两栖纲
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两栖纲
二 主要特征六、Fra bibliotek环系统： 循环系统
成体为不完全的双循环， 成体为不完全的双循环， 为不完全的双循环 心脏为二心房一心室； 心脏为二心房一心室；由于 心室不分隔， 心室不分隔，在心室中多氧 血和缺氧血有混合现象； 血和缺氧血有混合现象；幼 则为单循环 单循环， 体则为单循环，心脏为一心 房一心室。 房一心室。
二 主要特征
幼体用 五、呼吸：水生种类和陆生种类的幼体用鳃呼吸和 呼吸 水生种类和陆生种类的幼体 鳃呼吸和 皮肤呼吸，陆生种类成体用肺呼吸和皮肤呼吸。 皮肤呼吸，陆生种类成体用肺呼吸和皮肤呼吸。 成体 肺的结构：一对中空、富有弹性的薄壁囊状构造，其 的结构：一对中空、富有弹性的薄壁囊状构造， 内壁褶皱程度不大，呼吸表面积不大。 内壁褶皱程度不大，呼吸表面积不大。
第三节
两栖纲
一 概述
两栖纲动物是脊椎动物中首先登陆的类群， 两栖纲动物是脊椎动物中首先登陆的类群，从 水生到陆生的转变是脊椎动物进化中最重要的 一步，也是最难的一步。 一步，也是最难的一步。它既获得了一系列陆 栖脊椎动物的特征， 栖脊椎动物的特征，同时也保留着水栖脊椎动 物祖先的特征。两栖类还不能完全脱离水。 物祖先的特征。两栖类还不能完全脱离水。特 别是绝大多数两栖类的生殖都须在水中进行， 别是绝大多数两栖类的生殖都须在水中进行， 由幼体经过变态发育为成体， 由幼体经过变态发育为成体，后转移到陆地生 活。 世上现存的两栖动物约有4000余种， 4000余种 世上现存的两栖动物约有4000余种，我国分布 200种左右 以南方分布居多。 种左右， 有200种左右，以南方分布居多。
小狐斑姬蛙
四 药用
黑眶蟾蜍:蟾酥、 蟾蜍胆、 黑眶蟾蜍:蟾酥、蟾蜍干 、蟾皮 、蟾蜍胆、蟾蜍肝 中国林蛙：哈士蟆、 中国林蛙：哈士蟆、哈士蟆油 黑斑蛙（青蛙）： 黑斑蛙（青蛙）：成体青蛙 、幼体蝌蚪 雨蛙、树蛙、花姬蛙 雨蛙、树蛙 花姬蛙 四脚鱼（东方蝾螈） 四脚鱼（东方蝾螈）
成体为不完全的双循环， 成体为不完全的双循环， 为不完全的双循环 心脏为二心房一心室； 心脏为二心房一心室；由于 心室不分隔， 心室不分隔，在心室中多氧 血和缺氧血有混合现象； 血和缺氧血有混合现象；幼 则为单循环 单循环， 体则为单循环，心脏为一心 房一心室。 房一心室。
二 主要特征
幼体用 五、呼吸：水生种类和陆生种类的幼体用鳃呼吸和 呼吸 水生种类和陆生种类的幼体 鳃呼吸和 皮肤呼吸，陆生种类成体用肺呼吸和皮肤呼吸。 皮肤呼吸，陆生种类成体用肺呼吸和皮肤呼吸。 成体 肺的结构：一对中空、富有弹性的薄壁囊状构造，其 的结构：一对中空、富有弹性的薄壁囊状构造， 内壁褶皱程度不大，呼吸表面积不大。 内壁褶皱程度不大，呼吸表面积不大。
第三节
两栖纲
一 概述
两栖纲动物是脊椎动物中首先登陆的类群， 两栖纲动物是脊椎动物中首先登陆的类群，从 水生到陆生的转变是脊椎动物进化中最重要的 一步，也是最难的一步。 一步，也是最难的一步。它既获得了一系列陆 栖脊椎动物的特征， 栖脊椎动物的特征，同时也保留着水栖脊椎动 物祖先的特征。两栖类还不能完全脱离水。 物祖先的特征。两栖类还不能完全脱离水。特 别是绝大多数两栖类的生殖都须在水中进行， 别是绝大多数两栖类的生殖都须在水中进行， 由幼体经过变态发育为成体， 由幼体经过变态发育为成体，后转移到陆地生 活。 世上现存的两栖动物约有4000余种， 4000余种 世上现存的两栖动物约有4000余种，我国分布 200种左右 以南方分布居多。 种左右， 有200种左右，以南方分布居多。
小狐斑姬蛙
四 药用
黑眶蟾蜍:蟾酥、 蟾蜍胆、 黑眶蟾蜍:蟾酥、蟾蜍干 、蟾皮 、蟾蜍胆、蟾蜍肝 中国林蛙：哈士蟆、 中国林蛙：哈士蟆、哈士蟆油 黑斑蛙（青蛙）： 黑斑蛙（青蛙）：成体青蛙 、幼体蝌蚪 雨蛙、树蛙、花姬蛙 雨蛙、树蛙 花姬蛙 四脚鱼（东方蝾螈） 四脚鱼（东方蝾螈）
大学动物学--两栖纲
• 小肠吸收的营养需要经那些主要途径运送到后肢？ • 小肠V 肝门V 肝V 后大V V窦 • 心室 • 体A弓 肺V 背大A 肺A 髂A 心室 。 右心房
• 蛙后肢产生的二氧化碳如何排除体外？
• 股V • • 臀V • 盆股V 腹V 肝门V 肝V 。
肾门V
肾V
后大V
V窦
右心房 心室 肺A 肺
（二）淋巴系统 • 包括：淋巴管，淋巴腔，淋巴心等
两栖纲（Amphibia)
两栖动物在动物进化史上的地位：
•两栖动物是首次登陆的脊椎动物，但不是正 真的陆生脊椎动物。
•两栖动物是脊椎动物发展史上由水生向陆生 过渡的典型。
从水生到陆生的转变
一.水陆环境的差异 1.温差 2.空气和水的比重 3.氧的含量 4.环境的多样性
