两栖纲
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第十八章+两栖纲
第十八章 两栖纲
进化地位
——水生向陆生转变的过渡动物
• 两栖动物由硬骨鱼中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期
演化而来，是四足类中的低等类群，为脊椎动物 中首次登陆的类群。 • 两栖类初步完成由水栖向陆生的转变，基本具备 了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能完全脱离 水环境。 • 两栖类包括无足、有尾和无尾3大类。
（2）肩带：肩带加固，不再附着于头骨。由乌喙 骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成。 肩带脱离了与头骨的连接后，不但可以增 进头部的活动性，并且也极大地扩展了前肢的活 动范围。 （3）腰带：由髂骨、坐骨、耻骨组成，形成髋臼， 与股骨形成髋关节；与荐椎具关节相连以支撑体 重。 （4）胸骨：具固胸型及弧胸型。
口咽式呼吸：两栖动物的呼吸动作主要依靠口腔 底部的颤动升降来完成，并由口腔黏膜进行气体 交换，故称口咽式呼吸。 • A. 口底下降，鼻瓣开放，空气入口腔；
• B. 鼻瓣关闭，口底上举，喉门开，空气入肺；
• C. 腹部肌肉收缩，肺囊收缩，气体排出。
The ventilation of a frog’s lungs
毕德氏器
• 雄蟾蜍在睾丸与脂肪体之间具有的黄色乃至淡红色的 小器官，为萎缩的卵巢。雌性大蟾蜍也有此器官。
• 两栖类的生殖腺原基并不完全分化成生殖腺，在蟾蜍 中前端形成脂肪体，在雌雄性中部都有卵细胞发育， 在雄性形成毕德氏器，其后端分化成真正的生殖腺， 雌雄各自形成卵巢和睾丸。雄性的毕德氏器不只在形 态上像卵巢，在自然状态下也有变成有机能的卵巢的。 用实验方法去掉睾丸，剩下毕德氏器，则它形成卵巢 的频率很高，这种情况称为副雌雄同体。
三、两栖动物初步适应陆地生活的特点
1. 发展肺呼吸，用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸 系统的改变，循环由单循环进化为不完善双循环。 2. 皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。
进化地位
——水生向陆生转变的过渡动物
• 两栖动物由硬骨鱼中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期
演化而来，是四足类中的低等类群，为脊椎动物 中首次登陆的类群。 • 两栖类初步完成由水栖向陆生的转变，基本具备 了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能完全脱离 水环境。 • 两栖类包括无足、有尾和无尾3大类。
（2）肩带：肩带加固，不再附着于头骨。由乌喙 骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成。 肩带脱离了与头骨的连接后，不但可以增 进头部的活动性，并且也极大地扩展了前肢的活 动范围。 （3）腰带：由髂骨、坐骨、耻骨组成，形成髋臼， 与股骨形成髋关节；与荐椎具关节相连以支撑体 重。 （4）胸骨：具固胸型及弧胸型。
口咽式呼吸：两栖动物的呼吸动作主要依靠口腔 底部的颤动升降来完成，并由口腔黏膜进行气体 交换，故称口咽式呼吸。 • A. 口底下降，鼻瓣开放，空气入口腔；
• B. 鼻瓣关闭，口底上举，喉门开，空气入肺；
• C. 腹部肌肉收缩，肺囊收缩，气体排出。
The ventilation of a frog’s lungs
毕德氏器
• 雄蟾蜍在睾丸与脂肪体之间具有的黄色乃至淡红色的 小器官，为萎缩的卵巢。雌性大蟾蜍也有此器官。
• 两栖类的生殖腺原基并不完全分化成生殖腺，在蟾蜍 中前端形成脂肪体，在雌雄性中部都有卵细胞发育， 在雄性形成毕德氏器，其后端分化成真正的生殖腺， 雌雄各自形成卵巢和睾丸。雄性的毕德氏器不只在形 态上像卵巢，在自然状态下也有变成有机能的卵巢的。 用实验方法去掉睾丸，剩下毕德氏器，则它形成卵巢 的频率很高，这种情况称为副雌雄同体。
三、两栖动物初步适应陆地生活的特点
1. 发展肺呼吸，用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸 系统的改变，循环由单循环进化为不完善双循环。 2. 皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。
动物学 12两栖纲(Amphibia)
生物学特征
•幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸； 皮肤裸露，出现轻微角质化；
•具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱 出现了颈椎和荐椎的分化；
•心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；
•出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁 鼻器；
•原脑皮；
