原菌对植物的损伤｡而低浓度粗毒素对PPO酶活性有较强的刺激作用,能够提高水稻叶片中PPO酶活性｡3.4.5MDAMDA是膜脂过氧化的主要产物,是反映植物体膜脂过氧化强弱､膜损伤程度的一个重要指标[46],它对细胞有毒性,能够引起细胞膜功能紊乱,且对许多功能分子有破坏作用,可使感染病原菌的细胞组织膜系统遭到破坏,从而导致细胞坏死｡因此,MDA含量增加是植物细胞损伤的直接原因｡通过粗毒素诱导水稻的MDA含量的测定发现,低浓度粗毒素可以降低MDA的生成量｡这说明在低浓度粗毒素下能延缓活性氧的积累,从而抑制或延缓活性氧引发的膜脂过氧化及其他正常代谢活动的紊乱,降低对植物细胞的损害｡3.5稻瘟菌毒素对水稻基因表达及稳定性的影响经稻瘟菌毒素处理过的水稻幼苗,其生理结构､生化指标都会发生显著的变化,相关酶活性也有明显改变｡其中防御性相关酶的变化,究竟是因为植株在毒素刺激下防御性酶的超量生成,还是因为植株基因表达异常而产生同工酶呢?前人研究发现,不同稻瘟菌毒素浓度处理的水稻幼苗EST同工酶没有明显差异[47],而POD同工酶差异明显[31]｡说明不同酶合成基因的表达对稻瘟病菌毒素敏感程度不同｡经稻瘟菌毒素处理得到的抗性细胞突变株的后代表现稳定抗性,且与原亲本杂交和回交后代F2､BC1个体表现为3∶1和1∶1的抗感分离比例,说明突变株基因发生改变,其抗性由1对显性基因控制[48]｡因此,用稻瘟菌毒素处理植株一般只会产生生理性的抗性适应;而用来处理细胞则有可能得到具永久抗性的基因突变体｡4讨论稻瘟病菌粗毒素是稻瘟病菌生长过程中产生的有生物毒性的代谢产物,它能破坏寄主叶片的表皮组织,引起维管束系统的细胞坏死或失去功能,阻碍水稻呼吸系统,导致水稻不能正常发育｡利用稻瘟病菌产生的毒素或其他类似物筛选植物的抗病突变体(或变异体)是人工创造新抗源､改良品种抗性的一种新途径｡利用粗毒素作为选择剂,可杀死或淘汰敏感细胞,抗性较强的细胞得以保留｡在继代过程中,逐步提高粗毒素浓度,可提高抗性细胞变异的频率,降低生理适应型变异体的发生频率｡适时和适量增加毒素浓度是抗病筛选的关键,毒素浓度过高得不到或得到极少的再生植株,浓度过低则不易选出抗性材料｡同时,细胞筛选还应与田间抗性相结合,才能使细胞筛选在获得目标性状的同时不失去它的优良性状[49]｡前人在稻瘟病抗病育种方法､稻瘟病抗性基因等方面做了较多的综述｡在稻瘟菌毒素对水稻的生理生化影响方面实验性研究较多,但综述类文献几乎没有,希望通过作者对前人研究的总结,可以给研究稻瘟菌毒素生理效应方面的研究人员以帮助｡参考文献:[1] 吴建利,庄杰云,李德葆,等.水稻对稻瘟病抗性的分子生物学研究进展[J].中国水稻科学,1999,13(2):123-128.[2] 任羽,王效宁.水稻抗稻瘟病育种研究进展[J].海南农业科技,2004 (2):27-29.[3] 孙国昌,杜新法,陶荣祥,等.水稻稻瘟病防治研究进展和21世纪研究设想[J].植物保护,2000,26(1):33-35.[4] 颜群,高汉亮.水稻抗稻瘟病育种方法概述[J].广西农学报,2006,22 (2):31-33.[5] 全国稻瘟病菌生理小种联合试验组.我国稻瘟病菌生理小种研究[J].植物病理学报,1980,10(2):71-82.[6] 刘永锋,陈志谊,胡明,等.江苏省稻瘟病菌群体分布及优势小种的毒力研究[J].中国水稻科学,2004,18(4):351-35.[7] 袁洁,刘燕黔,杨学辉,等.贵州省近期稻瘟病菌生理分化研究初报[J].贵州农业科学,1999,27(3):33-35.[8] 刘二明,刘志贤,魏林,等.湖南两类稻瘟病生态系病菌群体遗传多样性研究[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2003,29(3):211-215.[9] 任林柱,白容霖.稻瘟病菌群体结构的研究进展[J].吉林农业大学学报, 2002,24(2):122-126.[10] 谢红军, 王建龙, 陈光辉.水稻稻瘟病抗性育种研究进展[J].作物研究,2006(5) :417-421.[11] 杨祁云,许新萍,朱小源, 等. 转基因水稻对稻瘟病的抗性研究[J].植物病理学报,2003,33(2):162-166.[12] 陈启锋,陈璋,王金陵.运用致病毒素筛选抗稻瘟病细胞突变体[J].遗传学报,1993,20(4):340-347.[13] 彭昊,王志兴,窦道龙,等.由根癌农杆菌介导将葡萄糖氧化酶基因转入水稻[J].农业生物技术学报,2003,11(1):16-19.[14] 李梅芳,倪丕冲,陈银全,等.应用花药培养选育抗稻瘟病品种的研究[J].作物学报,1983,9(3):173-179.[15] 陈璋,陈启锋.四个抗稻瘟病细胞突变体的抗性遗传分析[J].