二.动物由水生到陆生所面临的主要矛盾 1.在陆地支持体重并完成运动，五趾型附肢 2.如何呼吸空气中的氧气 3.保水问题 4.解决在陆地繁殖问题 5.维持体内生理生化活动所需的温度条件 6.发达的神经系统和感官
32
Pough et al. 2004
无足目（蚓螈目、裸蛇目）它是两栖纲中最低等类 群，保留许多原始特征：
1.具骨质圆鳞 2.无荐椎 3.椎体双凹型 4.有长肋骨，无胸骨 5.左右心房间隔发育不完全
二.蝾螈目（有尾目） 1.具发达的尾，终生存在 2.多数种类具四肢 3.有肋骨和胸骨 4.一般无鼓膜和鼓室 5.不具眼睑或具不活动眼睑 6.椎体低等为双凹型，高等为后凹型
十三.两栖类适应陆地生活不完善方面： 1.肺呼吸不完善，还必须借助于皮肤和鳃呼吸的辅助 2.未能完全解决在陆地保水问题 3.未能解决在陆地上繁殖问题 4.体温受环境的影响，为变温动物
两栖纲分类
两栖纲
4
三、 两栖纲对陆地环境的初步适应
1.裸露但有轻微角质化的皮肤 （1）皮肤由表皮与真皮组成，具轻微角 质化，皮下有发达的淋巴间隙。 （2）皮肤裸露富于多细胞腺体和色素细 胞。某些种类的粘液腺特化为毒腺，以利 于防御。 （3）皮肤对化合物具有选择透性。
5
6
7
青蛙皮肤中色素细胞的分布：
外
黄色素细胞：过滤蓝光
2
一、水陆环境的主要差异
1．水中的湿度要较陆地大的多 2．空气中的含氧量比水充足，为水中的20多倍 3．水的密度比空气大，约为空气的1000倍
4．水中的温度较空气中恒定
5．陆地环境的多样性较水中高
3
二、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾
1．如何在陆地上支持身体并完成运动 2．如何利用空气中氧气进行呼吸 3．如何防止体内水分的蒸发 4．在陆地上繁殖 5．要求具备维持较高的体内理化活动所须 的温度条件 6．要求具备适应于陆地生活所必须的神经 系统和感官
虹膜细胞：对光有反射和散射的作用，含有 嘌呤结晶构成的反射小板，通过衍射 产生蓝色、绿色。
内
黑色素细胞：有指状突起可扩展到上面二层 色素细胞之间，当色素颗粒扩展到细 胞突起中时，皮肤呈暗色；当色素颗粒 聚拢到细胞核时，则变浅。
8
2.不完善的肺呼吸和不完善的双循环
(1)呼吸的多样化 •鳃呼吸：一些成体和所有的幼体用鳃呼吸 •肺呼吸和口咽腔呼吸：肺呈蜂窝状，咽式呼吸 。口咽腔膜上也有丰富的毛细血管，也能进行 气体交换。 •皮肤呼吸：皮下血管丰富，可辅助呼吸。
42
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2 有尾目(Urodela)，又称蝾螈目（Salamandriformes） • 体多呈圆柱形，终生有尾。 • 一般有两对细弱而均等发达的附肢，体裸露。 • 低等种类为双凹型椎体，高等种类为后凹椎体。 • 有肋骨和胸骨，水栖生活。
动物学 12两栖纲(Amphibia)
生物学特征
•幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸； 皮肤裸露，出现轻微角质化；
•具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱 出现了颈椎和荐椎的分化；
•心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；
•出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁 鼻器；
•原脑皮；
•体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。 两栖类对陆地环境的初步适应 1．裸露但有轻微角质化的皮肤 •皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 •皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象； •真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征； •表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色 素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；
•脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为 前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突， 这是四足类动物的特征。