•体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。 两栖类对陆地环境的初步适应 1．裸露但有轻微角质化的皮肤 •皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 •皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象； •真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征； •表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色 素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；
•脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为 前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突， 这是四足类动物的特征。
•头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合， 骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为 自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。
•典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧 面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、 上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨
愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、 坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊 柱的荐椎相关节以支撑体重。
肌肉
•部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯 干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保 留分节。
•轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌 比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、 腹横肌，以保护和支持内脏。
皮肤呼吸 皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季 蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。
•鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。
脊椎动物学第六章 两栖纲
第六章两栖纲（Amphibia）第一节从水生到陆生的转变生活在水中的现代硬骨鱼类在鱼类进化史上确实是已达到了高峰。
然而，当我们注意到脊椎动物进化的整个图案时，可以看到，现存的硬骨鱼类只是进化中的一个复杂的分支，它已离开了通向更高等的陆生脊椎动物进化的主干。
脊椎动物进一步的发展是从水生到陆生。
在脊椎动物进化史上，由水生到陆生是一个巨大的飞跃，陆上的生活条件远比水里要多样化，这使动物有了向更高级和更多方面发展的可能性。
两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群中包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常习见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。
现存的两栖类，从机能结构上和个体发育上都可以反映出它们的过渡性质。
从机能结构上来看，两栖类既保留着水栖祖先的许多特征，同时它们又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点，承前启后，居于中间地位；从个体发育上来看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从两栖类的个体发育也可以反映它在系统发生中所处的中间过渡地位。
陆地上和水中的生活条件是极不相同的：水中的温度变动范围，一般不超过25—30℃，而陆地上的温度，则存在着剧烈的周期性变化。
陆地上的湿度变化很大，对于陆栖动物来说，存在着体内水分蒸发的问题，而对生活在水中的鱼类来说，这个问题是不存在的。
在陆地，空气中所含的氧气，至少是水中所合的氧气的20倍；每升空气中约含氧气210ml，而每升水中仅含氧气3—9ml。
水的密度是空气的密度的1000倍，动物漂浮在水面上，附肢不必承受体重，而陆生动物的附肢，则需承受体重，由它把身体支撑离开地面并完成运动。
陆上环境条件复杂，机械性刺激加多，另外，如声、光等在空气中的传播规律和在水中的也不同。
所以，由水中转移到陆地上来，环境条件的改变，深刻地影响了动物体制结构的改造。
第二节两栖类对陆地环境的初步适应对于最早登陆的两栖类来说，面临着一系列新的矛盾，例如：呼吸介质改变的问题、重力因素、体内水分蒸发的问题、陆地环境条件复杂和传导声、光的介质改变等。
第十八章 两栖纲(Amphibia)
躯干：短而宽，背面光滑，有的具瘰粒； 有的具背侧褶、肤褶。泄殖孔位于躯干末端。 四肢：前肢：4指，短小，指间无蹼。作用——支撑 身体前部。繁殖季节，♂有婚瘤（垫）。 后肢：5趾，趾间有蹼。适于游泳、跳跃。 特化：树栖类蛙趾、指末端膨大成吸盘
二、皮肤（表皮、真皮）：
1、皮肤裸露，表皮有轻微角质化——蜕皮现象；
（四）在陆地上进行繁殖。（生殖系统）
对策：再说吧！
（五）维持一定的体温。