作物学报,1993,19(1):36-46.[16] 许明辉,唐祚舜,谭亚玲,等.几丁质酶-葡聚糖酶双价基因导入滇型杂交稻恢复系提高稻瘟病抗性的研究[J].遗传学报,2003,30(4):330-334.[17] 郑文静,赵海岩,张燕之,等.水稻抗稻瘟病育种新技术[J].垦殖与稻作,2005(3):8-10.[18] 钱振业,蒋兴村,郑企成,等.航天育种论文集[C]北京.中国宇航学会,1995:19-27.[19] 于翠梅,张月杰,曹萍,等.水稻抗稻瘟病突变体筛选初报[J]. 沈阳农业大学学报,2000,31(2):153-157.[20] 郑祖玲, 褚启人, 张承妹. 稻瘟病原菌粗毒素对水稻的致病性[J].上海农业学报,1985,(2):85-90.[21] 李朝灿,甘代耀.水稻抗瘟突变体筛选的初步研究[J].福建农业科技,1985(6):34-44.[22] 张利辉,董金皋.植物病原真菌毒素的分离与纯化技术[J].现代科学仪器,2001(2):56-60.[23] 裴桦,袁洁.病原毒素在植物及病原菌遗传工程中应用的展望[J].贵州农业科学,1994(l):58-61.[24] 陈绍江.植物病原菌毒素在作物抗病育种中研究进展[J].作物杂志,1995(3):6-7.[25] 陈志强.稻瘟病抗性机制研究综述[J].华南农业大学学报,1989,10(3):82-91.[26] 高立宏,袁业琴,魏健.稻瘟病菌粗毒素对水稻幼胚愈伤组织的影响及抗性筛选[J].长春师范学院学报(自然科学版),2005,25(5):97-99.[27] 柯善墙.植物细胞的全能性与细胞的组织培养形态发生控制[J].武汉植物研究,1987,5(3):303-311.[28] 朱有勇,陈海如,范静华,等.利用水稻品种多样性控制稻瘟病研究[J].中国农业科学,2003,36(5):521-527.[29] 彭国亮,罗庄明,冯代贵,等. 四川稻瘟病菌致病性变异与病害流行的关系[J]. 西南农业大学学报,1996,18(6):561-564.[30] 潘哲超,陈建斌,范静华,等.稻瘟菌粗毒素对水稻防御性相关酶系的诱导[J].云南农业大学学报,2008,23(2):162-166.[31] 陈罡,钟鸣,侯玉柱,等.稻瘟病菌粗毒素的致病力测定及其对水稻幼苗生理生化的影响[J].种子,2006,25(5):20-23.[32] 黄红梅,赵志祥,李小娟,等.稻瘟菌粗提物对水稻成熟胚愈伤组织培养的影响[J].湖南农业科学,2006(4):32-34.[33] 王金陵,许文耀,王允义.稻瘟病菌粗毒素的制备及其对水稻毒性的测定[J].福建农林学院学报,1988,17(4):318-322.[34] 赵虔华,钟鸣,马慧,等.粳稻抗稻瘟病细胞突变体筛选技术体系的建立[J]. 安徽农业科学,2005,33(5):757-758.[35] 高立宏,袁业琴.水稻稻瘟病菌粗毒素对水稻幼穗组织培养的影响及抗性筛选[J].长春师范学院学报(自然科学版),2007,26(2):91-95.[36] 杨国涛,张玲,竹文坤.稻瘟菌粗毒素对水稻成熟胚愈伤组织的影响[J].湖北农业科学,2008,47(8):855-859.[37] 魏松红,刘文合,俞孕珍,等.稻瘟病菌毒素对水稻愈伤组织成活率及其超微结构的影响[J].沈阳农业大学学报,1999,30(3):238-240.[38] 郑秋玲.稻瘟病毒素对水稻根冠活细胞的影响研究[J].安徽农学通报,2007,13(4):125-126.[39] 闫芝芬,刘克桐,马春红,等.稻瘟病菌致病毒素对野败型不育细胞质氧化活性的影响[J].华北农学报,1999,14(3):109-112.[40] 冯洁, TAKANOMAKOTO.水稻抗稻瘟病防御系统中草酸氧化酶的鉴定[J].农业生物技术学报,2004,12(3):312-315.[41] 杜秀敏,殷文璇,赵彦, 等. 植物中活性氧的产生及清除机制[J].生物工程学报,2001,17(2)121-124.[42] 刘德立,禹邦超,孙义勇,等.低温对水稻幼苗SOD和CAT活性及其同工酶的影响[J].华中师范大学学报,1994,28(4):525-528.[43] 冯晴,徐朗莱,叶茂炳,等.小麦叶片衰老过程中CAT和APX的活力及其同工酶的变化[J].南京农业大学学报,1997,20(2):95-99.[44p [46] 夏惠娟,王振中.稻瘟菌培养液活性物质诱导水稻抗稻瘟病的研究[J].仲恺农业技术学院学报,2005,18(4):6-11.[47] 贾显禄,王振中,王平.水稻与稻瘟病菌非亲和性互作中重要防御酶活性变化规律研究[J].植物病理学报,2002,32(3):206-213.[48] 叶漪,范静华,孟艳妮,等.稻瘟茵粗毒素诱导水稻过程中CA T､PPO活性和MDA含量的变化[J].