•头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合， 骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为 自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。
•典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧 面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、 上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨
愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、 坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊 柱的荐椎相关节以支撑体重。
肌肉
•部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯 干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保 留分节。
•轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌 比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、 腹横肌，以保护和支持内脏。
皮肤呼吸 皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季 蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。
•鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。
第17章 两栖纲
学习要点
动物由水生向陆生过渡面临哪些主要矛盾。 两栖动物对陆生生活的初步适应性和不完善性。
两栖动物的主要特征
两栖纲主要类群
第一节 从水生到陆生的转变
水陆环境差异
1、湿度（？） 水环境和干燥的陆地 ，保持水分，防止蒸发 2、氧气含量（！） 要有合适的呼吸器官
3、比重（水、空气） 浮力的大小
12、两栖类神经系统的最高中枢是 开始形成 。
13、两栖类的四种生态类型除了常见的陆栖和水栖种类还有 和 。
二、讨论与思考
1、说明鱼类鳔的功能，它是如何发挥这一功能的。简述两栖 类循环系统的特点。
2、说明两栖类对陆地生活的初步适应和不完善性。
3、两栖类由水生向陆生过渡面临哪些困难? 4、动物由水生向陆生演化，这是动物进化过程中的重要事件，试
两栖类的结构
8 神经Nervous s.：处于较低 水平 ，包括中枢神经、周围神 经和感觉器官 脑：分化不高，神经物质开始 向大脑顶部转移，出现原脑皮， 中脑是高级中枢。 脊髓：棒状 周围神经：分--脑神经10对； 脊神经10对；植物性神经
两栖类的脑
两栖类的结构
9、感官senses： 听觉－有中耳（鼓膜、鼓室、耳柱骨、耳咽管）、 内耳，感音部位是瓶状囊。 视觉－适应陆生，有泪腺和眼睑；角膜凸出，晶 体扁平，适于远视。水晶体牵引肌前拉水晶体聚 光。陆地近视。 嗅觉－出现内鼻孔，嗅粘膜平坦，嗅觉不发达； 有锄鼻器（Jacoson`s organ)是一种味觉器官。 侧线-水生种类发达，感觉水压变化，排列对称， 有助于对方向有关的结构有
8、两栖类有动脉圆锥导出的3对动脉分别是 9、两栖类的呼吸器官有 、
两栖纲
蝾螈科（Salamandridae）
皮肤光滑或有疣瘰，肋沟不明显，指4趾5， 椎体后凹型，具活动眼睑，犁骨齿呈“۸”。
盲螈
肥螈 细痣疣螈
鳗螈科（小科）
腰带：由耻骨、坐
骨、髂骨构成骨盆；三块 骨片相连成髋臼，与后肢 相关节；耻骨位于髋臼腹 面，髂骨与坐骨位于背面； 髂骨与荐椎两侧的横突关 连，这是所有陆生脊椎动 物的共性。
五趾型附肢：包括上臂 （股）、前臂（胫）、腕 （跗）、掌（跖）和指 （趾）。前肢骨：肱骨、桡 骨、尺骨、腕骨、掌骨、指 骨；后肢骨：股骨（1块）、 胫腓骨（合成1块）、跗骨、 跖骨、趾骨。
带骨与肢骨 头骨
3、带骨与肢骨
肩带不附着于 头骨、腰带借荐椎 与脊柱联结。
蛙蟾类的肩带：肩 胛骨，上乌喙骨，乌 喙骨和锁骨组成；具 胸骨。
固胸型：左右上 喙骨极小，左右上喙 骨在腹中线处紧密相 连而不重叠，肩带不 能通过上喙骨左右交 错活动。
弧胸型：上喙软 骨大，左右上喙软骨 彼此重叠，肩带可通 过上喙骨左右交错活 动。
头骨 脊柱
（三）肌肉系统
1. 背部躯干肌为背最长肌，使脊柱向背方弯曲； 2. 腹斜肌： 腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌 ； 3. 腹直肌; 4. 五趾型附 肢的出现，附肢肌得到了发展； 5. 成体时鳃弓和鳃肌转化为 支持喉头、舌的软骨，调节咽喉部和舌活动的肌肉
