第十三章 数量性状
合集下载
遗传学 课后练习 复习题 总结 第十三章 数量性状的遗传
第十三章数量性状的遗传本章习题1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。
狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。
近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。
共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。
数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。
主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。
微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。
修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。
表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。
基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。
因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。
②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。
③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。
对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。
遗传学：朱军第三版：第13章 数量遗传
数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因
对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服 从孟德尔遗传规律；
同时还认为：
1.各基因的效应相等；
2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现 为增效和减效作用；
3.各基因的作用是累加的。
33/149
P314 由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性 状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子， 即：
上图为四个品种(Gl-G4)在３个环境(El-E3)中的产量表现。 不存在GE互作时，4个品种在3种环境中的表现同步提高。 当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。
14/149
品种3和4在环境1中有较高的产量表现，在环境3中却表现较差。 品种1和2在环境1中产量较低，但环境3中却表现良好。 ∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。 15/149
数量性状表现的连续性体现在：
20/149
1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲 子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法 结合 创立了数量遗传学。 1925年著《研究工作者统计方法》一书(Statistical Methods for Research Workers)，为数量遗传学研究提供 了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。
1/149
生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是 连续的(continuous)，界限不清楚，不易分类，用数字 描述 数量性状(quantitative trait) 。 例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大 小，产量高低等。
通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借 助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗 传规律。
对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服 从孟德尔遗传规律；
同时还认为：
1.各基因的效应相等；
2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现 为增效和减效作用；
3.各基因的作用是累加的。
33/149
P314 由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性 状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子， 即：
上图为四个品种(Gl-G4)在３个环境(El-E3)中的产量表现。 不存在GE互作时，4个品种在3种环境中的表现同步提高。 当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。
14/149
品种3和4在环境1中有较高的产量表现，在环境3中却表现较差。 品种1和2在环境1中产量较低，但环境3中却表现良好。 ∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。 15/149
数量性状表现的连续性体现在：
20/149
1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲 子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法 结合 创立了数量遗传学。 1925年著《研究工作者统计方法》一书(Statistical Methods for Research Workers)，为数量遗传学研究提供 了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。
1/149
生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是 连续的(continuous)，界限不清楚，不易分类，用数字 描述 数量性状(quantitative trait) 。 例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大 小，产量高低等。
通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借 助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗 传规律。
第13章数量性状基因定位
• 利用永久群体，可以在不同年份（季节）、不同 地点下，开展有重复的数量性状表型鉴定试验。 因此能够比较准确地获得个体或家系的基因型值， 比较准确地定位QTL，并分析QTL表达的稳定性 及研究QTL和环境之间的互作效应。
自然群体与关联分析
• 对动物和人类的遗传研究来说，可供利用的只是自然条件 下的随机交配群体。利用自然群体中的剩余连锁不平衡开 展QTL作图研究，又称关联分析（association mapping）。