水温较恒定，变化幅度小，一般不超 过30%，而空气中温差大（-30℃—40℃）。 动物登陆必须解决维持体内生理生化活动 所必需的温度条件（产热——消化系统、 循环系统；体温调节机制）。 对策： 消极的——休眠，只争朝夕！
（六）适应于陆上的感官和完善的神经系统。
2、富含粘液腺（与陆生的相比）——保持体表湿润、
粘滑，保证空气中
通过水分蒸发带走体内热量，起到调节体温的作用。 部分蛙胸部有大片腺区，分泌粘液——繁殖抱对； 蟾蜍：耳后有一耳后腺（分泌毒浆）——蟾酥。
3、真皮：富有腺体及血管。 真皮
二、两栖类对陆地生活的初步适应和不完善性
对于以上水陆的显著差异，两栖类产生的一些适应方式：
1、五趾型附肢的出现：
它具有多支点的杠杆运动关节，是陆生动物附肢的基 本模式。化石证据表明：古代总鳍全类所具有的鳍，骨骼 结构与古代两栖类有惊人的相似之处。 五趾型四肢的出现，使动物登陆成为可能。
2、成体出现了肺，可呼吸空气中的氧。 神经系统及感官亦较鱼类发达，捕食、 消化能力也有很大增强，出现了不完全的双 循环，基本适应了陆地生活。 但也有一些矛盾，诸如防止水分蒸发问 题，繁殖问题等均未得到很好解决，两栖类 还不能远离水源，只能生活在水边或潮湿地 带，幼体生活在水中——影响了其分布范 围。总而言之：保水、陆上繁殖、恒温均不 完善。
两栖纲
第十三章
两栖纲
什么是两栖动物？
繁殖和幼体发育必须在水中，用鳃呼吸；成体可在陆地生活， 用肺呼吸的变温脊椎动物。
一、两栖纲的主要特征
2.14.3
两栖纲
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮 肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交换。 4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，为不完全的双 循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑
蟾蜍的肩带（弧胸型）
（2）胸骨 从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未 形成胸廓。 （3）腰带 直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐 骨和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成 为身体重量的主要支撑。 （4）四肢骨 从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍 鱼的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮 力而出现的支撑身体重力的困难。
两栖类的神经系统
（二）感官 1. 鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。 2. 眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角具哈氏 腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避免伤害和干燥， 以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦距较长，但晶体的形状 （凸度）仍不可改变。 3. 耳 耳首次出现了听觉功能。 （1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端接鼓膜； 另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，以保证鼓膜内外的 气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起鼓膜振动，经耳柱骨（由舌 颌骨演化而来）传至内耳，产生听觉。 （2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形的瓶状囊， 有感受声波的作用。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
两栖纲
什么是两栖动物？
繁殖和幼体发育必须在水中，用鳃呼吸；成体可在陆地生活， 用肺呼吸的变温脊椎动物。
一、两栖纲的主要特征
2.14.3
两栖纲
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮 肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交换。 4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，为不完全的双 循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑
蟾蜍的肩带（弧胸型）
（2）胸骨 从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未 形成胸廓。 （3）腰带 直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐 骨和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成 为身体重量的主要支撑。 （4）四肢骨 从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍 鱼的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮 力而出现的支撑身体重力的困难。