（四）消化系统
消化管：口咽腔、食道、 胃、十二指肠、小肠、直 肠、泄殖腔。
两栖类分类
古总鳍鱼类 鱼头螈
二、相似于两栖类的特征 1）具五趾型的附肢。 2）具二个枕骨髁。 3）出现耳裂，借以支持陆生动物特 有的鼓膜。 4）前、后关节突、肩带与头骨失去 联系，适应陆栖。 5）鳃退化，肺发达 6）眼向背中移动。
动物学,两栖纲
53
二、两栖纲分类术语
眼睑：有与无，可活动与不可活动； 舌：形状、是否分叉、舌端是否游离、能否伸 出； 耳后腺：有与无； 鼓膜：明显与否；
趾：趾端是否膨大、趾间是否有蹼；
肩带：固胸型与弧胸型；
上颌齿：有与无。
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三、 分类介绍
（一）两栖纲分类
无足目Apoda （蚓螈目）Caeciliformes
1）不同发育时期具有不同的呼吸器官；蝌蚪
初期用外鳃，后期用内鳃，成体则用肺和
皮肤呼吸；
2）肺囊状，结构简单，呼吸面积小，无分枝
的气管；
3）皮肤辅助呼吸，其呼吸量占总呼吸的30％。
4）无肋骨和胸廓，为咽式呼吸；有声带。
31
• 鳃呼吸 • 肺呼吸 • 口咽腔呼吸 • 皮肤呼吸
32
• 2、肺呼吸：又称口咽式呼吸。 肺是一对结构简单的薄壁囊，内 壁仅有少量的皱褶，呼吸表面不 大，呼吸道极短，肺呼吸不完善。 • 外鼻孔瓣膜张开，喉门紧闭，口 底下降，吸入空气，经内鼻孔到 达口内。接着口底抬升，喉门张 开，空气进入肺内，由于体壁肌 肉周期性地收缩及肺的弹性回收 力，当口咽腔底部下降，肺内空 气重新被压回口咽腔，如此可反 复多次。 • 3、口咽腔呼吸：气体只进出于 咽腔，在口咽腔粘膜上进行气体 交换，不进入肺。
二、主要特征
1. 变温动物; 2. 幼体鳃呼吸、成体肺呼吸，皮肤辅助呼吸； 3. 皮肤裸露、轻微角质化； 4. 具典型的五指（趾）型附肢，出现颈椎荐椎； 5. 心房出现分隔，不完全的双循环； 6. 具中耳及耳柱骨、出现犁鼻器， 原脑皮； 7. 体外受精、体外发育，有变态。
5
三、五趾型附肢在脊椎动物演化史上的意义
2．出现了适应于陆生的四肢肌； 3．鳃部的肌肉退化，少部形成司咀嚼、舌喉 运动的肌肉； 4．运动是由作用相反的肌肉群协调作用的， 这 种作用相反的肌肉，叫颉抗肌。
18--两栖纲
两栖类的外形
二、皮肤
• 由表皮和真皮组成，皮肤裸露光滑，皮肤 由表皮和真皮组成，皮肤裸露光滑， 腺发达，不具鳞片或外骨骼， 腺发达，不具鳞片或外骨骼，角质化程度 保水能力差，有呼吸功能。 低，保水能力差，有呼吸功能。
皮肤的改造 轻微角质化 真皮厚而致密 多层细胞 • 皮肤衍生物 多细胞腺：粘液腺、 多细胞腺：粘液腺、 毒腺，耳旁腺、 毒腺，耳旁腺、 色素细胞
两栖纲(Amphibia) 第十七章 两栖纲
第一节 主要特征 1.发育有变态 幼体鳃呼吸 有侧线 适应水 发育有变态,幼体鳃呼吸 有侧线,适应水 发育有变态 幼体鳃呼吸,有侧线 成体以肺和皮肤呼吸,以适应陆生 生;成体以肺和皮肤呼吸 以适应陆生。 成体以肺和皮肤呼吸 以适应陆生。 2.皮肤裸露 无被盖 粘液腺体丰富。 皮肤裸露,无被盖 粘液腺体丰富。 皮肤裸露 无被盖,粘液腺体丰富 3.心房有分隔，有不完全的双循环。 心房有分隔，有不完全的双循环。 心房有分隔
• 2、肺呼吸，又称口咽式呼吸。 、肺呼吸，又称口咽式呼吸。 壁囊， 肺是一对结构简单的薄壁囊，内 壁仅有少量的皱褶， 壁仅有少量的皱褶，呼吸表面不 呼吸道极短，肺呼吸不完善。 大，呼吸道极短，肺呼吸不完善。 • 口咽式呼吸：外鼻孔瓣膜张开， 口咽式呼吸：外鼻孔瓣膜张开， 喉门紧闭，口底下降，吸入空气， 喉门紧闭，口底下降，吸入空气， 经内鼻孔到达口内。 经内鼻孔到达口内。接着口底抬 喉门张开，空气进入肺内， 升，喉门张开，空气进入肺内， 由于体壁肌肉周期性地收缩及肺 的弹性回收力， 的弹性回收力，当口咽腔底部下 肺内空气重新被压回口咽腔， 降，肺内空气重新被压回口咽腔， 如此可反复多次。 如此可反复多次。 • 3、口咽腔呼吸：气体只进出于 、口咽腔呼吸： 咽腔， 咽腔，在口咽腔粘膜上进行气体 交换，不进入肺。 交换，不进入肺。
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第十三章
两栖纲
什么是两栖动物？
繁殖和幼体发育必须在水中，用鳃呼吸；成体可在陆地生活， 用肺呼吸的变温脊椎动物。
一、两栖纲的主要特征
2.14.3
两栖纲
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮 肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交换。 4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，为不完全的双 循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑
蟾蜍的肩带（弧胸型）
（2）胸骨 从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未 形成胸廓。 （3）腰带 直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐 骨和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成 为身体重量的主要支撑。 （4）四肢骨 从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍 鱼的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮 力而出现的支撑身体重力的困难。
两栖类的神经系统
（二）感官 1. 鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。 2. 眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角具哈氏 腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避免伤害和干燥， 以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦距较长，但晶体的形状 （凸度）仍不可改变。 3. 耳 耳首次出现了听觉功能。 （1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端接鼓膜； 另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，以保证鼓膜内外的 气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起鼓膜振动，经耳柱骨（由舌 颌骨演化而来）传至内耳，产生听觉。 （2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形的瓶状囊， 有感受声波的作用。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
前肢：肱骨（上臂）；桡骨和尺骨（前 臂）；腕骨、掌骨和指骨（手 部）。
后肢：股骨（股部）；胫骨和腓骨（胫 部）；跗骨、蹠骨和趾骨（足部）。
蛙 的 骨 骼 系 统
蹠骨
（二）肌肉
四足类肌肉的分节现象消失，成为肌肉束。 并开始分化。 具有发达的附肢肌肉 轴上肌体积大为减少 鳃肌退化
3.可供药用：如蟾蜍耳后腺的分泌物可加工成蟾酥，用
以配制六神龙、喉症丸等著名中药。 4.蛙类还是进行生物学和医学科学实验及教学的良好实 验材料，如在医学临床上常用雄蛙或蟾蜍诊断妊娠等。
（一）生殖 1. 雄性生殖系统：精巢1对，发出输精 小管，再经输（精）尿管入泄殖腔。退化的 牟勒氏管（输卵管）仍存在。精巢上连有脂 肪体，供生殖腺营养。 2. 雌性生殖系统：卵巢1对，具喇叭口。 输卵管即牟勒氏管。 卵巢上也具脂肪体。 （二）发育 大多为体外受精，卵生。受精卵需在水 中发育，经变态成为成体。
头骨
2. 脊柱 脊柱出现分化，分颈椎、躯干椎、荐椎、 和尾椎，其中颈椎和荐椎均为1枚。颈椎与头 骨的枕骨髁相关节，使头部可上下转动。荐椎 的横突与腰带的髂骨联结，使后肢获得了稳定 的支持。 椎体多为前凹型（椎体前端凹入，后端凸 出）或后凹型（椎体前端凸出，后端凹入）， 增大了椎体间的接触面，提高了支持身体的效 能。
蛙心脏背面观
蛙心脏腹面观
（二）动脉 不完善的双循环。四足类的肺动脉出心后入肺，经气体 交换后，又经肺静脉回心，这是肺循环；肺循环提供的含氧 血液又经体动脉出心，流经全身微血管网后，经静脉回心， 为体循环。血液循环一个周期要经过心脏两次，这样的循环 类型称双循环。 与鱼类相比，两栖类的动脉弓再次减少，弓Ⅰ（颌弓）、 Ⅱ和Ⅴ消失。弓Ⅲ变为颈动脉。弓Ⅳ演变为1对体动脉，2体 动脉在背部又汇合成1条背大动脉。弓Ⅵ演化为1对肺皮动脉。 由于肺动脉弓还分出皮肤动脉参与体循环，加之心室仅 一室，致使含氧血和缺氧血的混合在一起，所以两栖类的双 循环是不完善的。
两栖类的动脉弓
（三）静脉 1. 腔静脉系： 1对前腔静脉，相当于鱼类的1对 前主静脉；1条后腔静脉，代替了鱼类的1对后主静脉。 2. 肺静脉：1对，汇集由肺回心的血液，左右肺 静脉在入心前先汇为1支，通入左心房。 3. 门静脉系：包括肝门静脉和肾门静脉。 4. 腹静脉
两栖类的静脉
（四）淋巴系统