一个标记座位上2种标记型MM和 mm的性状分布
A
标记型MM
B 标记型mm
标记型MM
标记型mm
标记与性状基因存在连锁 标记与性状基因不存在连锁
标记和QTL两个座位上的基因型和频率
• 假定两个纯合亲本P1和P2的基因型分别为 MMQQ和mmqq。DH群体中，标记基因型 有MM和mm两种，QTL的基因型有QQ和 qq两种。
10个DH家系在1H染色体的14个标记型和平均粒重
亲本‘Harrington’用2编码，亲本‘TR306’用0编码，-1表 示缺失基因型。表型无缺失
分子标记 位置/cM
Act8A
0
OP06
10.9
aHor2
18.5
MWG943 78.2
ABG464 91.2
Dor3
111.2
iPgd2
114.7
cMWG733A 121.7
• 标记与QTL结合起来共有4种基因型，即 MMQQ、MMqq、mmQQ和mmqq。假定标 记与QTL间的重组率为r，4种基因型的频 率分别为 (1-r)/2、 r/2 、 r/2和(1-r)/2 。
QTL的基因型值
• 标记一般是中性DNA水平的多态性，标记本身并 不会产生任何表型效应。基因型MMQQ和mmQQ 的遗传效应是由QQ决定的；基因型MMqq和mmqq 的遗传效应是由qq决定的。因此，在加显性模型 下，4种基因型具有两种不同的均值：
自然群体与关联分析
• 对动物和人类的遗传研究来说，可供利用的只是自然条件 下的随机交配群体。利用自然群体中的剩余连锁不平衡开 展QTL作图研究，又称关联分析（association mapping）。
一个标记座位上2种标记型MM和 mm的性状分布
A
标记型MM
B 标记型mm
标记型MM
标记型mm
标记与性状基因存在连锁 标记与性状基因不存在连锁
标记和QTL两个座位上的基因型和频率
• 假定两个纯合亲本P1和P2的基因型分别为 MMQQ和mmqq。DH群体中，标记基因型 有MM和mm两种，QTL的基因型有QQ和 qq两种。
10个DH家系在1H染色体的14个标记型和平均粒重
亲本‘Harrington’用2编码，亲本‘TR306’用0编码，-1表 示缺失基因型。表型无缺失
分子标记 位置/cM
Act8A
0
OP06
10.9
aHor2
18.5
MWG943 78.2
ABG464 91.2
Dor3
111.2
iPgd2
114.7
cMWG733A 121.7
• 标记与QTL结合起来共有4种基因型，即 MMQQ、MMqq、mmQQ和mmqq。假定标 记与QTL间的重组率为r，4种基因型的频 率分别为 (1-r)/2、 r/2 、 r/2和(1-r)/2 。
QTL的基因型值
• 标记一般是中性DNA水平的多态性，标记本身并 不会产生任何表型效应。基因型MMQQ和mmQQ 的遗传效应是由QQ决定的；基因型MMqq和mmqq 的遗传效应是由qq决定的。因此，在加显性模型 下，4种基因型具有两种不同的均值：
遗传学第三版课件(T)第十三章 数量性状的遗传
如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时， 每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。 但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出 质量－数量性状的概念。
第一节 群体的变异
生物群体的变异表现型变异+遗传变异。
数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。 当基因表达不因环境的变化而异：
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越
双亲现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2)
↓
F1
(A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
↓
F2
27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而 A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）
∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。
①. 加性－显性遗传体系的互作效应：
GE互作效应
加性与环境互作效应(AE) 显性与环境互作效应(DE)
∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e
表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：
ˆ x 5 5 5 5 6 ... 8 6.632cm
57
或
k
ˆ x
fi xi
i 1
4 5 21 6 ... 8 8 6.632 cm 57
2．方差（V）和标准差（S） ： 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观
察数偏离平均数的重要参数。
∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计 的方法。
第一节 群体的变异
生物群体的变异表现型变异+遗传变异。
数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。 当基因表达不因环境的变化而异：
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越
双亲现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2)
↓
F1
(A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
↓
F2
27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而 A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）
∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。
①. 加性－显性遗传体系的互作效应：
GE互作效应
加性与环境互作效应(AE) 显性与环境互作效应(DE)
∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e
表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：
ˆ x 5 5 5 5 6 ... 8 6.632cm
57
或
k
ˆ x
fi xi
i 1
4 5 21 6 ... 8 8 6.632 cm 57
2．方差（V）和标准差（S） ： 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观
察数偏离平均数的重要参数。
∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计 的方法。
第十三章 数量性状资料
a1 a1 =1/8 ×1/8=1/64 4/64 =1/16（近交系数）
兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因 a
第一代 兄、妹
a1a2
a1 =1/2
a1 carry ?
a3a4
a1 =1/2 a1 carry ?