两栖类的神经系统
（二）感官 1. 鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。 2. 眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角具哈氏 腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避免伤害和干燥， 以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦距较长，但晶体的形状 （凸度）仍不可改变。 3. 耳 耳首次出现了听觉功能。 （1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端接鼓膜； 另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，以保证鼓膜内外的 气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起鼓膜振动，经耳柱骨（由舌 颌骨演化而来）传至内耳，产生听觉。 （2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形的瓶状囊， 有感受声波的作用。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
4第十八章两栖纲
二、骨骼系统
趾骨
头骨、脊柱、 头骨、脊柱、附肢骨
骨骼系统特点： 骨骼系统特点：
1、头骨特点： 、头骨特点： 头骨扁宽 脑颅狭小 眼眶大 1 块耳柱骨 2个枕骨髁 个枕骨髁
2、脊柱： 脊柱：
A.前凹型椎体 A.前凹型椎体
A
B.头骨后面观 B.头骨后面观
C.颈椎 C.颈椎
B
C
脊柱的特点： 脊柱的特点： 9枚椎骨（1颈、7躯、1荐）＋1枚尾椎骨 枚椎骨 颈 躯 荐 枚尾椎骨 颈椎：称寰椎。 颈椎：称寰椎。以两个关节窝与头骨的两个 枕骨髁相关节，头部可上下稍能活动。 枕骨髁相关节，头部可上下稍能活动。 荐椎： 较大的支持。 荐椎：与腰带相连使后肢获得 较大的支持。 椎骨类型：青蛙： 前凹型、 双凹型 双凹型） 椎骨类型：青蛙：参差型（7前凹型、1双凹型） 前凹型 蟾蜍： 蟾蜍：前凹型
六、循环系统
1、心脏：由5部分组成。 、心脏： 部分组成。 部分组成
左心房
蛙的心脏（腹剖面） 蛙的心脏（腹剖面）
两栖类与鱼类心脏比较
鱼 类 位置 位于鳃的腹面 两栖类 位于胸腔内
内具V血 左心房（内具A血 心房 1 （内具 血） 左心房（内具 血） 右心房（内具V血 右心房（内具 血） 心室 1（内具 血） 1个，内具多肌肉柱 （内具V血 个 内具混合血） （内具混合血）
双凹型与前凹型和后凹型
3、带骨及肢骨
肩带结构 腰带结构
髂骨
上肩胛骨
肩臼
髂
髋臼
陆生脊椎动物附肢结构模式图
耻骨
前肢： 肱骨—桡骨 尺骨—腕骨 掌骨—指骨 桡骨、 腕骨—掌骨 前肢： 肱骨 桡骨、尺骨 腕骨 掌骨 指骨 后肢： 股骨—胫骨 腓骨—跗骨 跖骨—趾骨 胫骨、 跗骨—跖骨 后肢： 股骨 胫骨、腓骨 跗骨 跖骨 趾骨
动物学,两栖纲
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二、两栖纲分类术语
眼睑：有与无，可活动与不可活动； 舌：形状、是否分叉、舌端是否游离、能否伸 出； 耳后腺：有与无； 鼓膜：明显与否；
趾：趾端是否膨大、趾间是否有蹼；
肩带：固胸型与弧胸型；
上颌齿：有与无。
54
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56
三、 分类介绍
（一）两栖纲分类
无足目Apoda （蚓螈目）Caeciliformes
1）不同发育时期具有不同的呼吸器官；蝌蚪
初期用外鳃，后期用内鳃，成体则用肺和
皮肤呼吸；
2）肺囊状，结构简单，呼吸面积小，无分枝
的气管；
3）皮肤辅助呼吸，其呼吸量占总呼吸的30％。
4）无肋骨和胸廓，为咽式呼吸；有声带。
31
• 鳃呼吸 • 肺呼吸 • 口咽腔呼吸 • 皮肤呼吸
32
• 2、肺呼吸：又称口咽式呼吸。 肺是一对结构简单的薄壁囊，内 壁仅有少量的皱褶，呼吸表面不 大，呼吸道极短，肺呼吸不完善。 • 外鼻孔瓣膜张开，喉门紧闭，口 底下降，吸入空气，经内鼻孔到 达口内。接着口底抬升，喉门张 开，空气进入肺内，由于体壁肌 肉周期性地收缩及肺的弹性回收 力，当口咽腔底部下降，肺内空 气重新被压回口咽腔，如此可反 复多次。 • 3、口咽腔呼吸：气体只进出于 咽腔，在口咽腔粘膜上进行气体 交换，不进入肺。
二、主要特征
1. 变温动物; 2. 幼体鳃呼吸、成体肺呼吸，皮肤辅助呼吸； 3. 皮肤裸露、轻微角质化； 4. 具典型的五指（趾）型附肢，出现颈椎荐椎； 5. 心房出现分隔，不完全的双循环； 6. 具中耳及耳柱骨、出现犁鼻器， 原脑皮； 7. 体外受精、体外发育，有变态。
5
三、五趾型附肢在脊椎动物演化史上的意义
2．出现了适应于陆生的四肢肌； 3．鳃部的肌肉退化，少部形成司咀嚼、舌喉 运动的肌肉； 4．运动是由作用相反的肌肉群协调作用的， 这 种作用相反的肌肉，叫颉抗肌。
两栖纲
游离而有深浅不同的分叉，朝向咽喉部，能迅速翻 出口外,粘捕飞行或爬动的昆虫为食。 食道短，紧贴椎下肌，与胃相通。 胃 胃壁粘膜层含有许多管状胃腺，分泌胃液。 小肠 具消化食物和吸收营养的功能。 大肠 又叫直肠，吸收水分，聚集、排出食物残渣。
消化腺 主要有肝脏和胰脏
肝脏 是肝细胞分泌胆汁的场所 胰脏 胰脏不但是一个重要的消化腺，而且还是
蛙蟾类的四肢发展很不平衡，前肢短小，4指，指间
无蹼 ;后肢长大而强健，5趾，趾间有蹼
潜水运动中的应用
2.