云南农业大学学报,2008,23(6):775-780.[49] 吴成龙,靳学慧,张亚玲,等.不同抗性水稻品种幼苗接种稻瘟病菌弱毒菌株后的生化反应[J].黑龙江八一农垦大学学报,2008,20(2):27-30.[50] 史跃林,罗庆熙,刘佩瑛.Ca2+对盐胁迫下黄瓜幼苗CaM､MDA含量和质膜透性的影响[J].植物生理学通讯,1995,31(5):347-349.[51] 蒋靓,庄杰云,樊叶杨,等.与水稻耐逆性相关的叶片丙二醛含量的QTL分析[J].中国水稻科学,2007,21(4):436-438.[52] 闫芝芬,陈永芹,崔四平,等.稻瘟病菌致病毒素对水稻雄性不育细胞质POD ､SOD和酯酶同工酶的影响[J].华北农学报,1999,14(增刊):101-106.[53] 陈启峰,陈璋,王金陵.运用致病毒素筛选抗稻瘟病细胞突变体[J].遗传学报,1993,20(4):340-347.[54] 赵海岩,郑文静,王德兴,等.水稻抗稻瘟病变异体离体筛选及在育种中应用[J]. 辽宁农业科学,2001(3):21-25.。
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丝孢纲分类
丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业 上的重要真菌。 丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。 分生孢子梗聚生形成孢梗束。 分生孢子梗着生在分生孢子座上。 分生孢子梗散生。
1．无孢目(Agonomycetales ) 2．丝孢目(Moniliales) 3．束梗孢目(Stilbellales )
安斯沃斯（Ainsworth）分类系统
Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立 起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。
Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态 和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：
其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢 子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae )的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色； (3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae )产生分生 孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同 的属。
与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与
孢子细胞壁的形成。
芽殖型分生孢子
外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产
生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，
形成分生孢子的细胞壁。
内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产 孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子 细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过
一 、丝孢纲
丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上， 梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘 或分生孢子器内（内生）。
半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌
分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。
目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础 上，但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受 到越来越多的重视和应用。
4.