a1 =1/2 ×1/2
a1 =1/2 ×1/2
a1a1 = 1/16 a2a2 = 1/16 a3a3 = 1/16 a4a4 = 1/16
度, 近亲繁殖导致群体内基因型数目迅速减少，群 体迅速趋向纯合。(以自交为例——下表)
自交
自交群体
子代群体中 近交数
世代
的基因型
杂合体比例 （F）
0
Aa
1
0
1 1/4AA 2/4Aa 1/4aa 1/2
1/2
2 3/8 2/8 3/8
1/4
1 - 1/4
3 7/16 4 15/32
2/16 7/16 2/32 15/-312
a1 a1 =1/4×1/4=1/16 4/616=1/4（近交系数）
几类近亲婚配后代中的近交系数
婚配类型
自交（近亲婚配的极端类型） 嫡亲兄妹 叔侄，姑侄 嫡亲堂（表）兄妹 从表兄妹 再从表兄妹
近交系数（F）
1/2 1/4 1/8 1/16 1/64 1/256
3、近亲交配的遗传效应 ① 近交（尤其是自交）会提高群体基因型纯和
● 双亲基因型的纯合程度 ● 杂交优势在 F1 代表现最为明显，F2代开始衰
退， F1 优势越强的， F2优势下降越显著。 3、杂交优势的遗传理论 ● 显性假说（dominance hypothesis）——显
性基因互补假说
P AAbbCCDDee × aaBBccddEE
13 数量性状的遗传(6h)PPT共63页
F2基因型 及其比率：
1a1a1a2a2 增效基因数：0 表型： 白粒 表型比： 1/16
A1A1A2A2 × a1a1a2a2
红粒
白粒
A1a1A2a2（粉红粒）
2a1a1A2a2 2A1a1a2a2
1a1a1A2A2 4A1a1A2a2 1A1A1a2a2
2A1A1A2a2 2A1a1A2A2
1
2
3
淡红粒 中红粒 红粒
4/16
6/16
4/16
1A1A1A2A2
4 深红粒 1/16
13.2.3 数量性状基因座 （QTL）
❖ 概念：
控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往 往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一 区段——数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。
↓
粉红粒 ↓
粉红粒 ↓
F2 3/4红粒 1/4白粒
15/16红粒 1/16白粒
63/64红粒 1/64白粒
❖ 试验结果分析：
分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不 同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分 离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离时，则 产生63/64∶1/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各 种程度的差异，按红色的程度分为：
➢微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增 效，用小写字母表示减效。
13.2.1 多基因假说(polygene hypothesis)
➢微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环 境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被 整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基 因的作用。
➢多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起 微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作 用，使之成为其它基因表现的遗传背景。
数量性状及其基本特性
数量性状及其基本特性
AaBb X AaBb
\ + ab aB Ab AB ab aabb aaBb Aabb AaBb aB aaBb aaBB AaBb AaBB Ab Aabb AaBb AAbb AABb AB AaBb AaBB AABb AABB
0 1/16
1 4/16
2 6/16
3 4/16
↓
F1
粉红
↓自交
F2 红 色 ∶白色=63∶1
↓
极深红 深红 次深红 中等红 中淡红 淡红 白
1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64
数量性状及其基本特性
小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ 组实验为例）：
假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因 共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也 为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且 不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两 亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下 表:
2) Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；
3) AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两 亲本之间；
4) AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之 间；
5) AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。
6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的
各项系数。
数量性状及其基本特性
9.2 数量性状遗传分析的基本方法 9.2.1 数量性状分析的统计学基础
⑴ 平均数:反应数据集中趋势的统计量 ,某一性 状的几个观察数(表现型值)的平均值。
X X 1 X 2 Xn 1 n xi
n
n i1
数量性状及其基本特性
AaBb X AaBb
\ + ab aB Ab AB ab aabb aaBb Aabb AaBb aB aaBb aaBB AaBb AaBB Ab Aabb AaBb AAbb AABb AB AaBb AaBB AABb AABB
0 1/16
1 4/16
2 6/16
3 4/16
↓
F1