蛙的内耳
七. 泌尿生殖系统
中肾。雌性的中肾管仅作输尿；雄性兼作输尿和 输精。膀胱是由泄殖腔腹壁突出而成，称泄殖腔膀胱， 与硬骨鱼由输尿管末端形成导管膀胱的并非同源。尿 也需先流入泄殖腔后才能进入膀胱。肾小管对水份的 重吸收能力不强，由膀胱进行尿中水份的重吸收，以 利于陆栖保水。
泌尿生殖系统
八．生殖和发育
蛙的口腔
四. 呼吸系统
具1对囊状肺，借喉气管开口于口腔。喉气管内 壁具软骨支撑，以保证气体畅通。脊椎动物从两栖类 开始（即四足类）出现空气发声器官，两栖类的为喉 腔内的声带。肺内为蜂窝状。未形成胸廓，呼吸空气 的运动是靠口腔底部的上下运动来完成，称吞咽式呼 吸。 皮肤辅助呼吸。
两栖类一）无足目（Apoda）:无四肢和肢带。
具退化的骨质鳞隐于真皮内，双凹型椎
体。
（二）有尾目（Urodela）:具尾且长。
（三）无尾目（Anura）:成体无尾。
两栖类出现与古代气候、地质变迁直接有关。古生代 泥盆纪末期，气候炎热潮湿，羊齿、木贼类等植物沿着河 岸繁茂生长。大量枝叶落入水中并在水中腐烂的结果，消 耗了水中大量氧气，同时某些水域因植物枝叶落入过多而 逐渐变浅，最后枯干。缺氧与缺水使大批鱼类死亡。具有 原始肺结构的古总鳍鱼类，因具内鼻孔，可将鼻露出水面 呼吸空气中的氧，又可靠叶状偶鳍，从干涸的水域慢慢爬 到另一水域，因而得以生存下来，并在长期的演变过程中， 偶鳍变成了附肢，鳃让位于肺，终于逐渐演化为最早的两 栖动物。 最早的两栖类化石发现于北美格林兰的泥盆纪晚期 地层中，叫鱼石螈（Ichthyostega） 。
皮，但仍主司嗅觉。
两栖类的外形
鲵螈型
蛙蟾型 蚓螈型
一．一般形态
体壁 表皮：角质化程度不高，所以存在皮肤 呼吸与水份散失的矛盾，这是两栖类适应陆 生生活的不完善性之一。表皮内具粘液腺， 可保持皮肤湿润，以利于呼吸。 真皮 表皮和真皮内具色素细胞。
皮肤
二．运动
（一）骨骼 1. 头骨 软骨脑颅骨化不完全，膜性硬骨大量消失。 （1）脑颅 具2个枕骨髁。颅骨数目减少，一部分还保 留软骨状态。 （2）咽颅 舌颌骨进入中耳腔，变为耳柱骨，参与声 波传导。正常鳃弓大部分消失，小部分构成支 持喉的软骨。
肌肉系统
三. 消化系统
（一）消化道 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的开口。 具齿，属同型齿，用于防止食物滑脱，无咀嚼功能。鱼 类有舌，但仅由舌骨和粘膜构成，无舌内肌，两栖类以 上的脊椎动物，舌开始出现舌内肌。 具胃。无单独的肛门，以泄殖孔通体外。 （二）消化腺 口腔内有唾液腺，无消化酶。肝、胰脏均具，胰 管在胆总管穿过胰脏时通入该管，而不直接入肠。
蛙的口咽式呼吸
蛙的皮肤呼吸
五. 循环系统
（一）心脏 包括静脉窦、心房、心室和动脉圆锥4部分。 1. 静脉窦：位于心脏背面，呈三角形，前2角分别连 接左、右前腔静脉，后1角连后腔静脉。腹面有孔通入右心 房。 2. 心房：被房间隔分为左右2腔。左心房接收肺静脉 返回的含氧血，右心房则接收由体静脉经静脉窦返回的缺 氧血。2心房由一共同的房室孔通入心室。 3. 心室：不分隔。 4. 动脉圆锥：内有半月瓣以防止心室压出的血液倒流。 还有螺旋瓣辅助分配含氧血和缺氧血。
蛙头骨后面观
躯椎背、前面观 寰椎
两栖类的脊柱
椎体的类型
3. 带骨、胸骨和肢骨 （1）肩带 脱离了与头骨的联系，从而加强了前肢 的活动性和功能的多样性。肩带主要由软骨原 性的肩甲骨和乌喙骨组成，2部分相连处为肩 臼，是肩带与前肢之肱骨相关节处。肩带通过 肌肉间接连脊柱。乌喙骨远端连有1块上乌喙 骨。左右上乌喙骨可在腹中线愈合，称固胸型 肩带，如蛙类；2块上乌喙骨彼此重叠的，称 弧胸型肩带，如蟾蜍。膜原骨有锁骨1对。
十. 两栖纲的起源和演化
1.两栖类是消灭农林害虫的能手。利用蛙类防治害虫，
十一. 两栖类的经济意义
“保蛙、养蛙、治虫”是省工、省钱，没有农药污染
的最佳办法，是保证农业增产节约的有效措施。 2.不少两栖类的肉可供食用，且被列为上品。如大鲵肉 鲜嫩味美，棘皮蛙、牛蛙、虎纹蛙等大型蛙类已广泛 被人工饲养，作为肉食之补充来源。
包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。但不具淋 巴结。淋巴管是血液循环的一个辅助系统。在某些部位， 淋巴管膨大成为淋巴窦。两栖类还具肌质且能搏动的淋 巴心。 脾脏属于淋巴系统的器官。
两栖类的淋巴
蛙的皮下淋巴窦
六. 神经系统和感觉器官
（一）神经 两大脑半球分化较鱼类明显，两侧脑室已完全分 开。大脑顶部也有了神经细胞（灰质），称原脑皮，但 其主要作用仍限于嗅觉。
两栖纲
什么是两栖动物？
繁殖和幼体发育必须在水中，用鳃呼吸；成体可在陆地生活， 用肺呼吸的变温脊椎动物。
一、两栖纲的主要特征
2.14.3
两栖纲