皮
肤
体表皮肤裸露，富有粘液腺，皮肤有辅助呼吸功能（皮肤呼吸占 重要位臵）
区别于其他纲脊椎动物的主要特征：两栖动物的皮肤裸露并富含 腺体，鳞已退化，只有穴居生活的蚓螈类在皮下还埋有残存的鳞 迹。 角质层 表皮
开始取食，成为植食性。
发育
▲鳃由2对变成3对，尾巴伸长，出现尾鳍。 ▲鳃裂内表面的粘膜经褶叠后形成内鳃，外鳃开始退化。 ▲当蝌蚪长到15mm时，前、后肢芽突起，后肢先穿出皮肤，
前肢被鳃盖遮住，在相当长时间内只见后肢，不见前肢。
▲当蝌蚪长到36mm时，前肢从皮下穿出，开始蜕皮。植食性
蝌蚪变为动物性蝌蚪，肠子开始缩短，尾巴也逐渐缩短。
生殖方式
卵生,不具钙质的卵壳。
蛙蟾类在产卵前必不可缺的繁殖行为----
抱对
上为雄性下为雌性
抱对生物学意义：刺激两性同步排精产卵和提高受精率
2.发育
▲成熟卵在经过输卵管时，被管壁腺细胞分泌的胶状物质所包
裹，形成胶质的卵膜。这些卵在子宫内积聚到一定数量，当雄蛙 和雌蛙抱对时才泄殖腔经孔排出体外。此时雄蛙也同时排精，卵 和精子在水中受精。受精卵在吸水后卵膜膨胀，彼此相连形成卵 块漂浮水面。
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及感官）
五趾型附肢
鱼类：仅靠单支点的附肢摆动维
持平衡，尾和躯体的摆动是其主
要的运动方式。
两栖类：必须有强大的附肢将身 体支撑起来抵抗重力；同时还必
须能推动躯体在地面移动，鱼类
简单的附肢结构无法完成。
两栖动物的五趾型附肢具有强有力的附肢以及多支点的杠杆运 动的关节，这使得两栖动物可以利用四肢将身体支撑起来以抵 抗重力，并能推动动物躯体在地面上灵活移动。
2）体分区：分4部分 头部、躯干部、尾部、四肢
头与躯干以颅骨后缘分界，躯干与尾以泄殖腔孔分界。
头形扁平而略尖； 具有一对内、外鼻孔； 具眼睑和瞬膜； 具鼓膜； 鸣囊（内或外声囊）。
2）躯干部的重要结构
——部分两栖类的体表不光滑： 脊椎动物中，从两栖类开始出现声带。
声带是两片富有弹性的纤维带，长在杓状软骨内侧。当空 气自肺中冲出时，就会引起声带游离缘的振动而发声。
雄蛙声囊相当于共鸣箱，能使声带所发出的声音因共鸣而 扩大。雌蛙没有声囊。蟾蜍无论雌雄性皆无声囊。
瘰粒（luǒ）——蟾蜍
背褶——黑斑蛙 肤褶（肤嵴）——虎纹蛙
肋沟——大鲵
疣粒——棘胸蛙
3）四肢 ——蛙蟾的四肢发展不平衡：
前肢短小，具4指（第一指隐于皮下组织），且指间无蹼， 主要起支撑身体前部的作用； 后肢发达，5趾，且趾间具蹼，适于游泳和在陆地上跳跃。
二、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 及解决矛盾的具体措施
如何在陆地上支撑体重并完成运动？（五趾型附肢） 如何在空气中完成呼吸？（肺呼吸） 如何防止机体水分蒸发？（被有角质鳞片、羽毛或毛发） 如何在陆地上繁殖后代？（羊膜卵）
如何保持相对稳定的体温？（完全的双循环）
如何同纷繁复杂的环境相适应？（高度发达的神经系统
六、呼吸系统
1、呼吸方式
幼体以鳃进行呼吸； 成体主要以肺进行呼吸； 成体具有辅助呼吸器官——皮肤和口腔粘膜。 冬季，很多两栖动物停止肺呼吸，靠皮肤 呼吸摄取氧气
肺——绝大多数种类（陆生脊椎动物和次生性水生脊椎动物）成体的主 要呼吸器官，位于心和肝的背侧，为一对中空半透明的富有弹性的薄壁 囊状结构。肺内被网状隔膜分隔为许多小室，即为肺泡（增大相对表面 积）；肺泡壁密布有微血管（在肺泡内可完成气体交换）。
目前最早发现的两栖类化石为鱼头螈，其与古总鳍鱼在头骨、 肢骨等方面均有惊人的相似。
一、水陆环境的主要差异
介质密度：水的密度约为空气的1000倍。 温 度：陆地温度的变化较剧烈。