粉红
↓自交
F2 红 色 ∶白色=63∶1
↓
极深红 深红 次深红 中等红 中淡红 淡红 白
1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64
数量性状及其基本特性
小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ 组实验为例）：
假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因 共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也 为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且 不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两 亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下 表:
2) Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；
3) AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两 亲本之间；
4) AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之 间；
5) AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。
6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的
各项系数。
数量性状及其基本特性
9.2 数量性状遗传分析的基本方法 9.2.1 数量性状分析的统计学基础
⑴ 平均数:反应数据集中趋势的统计量 ,某一性 状的几个观察数(表现型值)的平均值。
X X 1 X 2 Xn 1 n xi
n
n i1
数量性状及其基本特性
《遗传学》朱军版习题及答案
《遗传学（第三版）》朱军主编课后习题与答案目录第一章绪论 (1)第二章遗传的细胞学基础 (2)第三章遗传物质的分子基础 (6)第四章孟德尔遗传 (9)第五章连锁遗传和性连锁 (12)第六章染色体变异 (15)第七章细菌和病毒的遗传 (21)第八章基因表达与调控 (27)第九章基因工程和基因组学 (31)第十章基因突变 (34)第十一章细胞质遗传 (35)第十二章遗传与发育 (38)第十三章数量性状的遗传 (39)第十四章群体遗传与进化 (44)第一章绪论1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。
答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。
遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。
3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
—
1、平均数
X1 +
（∑x） —————— ∑ （ x x ） ∑x n 方差(s2)= ——————— = ———————————— n-1 n-1
— 2 2 _____ 2 = __________________ 2
2
标准差(s) = √ s
√
∑ （x-x） ——————— n-1
方差：是平均单个变量与平均值（即中间值）的 偏差的平方。方差值的大小说明什么？为什么不直 接用各个变量的平均的离均差？ n-1 理由：小样本数( 30以下)时用n-1（样本数-1）, 样本数大时，直接用 n . ● 标准差：方差值的平方根。
VI —互作方差或上位方差（非等位基因之间的 相互作用，及上、下位效应，也会造成个体间表型上 的差异，也提供了一定量的表型方差） VP F2 代的表型方差，它包含了全部方差成 分，是全部方差成分的集中表现。
表兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因
第一代
兄、妹 表兄、妹
a 1a 2
a 3a 4
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier ? a1 =1/2 ×1/2
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier? a1 =1/2 ×1/2 a1= 1/2 ×1/2 ×1/2 a1 a1 =1/8 ×1/8=1/64
三、数量性状遗传分析的统计学基础
x2 + x3 +… + xn 平均数（X）= n x —— 随机变量（通过实验取样测得一个个具体 的数据）， n —— 随机变量的个数（样本的个数）。 关于平均数的代表性… 它不不能描述（反映）一 个群体个体的集中度（或个体的分散度）。它是重要 的指标，但代表性有限，需要另外的指标来补充描述。 2、方差（variance）与 标准差（standard deviation）
P1
F1 F2
P2
例2、小麦粒色的遗传 1909年瑞典遗传学家 Nilson –Ehle 的杂交实验。
第二（B）组杂交实验的遗传分析
●
决定小麦粒色的基因（三对互不连锁的基因）： R1、 R2、R3 —— 决定红色种皮，对 r 基因为显 现，有R基因即表现为红色种皮, R基因数目红色的深浅。 r1 、 r2、 r3 —— 决定白色种皮，无 R 基因即表 现为白色种皮。
P1
F1 F2
P2
如果从上述4个群体取样并做统计分析，你预计 四者间方差值（S 2 ）大、小的排序如何？ V G —— 遗传方差（由于群体内个体间基因型的差 异，导致个体间性状表现上差异，从而形成一定的方 差量，构成表型方差的一部分）
V E —— 环境方差（个体所处环境上的 差异导致 个体间性状表现上的差异，从而形成一定的方差量,它 也贡献了一部分的表型方差） V D —— 显性方差 （由于等位基因间的显隐性关系 而造成的一部分表型方差；控制数量性状的许多非等 位基因，每一对等位基因的显、隐性程度还可能不同） VG-E —— 遗传与环境相互作用产生的方差（基因 型不同的个体，对环境的反应也会有所不同；控制数 量性状的许多对非等位基因，它们对环境的反应S上 的差异会造成现状表现上的差异，这也造成了一定的 方差量，从而增加了表型方差量，它也是表型方差的 来源之一）
●
2、表型值方差的组份分析(方差分析) VP —表型方差（群体个体偏离平均数— 即单个变量偏离平均变量形成的方差，这是总方 差，因为与平均值的偏差是多种因数综合影响的 结果）。 ● 表型方差与群体内个体的分散程度（集中程度） 的关系如何？ 例：玉米亲本品种及杂交子代的表型方差分析。
间表型差 异 巨大的 原因分析?