半知菌分类的主要依据
半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽 可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。 一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子
盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗 束或分生孢子座上； 2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢 子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。
程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的
不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一 步划分为多种类型。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 (2)环痕式 (3)芽生式 (4)瓶梗式 (5)孔生式
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生
孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产
在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。 如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的 学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名 是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。
半知菌分类与命名的交叉问题
有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶 段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病 原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌 (Cochliobolus miyabeanus )，但是它的 有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的 分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶 段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。
式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长
度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧
面的产孢孔道内长出。
半知菌分类系统的特点
1. 2.
半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌 包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近 的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有 所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚 门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。
孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形
成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子, 孢子梗顶部呈曲膝状。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的—种产孢方式。
产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部
层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，
结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生 孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生 的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成 熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的 孢子，如此不断重复产生的。
除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要 的植物病原菌。
半知菌分类与命名的交叉问题
在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶
段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分
类单元中，同一个种就有两个学名。
根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。
(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum )等；有的是重要的生防菌，可
根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。 例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的 属。 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半 知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他 真菌的有所不同。
3.
半知菌的分生孢子
半知菌的无性繁殖大多十分 发达、以芽殖、断裂及裂殖 的方式产生分生孢子。
分生孢子的形态变化很大，
可分为单胞、双胞、多胞，
砖隔状、线状、螺旋状和星
状等7种类型（图2—120）。
半知菌的分生孢子梗束
分生孢子梗束(synnema)是一 束基部排列较紧密、顶部分散 的分生孢子梗，顶端或侧面产 生分生孢子。
分生孢子座(sporodochium ) 是由许多聚集成垫状的、很短 的分生孢子梗形成，顶端产生 分生孢子。
半知菌的分生孢子盘
分生孢子盘(acervulus ) 由菌组织构成的垫状或浅盘 状、上面着生分生孢子梗和
分生孢子的产孢机构。
半知菌的分生孢子器
分生孢子器(pycnidium)
由菌组织构成的一般有固 定孔口的产生内生分生孢 子的器官。 分生孢子器可生在基质的 表面、部分或整个埋生在 基质或子座内。
由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征
进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名， 并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此
无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名
反而很少使用。
半知菌分类与命名的交叉问题
例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢 (Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名 Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。
根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型 (holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic )。
外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝 的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的； 有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种 节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。
许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害
的生防菌。
半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝
体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗
上产生分生孢子。
半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子 盘、分生孢子器等。
第六节 半知菌亚门真菌 Deuteromycotina
半知菌亚门真菌概述
严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯
上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子
囊菌和担子菌放在半知菌中。
半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中Βιβλιοθήκη 半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根
据分生孢子的形成过程〔分生孢子的个体发育)和
产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将
半知菌的分生孢子分为两大类型:
1.菌丝型(thallic )分生孢子
2.芽殖型(blastic)分生孢子
菌丝型分生孢子
菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝 的细胞以断裂的方式形成的。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(4)瓶梗式
产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型
顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基 本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢 子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型
(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基
部的孢子最后产生。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方
半知菌分类的主要依据
半知菌的分类目前有两大分类系统：