含 氧 量：空气中的含氧量至少比水中大20倍。 环境多样性：陆地地形更为复杂，为动物的栖 息、隐蔽提供了优越的条件。
艾氏树蛙 Chirxalus eiffingeri
A
台北树蛙 Rhacophorus taipeianus
蟾酥：蟾科动物中华大 蟾蜍、黑眶蟾蜍的耳后 腺及皮肤腺分泌的白色 浆液干燥物
花箭毒蛙
中华大蟾蜍 Bufo bufo
黑眶蟾蜍 Bufo melanostictus
箭毒蛙 Dendrobates sp. -- ABT-594镇痛剂
七、循环系统
1、心脏
由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥(能 搏动)组成
2、不完全的双循环
2）躯干椎
躯干椎7－200枚。 由椎体、棘突、前关节突和后关节突组成。 椎体少为双凹型，多为前凹型或后凹型——增大椎体 间的接触面，提高支持体重的效能。
1）颈椎
颈椎1枚——寰椎。 寰椎的出现使得两栖类的头部有了上下运动的可能。 横突不发达，且无肋骨。
2）躯干椎
躯干椎7－200枚。 由椎体、棘突、前关节突和后关节突组成。 椎体少为双凹型，多为前凹型或后凹型——增大椎体 间的接触面，提高支持体重的效能。
肩带不连头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动 物与硬骨鱼类的重要区别。
肩带: 肩胛骨,锁骨,乌喙骨, 前乌喙骨构成。
2）肢骨——五趾型附肢
四、肌肉系统
肌节已不明显，肌隔消失，大部分肌节均愈合并经 过移位，形成身体上一块块的肌肉（肌块）。 轴上肌减少，轴下肌分化为腹直肌和腹斜肌。
持和运动完成的问题，使登陆成为可能。 出现肺——解决了脊椎动物在陆上的呼吸问题。 出现听骨（耳柱骨）——为中耳结构，促进了听觉功 能的提高。
四、两栖纲适应陆生的不完善性
肺呼吸的功能不够强，尚需皮肤呼吸或口腔粘膜呼吸 加以辅助。
皮肤裸露，保持体内水分的问题没有解决。
尚不能在陆上繁殖，卵的受精、发育和幼体发育都必 须在水中进行。 不完全的双循环，尚不能维持相对稳定的体温。
3、骨骼系统
{
中轴骨 附肢骨
{ 脊柱 胸骨 { 肢骨
带骨
头骨
图17-2 蛙的骨骼
三、骨骼系统
1.头骨
无眶间隔、脑颅属于平底型。 骨化程度不高。 枕髁2个，由外枕骨形成。 颌弓与脑颅连接为自接型。 初生颌退化，次生颌执行上、下颌的功能。 舌颌骨转化为耳柱骨。
鳃弓大部分退化并消失。
耳柱骨——两栖类的鼓膜与内耳卵圆窗之间存在的一种骨质棒状
构造，是由胚胎期的舌颌软骨演化形成的，它能将鼓膜所感受的声 波传导至内耳并在内耳中产生听觉，故又名“听骨”。
枕髁：为头颅与颈椎相接的关节面
颌弓和脑颅为自接型联结
双接型：颌弓自身和脑颅 联结，并通过舌颌骨和脑 颅联结(原始的软骨鱼类) 舌接型：颌弓通过舌颌骨 和脑颅联结(多数鱼类) 自接型：颌弓直接和脑颅 联结 (陆栖脊椎动物)
两栖纲
从水生到陆生的转变 两栖纲的主要特征 两栖纲的分类
第一节 从水生到陆生的转变
两栖动物是指在个体发育中经历幼体水生和成体水陆兼栖生 活的变温脊椎动物（极少数种类终生生活在水中——次生 性）。
两栖动物主要分布于热带、亚热带和温带地区，而在寒带和 海岛上很少出现；现存两栖动物约4200种，我国产280多种。
附肢肌发达——与两栖类上陆后的多种运动形式相 联系的。 鳃肌大多退化，一部分转变为咽喉部的肌肉。
与鱼类相比较，陆生脊椎动物的骨骼越来越 简化，肌肉越来越复杂
4、肌肉系统
1）躯干肌肉在水生种类特化不显著. 2）具四肢肌肉（无尾类发达） 3）鳃肌退化，咬肌发达 4） 分节现象消失。
• c.椎棘:椎弓背面正中的突起.