问题： 为什么要用方差和标准差 ？
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种特性 ： X — ± 1 σ = 15.0 ± 1.5 cm X ± 2 σ = 15.0 ± 2 × 1.5 cm — X ± 2 σ = 15.0 ± 3× 1.5 cm
—
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种 特性：如， ●高度及群体高度中波动范围 ●重量及群体中重量波动范围 ●某种成分的含量及其波动范围等
退， F1 优势越强的， F2优势下降越显著。 3、杂交优势的遗传理论 ● 显性假说（dominance hypothesis）——显 性基因互补假说
AAbbCCDDee × aaBBccddEE ↓ F1 AaBbCcDdEe （每一个位点上都有显性基因，显性 基因互补，于是产生杂交优势） ● 超显性假说（superdominant hypothesis） 认为：等位基因处于杂合状态比纯合状态的作 用大才，杂合状态是产生杂交优势的根本原因。 P: a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1 × a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 P
2、数量性状的遗传基础——微效多基因假说 （multiple loci hypothesis） 微多基因假说的主要内容如下： ◆ 数量性状受许多对基因控制。 ◆ 多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效 应（或贡献）微小。 ◆ 这些微效多基因，彼此间的效应（对性状的贡 献）相等，但是，多个基因的效应是积加的。 ◆ 微效多基因彼此之间没有显、隐性关系。 ◆ 控制数量性状的这许多对等位基因，每一对等 位基因中大写字母基因（或者显现基因形式）是有效 等位基因，小写字母基因是无效等位基因。无效等位 基因对性状的表现没有什么贡献。
二、数量性状的遗传特性
（一）、数量性状与质量性状 ●质量性状（qualitative character）: 性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈不连续状态， 性状的变异可以用文字描述。 ●数量性状（quantitative character）:性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈连续状态，性 状的变异只能用度、量衡来描述。 （二）、数量性状的遗传特点 1、数量性状遗传的表现 例1、玉米穗长的遗传表现
四、数量性状的遗传力（或率）
（一）数量性状的表型方差值及其组成分析 1、数量性状的表型特征
个体间（变量间）的差异明显，差异从何而来 ？ 问 ● 亲本是品种，为什么个体间果穗不等长 ？ 题 ● F 个体间遗传背景相同，果穗长度为什么不等长 ？ 1 ● F 果穗长度变化范围为什么最宽 ？ 导致个体 2
a1 a1 =1/4×1/4=1/16
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4 = 1/16 = 1/16 = 1/16 = 1/16
4/616=1/4（近交系数）
几类近亲婚配后代中的近交亲兄妹 叔侄，姑侄 嫡亲堂（表）兄妹
近交系数（F）
1/2 1/4 1/8 1/16
遗传上等同——等位基因的两个成员在功能上相同， 在结构员也相同，毫无疑问，它们是一个基因的复 制产物。 A a —— 功能上、结构上都不相同 AA —— 功能上、结构上可能两种情况： ① 二者由一个基因复制而来，遗传上等同。 ② A和A 分别来自无亲缘关系的祖先，尽 管功能上相同，但结构上可能不同，不 是遗传上等同的。 2、近交系数的分析与计算
第十三章 数量性状的遗传分析
Genetic Analysis of Quantitative Traits
一、近亲繁殖与杂种（杂交）优势 （一）近交与杂交的概论 近交（inbreeding）: 又叫近亲繁殖，是指有亲缘关 系的个体相互交配，并繁育后代的现象。它是杂交的 反义词。 杂交（crossbreeding）: 严格意义上的杂交，是指基 因型不同的纯合子之间的交配。而实际应用中，杂交 一词则更多地是指广义上的杂交，即不同基因型的个 体间相互交配。 （二）近亲繁殖的遗传效应 1、近交系数的概念 近交系数（coefficient of inbreeding）: 是指杂交（或 杂合体自交）子代个体中纯合体个体（某一基因位点 上具有遗传上等同的二个等位基因的这样的个 体）所占的比例。