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮 肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交换。 4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，为不完全的双 循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑
蟾蜍的肩带（弧胸型）
（2）胸骨 从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未 形成胸廓。 （3）腰带 直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐 骨和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成 为身体重量的主要支撑。 （4）四肢骨 从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍 鱼的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮 力而出现的支撑身体重力的困难。
两栖类的神经系统
（二）感官 1. 鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。 2. 眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角具哈氏 腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避免伤害和干燥， 以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦距较长，但晶体的形状 （凸度）仍不可改变。 3. 耳 耳首次出现了听觉功能。 （1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端接鼓膜； 另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，以保证鼓膜内外的 气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起鼓膜振动，经耳柱骨（由舌 颌骨演化而来）传至内耳，产生听觉。 （2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形的瓶状囊， 有感受声波的作用。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
前肢：肱骨（上臂）；桡骨和尺骨（前 臂）；腕骨、掌骨和指骨（手 部）。
后肢：股骨（股部）；胫骨和腓骨（胫 部）；跗骨、蹠骨和趾骨（足部）。
蛙 的 骨 骼 系 统
蹠骨
（二）肌肉
四足类肌肉的分节现象消失，成为肌肉束。 并开始分化。 具有发达的附肢肌肉 轴上肌体积大为减少 鳃肌退化
3.可供药用：如蟾蜍耳后腺的分泌物可加工成蟾酥，用
以配制六神龙、喉症丸等著名中药。 4.蛙类还是进行生物学和医学科学实验及教学的良好实 验材料，如在医学临床上常用雄蛙或蟾蜍诊断妊娠等。
（一）生殖 1. 雄性生殖系统：精巢1对，发出输精 小管，再经输（精）尿管入泄殖腔。退化的 牟勒氏管（输卵管）仍存在。精巢上连有脂 肪体，供生殖腺营养。 2. 雌性生殖系统：卵巢1对，具喇叭口。 输卵管即牟勒氏管。 卵巢上也具脂肪体。 （二）发育 大多为体外受精，卵生。受精卵需在水 中发育，经变态成为成体。
头骨
2. 脊柱 脊柱出现分化，分颈椎、躯干椎、荐椎、 和尾椎，其中颈椎和荐椎均为1枚。颈椎与头 骨的枕骨髁相关节，使头部可上下转动。荐椎 的横突与腰带的髂骨联结，使后肢获得了稳定 的支持。 椎体多为前凹型（椎体前端凹入，后端凸 出）或后凹型（椎体前端凸出，后端凹入）， 增大了椎体间的接触面，提高了支持身体的效 能。
蛙心脏背面观
蛙心脏腹面观
（二）动脉 不完善的双循环。四足类的肺动脉出心后入肺，经气体 交换后，又经肺静脉回心，这是肺循环；肺循环提供的含氧 血液又经体动脉出心，流经全身微血管网后，经静脉回心， 为体循环。血液循环一个周期要经过心脏两次，这样的循环 类型称双循环。 与鱼类相比，两栖类的动脉弓再次减少，弓Ⅰ（颌弓）、 Ⅱ和Ⅴ消失。弓Ⅲ变为颈动脉。弓Ⅳ演变为1对体动脉，2体 动脉在背部又汇合成1条背大动脉。弓Ⅵ演化为1对肺皮动脉。 由于肺动脉弓还分出皮肤动脉参与体循环，加之心室仅 一室，致使含氧血和缺氧血的混合在一起，所以两栖类的双 循环是不完善的。
两栖类的动脉弓