• d.横突:椎弓基部与椎体交界处向两旁伸展的结
构.躯椎和荐椎有较长的横突.
• e.关节突:在椎弓的前缘和后缘皆有突起与前后
相邻的脊椎骨相关节,前关节突的关节面向上,后
关节的关节面向下.
1）颈椎
颈椎1枚——寰椎。 寰椎的出现使得两栖类的头部有了上下运动的可能。 横突不发达，且无肋骨。
吸盘——树栖或溪流蛙类的指、趾末端膨大成一吸盘构造，可吸附在一定介 质之上。 婚瘤——在生殖季节，雄蛙前肢的拇指基部，有棕黑色的隆肿突起，称为婚 瘤，为抱对之用。
二、皮肤及衍生物
角质层
表皮 1.皮肤结构 真皮
生发层 疏松层 致密层
2.皮肤特点
皮肤裸露，富于腺体，是现代两栖类的显著特征； 表皮轻微角质化（但不同于高度角质化形成的死细胞）；
椎体为前凹或后凹型。 增大椎体间接触面，连 接更加牢固，提高支持 体重的效能 椎体的类型：
双凹型椎体（鱼类，有尾
两栖类，少数爬行类）， 前凹型椎体（多数无尾类， 多数爬行类,和鸟类的第 一颈椎）， 后凹型椎体（多数蝾螈和 一部分无尾类），马鞍型 椎体（鸟类颈椎），双平 型椎体（哺乳类） 。
a. 椎体 : 脊椎骨腹部增厚的部分 , 呈圆柱形 , 前端 凹入 ,后端凸出 ,用以与前后相邻的椎体连接,此为 前凹椎体 • b. 椎弓 : 椎体背侧部分 , 围于中间的空腔即椎管 , 脊髓由此通过.
肩带不直接附着于头骨或脊柱（活动范围扩大，动作的复杂性 和灵活性增加），而腰带直接与脊柱联结（牢固性增加），这 是四足动物肢骨联接的共同特点，也是与硬骨鱼类的根本区别。
五趾附肢（Pentadactyle limb）
三、两栖纲在系统演化上的主要进步特征 （两栖纲对陆生的初步适应性）
出现五趾型附肢——解决了在脊椎动物陆上的体重支
A. 脑颅 : 包括保护脑髓的脑闸和围绕感觉器 官的软骨囊.
B.咽颅:包括上下颌,舌器等骨骼
2.脊柱
a. 椎体 : 脊椎骨腹部增厚的部分 , 呈圆柱形 , 前端 凹入 ,后端凸出 ,用以与前后相邻的椎体连接,此为 前凹椎体. • 两栖类的椎体有前凹性,后凹形和双凹形.
3）荐椎
荐椎1枚，其横突和肋骨粗大。 荐椎与腰带直接连接，使得后肢获得稳固支持。
4）尾椎
有尾类的尾椎由多个椎骨构成。 无尾类的尾椎出现愈合而形成一棒状的尾杆骨。
2.附肢骨骼
肩带: 肩胛骨,锁骨,乌喙骨, 前乌喙骨构成。 腰带 : 髂骨 , 坐骨和耻骨构成骨盆，但耻骨大多并未 骨化 前肢骨:肱骨1,桡尺骨1,腕骨6,掌骨5和指骨5 后肢骨:股骨,胫腓骨,胫跗骨,腓跗骨,附骨, 掌骨,趾骨.
2）肠
肠有明显分化（大肠和 小肠）。
小肠的功能为消化和吸 收（前段为十二指肠， 后段为回肠）。 大肠（又称直肠）的功 能为吸收水分和聚集不 消化食物。
2.消化腺
肝脏——分2～3叶；位于 体腔前半部。
胰脏——狭长状；位于十 二指肠的肠系膜上。
5、消化系统
消化管分为口腔,食道,胃,肠和泄殖腔. (1)口腔:有唾液腺(无消化作用),上颌缘有颌齿. 口咽腔内具有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食管 具唾液腺和肌肉质的舌是陆生脊椎动物的特点。 开口。 (2)食道：短而粗 (3)胃: 贲门部和幽门部 (4)小肠:前为十二指肠,后为回肠 (5)大肠: 消化腺:肝脏三叶,有胆囊. 胰脏位于十二指肠和 胃之间.狭长不规则的叶状器官.