a1 =1/2 ×1/2 ×1/2
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4
= 1/64 = 1/64 = 1/64 = 1/64
4/64 =1/16（近交系数）
兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因 a
第一代
兄、妹
a 1a 2 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
a 3a 4 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
1 2n - 1 2 2n - 1 1 1(n+1) (n+ 1) (n+1) n 2 2 2 2 2n 事实上 ，当自交代数无穷多时 ，则群体中 ∞ 1/2 ≈0 1/2 ≈0 ≈1
② 近交导致个体生活力下降 一般说来，自交有害，杂交有利。 A、近交（尤其是自交）导致有害隐性基因纯和， 降低个体生活能力及抗逆能力，因而表现出衰退现 象。 B、近交（自交）衰退与物种原来的交配方式有 关。 自花授粉植物—— 并不表现出衰退，如碗豆、 小麦、水稻等。 异花授粉植物—— 表现出衰退，如玉米。具体 表现在：体型小、繁殖力降低、出现畸形、对疾病 抵抗力降低、低智商、身材矮小等。
从表兄妹
再从表兄妹
1/64
1/256
3、近亲交配的遗传效应 ① 近交（尤其是自交）会提高群体基因型纯和 度, 近亲繁殖导致群体内基因型数目迅速减少，群 体迅速趋向纯合。(以自交为例——下表)
自交 世代 0 1 2 3 4 ….. n
自交群体 子代群体中 近交数 的基因型 杂合体比例 （F） Aa 1 0 1/4AA 2/4Aa 1/4aa 1/2 1/2 3/8 2/8 3/8 1/4 1 - 1/4 7/16 2/16 7/16 1/8 1 - 1/8 -1 15/32 2/32 15/32 1/16 1- 1/16
（三）杂交（种）优势 1、杂交优势的概念和特点 杂交优势（heterosis）: 基因型不同的两亲本杂交， 杂种F1代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量 和品质等反面优于双亲的现象。 ● 关于杂交优势的评判标准（用超过双亲平均的 百分比表示）： ① 超过双亲平均值， ② 超过双亲中最优者。 例：动物中:
1、平均数
X1 +
（∑x） —————— ∑ （ x x ） ∑x n 方差(s2)= ——————— = ———————————— n-1 n-1
— 2 2 _____ 2 = __________________ 2
2
标准差(s) = √ s
√
∑ （x-x） ——————— n-1
方差：是平均单个变量与平均值（即中间值）的 偏差的平方。方差值的大小说明什么？为什么不直 接用各个变量的平均的离均差？ n-1 理由：小样本数( 30以下)时用n-1（样本数-1）, 样本数大时，直接用 n . ● 标准差：方差值的平方根。
VI —互作方差或上位方差（非等位基因之间的 相互作用，及上、下位效应，也会造成个体间表型上 的差异，也提供了一定量的表型方差） VP F2 代的表型方差，它包含了全部方差成 分，是全部方差成分的集中表现。
表兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因
第一代
兄、妹 表兄、妹
a 1a 2
a 3a 4
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier ? a1 =1/2 ×1/2
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier? a1 =1/2 ×1/2 a1= 1/2 ×1/2 ×1/2 a1 a1 =1/8 ×1/8=1/64
三、数量性状遗传分析的统计学基础
x2 + x3 +… + xn 平均数（X）= n x —— 随机变量（通过实验取样测得一个个具体 的数据）， n —— 随机变量的个数（样本的个数）。 关于平均数的代表性… 它不不能描述（反映）一 个群体个体的集中度（或个体的分散度）。它是重要 的指标，但代表性有限，需要另外的指标来补充描述。 2、方差（variance）与 标准差（standard deviation）