（三）静脉 1. 腔静脉系： 1对前腔静脉，相当于鱼类的1对 前主静脉；1条后腔静脉，代替了鱼类的1对后主静脉。 2. 肺静脉：1对，汇集由肺回心的血液，左右肺 静脉在入心前先汇为1支，通入左心房。 3. 门静脉系：包括肝门静脉和肾门静脉。 4. 腹静脉
两栖类的静脉
（四）淋巴系统
蛙的内耳
七. 泌尿生殖系统
中肾。雌性的中肾管仅作输尿；雄性兼作输尿和 输精。膀胱是由泄殖腔腹壁突出而成，称泄殖腔膀胱， 与硬骨鱼由输尿管末端形成导管膀胱的并非同源。尿 也需先流入泄殖腔后才能进入膀胱。肾小管对水份的 重吸收能力不强，由膀胱进行尿中水份的重吸收，以 利于陆栖保水。
泌尿生殖系统
八．生殖和发育
蛙的口腔
四. 呼吸系统
具1对囊状肺，借喉气管开口于口腔。喉气管内 壁具软骨支撑，以保证气体畅通。脊椎动物从两栖类 开始（即四足类）出现空气发声器官，两栖类的为喉 腔内的声带。肺内为蜂窝状。未形成胸廓，呼吸空气 的运动是靠口腔底部的上下运动来完成，称吞咽式呼 吸。 皮肤辅助呼吸。
两栖类一）无足目（Apoda）:无四肢和肢带。
具退化的骨质鳞隐于真皮内，双凹型椎
体。
（二）有尾目（Urodela）:具尾且长。
（三）无尾目（Anura）:成体无尾。
两栖类出现与古代气候、地质变迁直接有关。古生代 泥盆纪末期，气候炎热潮湿，羊齿、木贼类等植物沿着河 岸繁茂生长。大量枝叶落入水中并在水中腐烂的结果，消 耗了水中大量氧气，同时某些水域因植物枝叶落入过多而 逐渐变浅，最后枯干。缺氧与缺水使大批鱼类死亡。具有 原始肺结构的古总鳍鱼类，因具内鼻孔，可将鼻露出水面 呼吸空气中的氧，又可靠叶状偶鳍，从干涸的水域慢慢爬 到另一水域，因而得以生存下来，并在长期的演变过程中， 偶鳍变成了附肢，鳃让位于肺，终于逐渐演化为最早的两 栖动物。 最早的两栖类化石发现于北美格林兰的泥盆纪晚期 地层中，叫鱼石螈（Ichthyostega） 。
皮，但仍主司嗅觉。
两栖类的外形
鲵螈型
蛙蟾型 蚓螈型
一．一般形态
体壁 表皮：角质化程度不高，所以存在皮肤 呼吸与水份散失的矛盾，这是两栖类适应陆 生生活的不完善性之一。表皮内具粘液腺， 可保持皮肤湿润，以利于呼吸。 真皮 表皮和真皮内具色素细胞。
皮肤
二．运动
（一）骨骼 1. 头骨 软骨脑颅骨化不完全，膜性硬骨大量消失。 （1）脑颅 具2个枕骨髁。颅骨数目减少，一部分还保 留软骨状态。 （2）咽颅 舌颌骨进入中耳腔，变为耳柱骨，参与声 波传导。正常鳃弓大部分消失，小部分构成支 持喉的软骨。
肌肉系统
三. 消化系统
（一）消化道 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的开口。 具齿，属同型齿，用于防止食物滑脱，无咀嚼功能。鱼 类有舌，但仅由舌骨和粘膜构成，无舌内肌，两栖类以 上的脊椎动物，舌开始出现舌内肌。 具胃。无单独的肛门，以泄殖孔通体外。 （二）消化腺 口腔内有唾液腺，无消化酶。肝、胰脏均具，胰 管在胆总管穿过胰脏时通入该管，而不直接入肠。
蛙的口咽式呼吸
蛙的皮肤呼吸
五. 循环系统
（一）心脏 包括静脉窦、心房、心室和动脉圆锥4部分。 1. 静脉窦：位于心脏背面，呈三角形，前2角分别连 接左、右前腔静脉，后1角连后腔静脉。腹面有孔通入右心 房。 2. 心房：被房间隔分为左右2腔。左心房接收肺静脉 返回的含氧血，右心房则接收由体静脉经静脉窦返回的缺 氧血。2心房由一共同的房室孔通入心室。 3. 心室：不分隔。 4. 动脉圆锥：内有半月瓣以防止心室压出的血液倒流。 还有螺旋瓣辅助分配含氧血和缺氧血。
蛙头骨后面观
躯椎背、前面观 寰椎
两栖类的脊柱
椎体的类型
3. 带骨、胸骨和肢骨 （1）肩带 脱离了与头骨的联系，从而加强了前肢 的活动性和功能的多样性。肩带主要由软骨原 性的肩甲骨和乌喙骨组成，2部分相连处为肩 臼，是肩带与前肢之肱骨相关节处。肩带通过 肌肉间接连脊柱。乌喙骨远端连有1块上乌喙 骨。左右上乌喙骨可在腹中线愈合，称固胸型 肩带，如蛙类；2块上乌喙骨彼此重叠的，称 弧胸型肩带，如蟾蜍。膜原骨有锁骨1对。
十. 两栖纲的起源和演化
1.两栖类是消灭农林害虫的能手。利用蛙类防治害虫，
十一. 两栖类的经济意义
“保蛙、养蛙、治虫”是省工、省钱，没有农药污染
的最佳办法，是保证农业增产节约的有效措施。 2.不少两栖类的肉可供食用，且被列为上品。如大鲵肉 鲜嫩味美，棘皮蛙、牛蛙、虎纹蛙等大型蛙类已广泛 被人工饲养，作为肉食之补充来源。
包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。但不具淋 巴结。淋巴管是血液循环的一个辅助系统。在某些部位， 淋巴管膨大成为淋巴窦。两栖类还具肌质且能搏动的淋 巴心。 脾脏属于淋巴系统的器官。
两栖类的淋巴
蛙的皮下淋巴窦
六. 神经系统和感觉器官
（一）神经 两大脑半球分化较鱼类明显，两侧脑室已完全分 开。大脑顶部也有了神经细胞（灰质），称原脑皮，但 其主要作用仍限于嗅觉。