P1
F1 F2
P2
例2、小麦粒色的遗传 1909年瑞典遗传学家 Nilson –Ehle 的杂交实验。
第二（B）组杂交实验的遗传分析
●
决定小麦粒色的基因（三对互不连锁的基因）： R1、 R2、R3 —— 决定红色种皮，对 r 基因为显 现，有R基因即表现为红色种皮, R基因数目红色的深浅。 r1 、 r2、 r3 —— 决定白色种皮，无 R 基因即表 现为白色种皮。
P1
F1 F2
P2
如果从上述4个群体取样并做统计分析，你预计 四者间方差值（S 2 ）大、小的排序如何？ V G —— 遗传方差（由于群体内个体间基因型的差 异，导致个体间性状表现上差异，从而形成一定的方 差量，构成表型方差的一部分）
V E —— 环境方差（个体所处环境上的 差异导致 个体间性状表现上的差异，从而形成一定的方差量,它 也贡献了一部分的表型方差） V D —— 显性方差 （由于等位基因间的显隐性关系 而造成的一部分表型方差；控制数量性状的许多非等 位基因，每一对等位基因的显、隐性程度还可能不同） VG-E —— 遗传与环境相互作用产生的方差（基因 型不同的个体，对环境的反应也会有所不同；控制数 量性状的许多对非等位基因，它们对环境的反应S上 的差异会造成现状表现上的差异，这也造成了一定的 方差量，从而增加了表型方差量，它也是表型方差的 来源之一）
●
2、表型值方差的组份分析(方差分析) VP —表型方差（群体个体偏离平均数— 即单个变量偏离平均变量形成的方差，这是总方 差，因为与平均值的偏差是多种因数综合影响的 结果）。 ● 表型方差与群体内个体的分散程度（集中程度） 的关系如何？ 例：玉米亲本品种及杂交子代的表型方差分析。
间表型差 异 巨大的 原因分析?
问题： 为什么要用方差和标准差 ？
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种特性 ： X — ± 1 σ = 15.0 ± 1.5 cm X ± 2 σ = 15.0 ± 2 × 1.5 cm — X ± 2 σ = 15.0 ± 3× 1.5 cm
—
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种 特性：如， ●高度及群体高度中波动范围 ●重量及群体中重量波动范围 ●某种成分的含量及其波动范围等
退， F1 优势越强的， F2优势下降越显著。 3、杂交优势的遗传理论 ● 显性假说（dominance hypothesis）——显 性基因互补假说
AAbbCCDDee × aaBBccddEE ↓ F1 AaBbCcDdEe （每一个位点上都有显性基因，显性 基因互补，于是产生杂交优势） ● 超显性假说（superdominant hypothesis） 认为：等位基因处于杂合状态比纯合状态的作 用大才，杂合状态是产生杂交优势的根本原因。 P: a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1 × a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 P
2、数量性状的遗传基础——微效多基因假说 （multiple loci hypothesis） 微多基因假说的主要内容如下： ◆ 数量性状受许多对基因控制。 ◆ 多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效 应（或贡献）微小。 ◆ 这些微效多基因，彼此间的效应（对性状的贡 献）相等，但是，多个基因的效应是积加的。 ◆ 微效多基因彼此之间没有显、隐性关系。 ◆ 控制数量性状的这许多对等位基因，每一对等 位基因中大写字母基因（或者显现基因形式）是有效 等位基因，小写字母基因是无效等位基因。无效等位 基因对性状的表现没有什么贡献。
二、数量性状的遗传特性
（一）、数量性状与质量性状 ●质量性状（qualitative character）: 性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈不连续状态， 性状的变异可以用文字描述。 ●数量性状（quantitative character）:性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈连续状态，性 状的变异只能用度、量衡来描述。 （二）、数量性状的遗传特点 1、数量性状遗传的表现 例1、玉米穗长的遗传表现
四、数量性状的遗传力（或率）
（一）数量性状的表型方差值及其组成分析 1、数量性状的表型特征
个体间（变量间）的差异明显，差异从何而来 ？ 问 ● 亲本是品种，为什么个体间果穗不等长 ？ 题 ● F 个体间遗传背景相同，果穗长度为什么不等长 ？ 1 ● F 果穗长度变化范围为什么最宽 ？ 导致个体 2
a1 a1 =1/4×1/4=1/16
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4 = 1/16 = 1/16 = 1/16 = 1/16
4/616=1/4（近交系数）
几类近亲婚配后代中的近交亲兄妹 叔侄，姑侄 嫡亲堂（表）兄妹
近交系数（F）
1/2 1/4 1/8 1/16
遗传上等同——等位基因的两个成员在功能上相同， 在结构员也相同，毫无疑问，它们是一个基因的复 制产物。 A a —— 功能上、结构上都不相同 AA —— 功能上、结构上可能两种情况： ① 二者由一个基因复制而来，遗传上等同。 ② A和A 分别来自无亲缘关系的祖先，尽 管功能上相同，但结构上可能不同，不 是遗传上等同的。 2、近交系数的分析与计算
第十三章 数量性状的遗传分析
Genetic Analysis of Quantitative Traits
一、近亲繁殖与杂种（杂交）优势 （一）近交与杂交的概论 近交（inbreeding）: 又叫近亲繁殖，是指有亲缘关 系的个体相互交配，并繁育后代的现象。它是杂交的 反义词。 杂交（crossbreeding）: 严格意义上的杂交，是指基 因型不同的纯合子之间的交配。而实际应用中，杂交 一词则更多地是指广义上的杂交，即不同基因型的个 体间相互交配。 （二）近亲繁殖的遗传效应 1、近交系数的概念 近交系数（coefficient of inbreeding）: 是指杂交（或 杂合体自交）子代个体中纯合体个体（某一基因位点 上具有遗传上等同的二个等位基因的这样的个 体）所占的比例。
a1 =1/2 ×1/2 ×1/2
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4
= 1/64 = 1/64 = 1/64 = 1/64
4/64 =1/16（近交系数）
兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因 a
第一代
兄、妹
a 1a 2 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
a 3a 4 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
1 2n - 1 2 2n - 1 1 1(n+1) (n+ 1) (n+1) n 2 2 2 2 2n 事实上 ，当自交代数无穷多时 ，则群体中 ∞ 1/2 ≈0 1/2 ≈0 ≈1
② 近交导致个体生活力下降 一般说来，自交有害，杂交有利。 A、近交（尤其是自交）导致有害隐性基因纯和， 降低个体生活能力及抗逆能力，因而表现出衰退现 象。 B、近交（自交）衰退与物种原来的交配方式有 关。 自花授粉植物—— 并不表现出衰退，如碗豆、 小麦、水稻等。 异花授粉植物—— 表现出衰退，如玉米。具体 表现在：体型小、繁殖力降低、出现畸形、对疾病 抵抗力降低、低智商、身材矮小等。
从表兄妹
再从表兄妹
1/64
1/256
3、近亲交配的遗传效应 ① 近交（尤其是自交）会提高群体基因型纯和 度, 近亲繁殖导致群体内基因型数目迅速减少，群 体迅速趋向纯合。(以自交为例——下表)
自交 世代 0 1 2 3 4 ….. n
自交群体 子代群体中 近交数 的基因型 杂合体比例 （F） Aa 1 0 1/4AA 2/4Aa 1/4aa 1/2 1/2 3/8 2/8 3/8 1/4 1 - 1/4 7/16 2/16 7/16 1/8 1 - 1/8 -1 15/32 2/32 15/32 1/16 1- 1/16
（三）杂交（种）优势 1、杂交优势的概念和特点 杂交优势（heterosis）: 基因型不同的两亲本杂交， 杂种F1代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量 和品质等反面优于双亲的现象。 ● 关于杂交优势的评判标准（用超过双亲平均的 百分比表示）： ① 超过双亲平均值， ② 超过双亲中最优者。 例：动物中: