第四章+植物病毒
4普通植物病理学- 植物病毒
1、植物病毒的核酸类型
植物病毒的基因组多数为核糖核酸（RNA）， 少数为脱氧核糖核酸（DNA）。根据核酸性质及 功能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型：
2021/6/16
35
（1）正单链RNA（+ssRNA） 单链RNA具有侵 染性，可以直接翻译，起mRNA的作用。大部分 重要植物病毒的基因组属这一类型。 70%， TMV，CMV（黄瓜花叶病毒），PVY（马铃薯 Y病毒 ）；多分体病毒。
2021/6/16
41
（三）其它组分
• 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它 组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病 毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒 的囊膜中。
• 某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它 们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的 核酸分子。
• 金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、
壳
2021/6/16
29
2021/6பைடு நூலகம்16
30
植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型 结构。
• 螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMV为代表。蛋白亚基呈 螺旋状排列，镶嵌在 RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸 相结合。
• 等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、 分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由5、6、2、3 个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚 2体021和/6/1三6 聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定31。
2021/6/16
32
2 植物病毒的蛋白种类
植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也 很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构 蛋白。
• 结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein， 缩写为 CP)和囊膜蛋白。
中文- 植物病毒
水稻矮缩病（Rice dwarf）于19世纪末在日本 一些地区流行，曾因此饿死1万多人；
水稻东格鲁病
主要发生在我国南方稻区。受害植株矮缩和叶片变色， 生长衰退，叶片颜色为橙色至黄色。籼稻染病多为橙色 或稍带红色，又叫红叶病。粳稻染病多呈黄色。嫩叶上 现斑驳，老叶上现锈色斑点。东格鲁系菲律宾土语，表
五、植物病毒学发展现状与热点问题
由于分子生物学的发展和电子显微镜的进步， 对植物病毒的形态、结构、生物学特性及理化 特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研 究已进入分子水平，内容包括：
1、病毒基因组及基因功能研究； 2、病毒与寄主植物相互关系研究； 3、生物技术（转基因）培育抗病品种； 4、病毒作为基因工程载体及载体元件的研究。
根据病毒的寄主类型，习惯上将病毒划归为 下列几大类群：
寄生植物的称为植物病毒（plant virus）； 寄生动物的称为动物病毒（animal virus）； 医学病毒（人类病毒）； 真菌病毒； 寄生细菌的称为噬菌体（细菌病毒 bacteriophage）。
二、病毒与人类的关系
有害方面：
▲引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝 炎、流感、小儿麻痺等）。
195×25 nm，短的一种为43~110×25 nm； 苜蓿花叶病毒有5种粒体组分：大小为58×18、
54×18、42×18、30×18、18×10 nm。
这些 病毒被称为 多分体病毒（multicomponent virus），必需有多种病毒粒体组分同时侵染寄主细胞， 才能增殖并完成其生物学功能。
植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些 还含有少量的金属离子、多胺和水等。
植物病毒
植物病毒：专门寄生在植物细胞里的植物病毒，如番茄花叶；病毒；动物病毒：专门寄生在人和动物细胞里的动物病毒，如乙肝病毒；细菌病毒：专门寄细菌细胞里的细菌病毒，也叫噬菌病毒的分类：从遗传物质分类：DNA病毒、RNA病毒、蛋白质病毒（如：朊病毒）；而具体来看DNA病毒和RNA病毒又可分为七类：（双链）ds DNA，有包膜；（双链）ds DNA，无包膜；(单链)ss DNA ，无包膜；（双链）ds RNA，有包膜；（双链）ds RNA，无包膜；（单链）ss RNA，有包膜；（单链）ss RNA，无包膜。
从病毒结构分类：真病毒（Euvirus，简称病毒）和亚病毒（Subvirus，包括类病毒、拟病毒、朊病毒）；从寄主类型分类：噬菌体（细菌病毒）、植物病毒（如烟草花叶病毒）、动物病毒（如禽流感病毒、天花病毒、HIV等）。
病毒的形态（1）球状病毒；（2）杆状病毒；（3）砖形病毒；（4）冠状病毒；（5）有包膜的球状病毒；烟草花叶病毒tobacco mosaic virus 缩写TMV，是烟草花叶病等的病原体，属于Tobamovirus 群。
烟草花叶病和番茄花叶病早为一般所了解。
叶上出现花叶症状，生长陷于不良状态，叶常呈畸形。
伊病原形态凡诺夫斯基（D．I．Iwanowski）于1892年首次证明了这个病害是由滤过性病原体即病毒所引起的。
斯坦利（W．M．Stanley）认为病原体是蛋白质并于1935年首先从病叶榨汁中分离到病毒状结晶，其以了解到这个蛋白质还含有核酸，并肯定病原就是这个病毒。
该病毒极其稳定，因在病叶内能大量地增殖，所以从1升病叶榨汁中可提纯2克结晶。
病毒质粒是长300毫微米、直径15毫微米的棒状体，有一条分子量为2×106道尔顿的单链RNA。
核酸被2130个分子量为17530道尔顿的蛋白质亚基所包裹。
作为病原体的寄主范围是很广的，现已知对单子叶植物22科中的198种植物具有寄生性。
编辑本段症状俗称聋烟、疯烟、青花、油头。
《普通植物病理学》第四章植物病毒
《普通植物病理学》第四章植物病毒第四章植物病毒教学目的和要求：本章主要介绍植物病毒的概念、形态结构与组分、复制与增殖、传播与移动、分类和命名、鉴定和类病毒，以及重要的植物病毒属及典型种的简介等。
主要教学方式与手段（含实验课）：本章总8学时，其中理论课5学时，实验3学时。
理论课教学运用CAI、幻灯片等多媒体教学手段。
实验课教学以学生自己独立操作为主，并完成实验报告。
教学重点和难点：重点：植物病毒粒体的形态结构，植物病毒的传播与移动及植物病毒的鉴定原理。
难点：植物病毒的介体和非介体传播方式，植物病毒的鉴定方法和植物病毒病害的鉴定原理教学内容：第一节概述一、什么是植物病毒？包被在蛋白或脂蛋白的衣壳中，只能在寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。
二、主要特征1、微小2、结构简单：核酸+衣壳3、专性寄生物，其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
三、主要类群按寄生寄主：植物，动物，细菌，真菌四、发展简史（植物病毒）1、症状描述eg：荷兰郁金香（16世纪）：杂色欧洲马铃薯退化病（18世纪）：越长越小2、传染性和滤过性1882年，德国Mayer烟草花叶病TMV（汁液可传染，排除了生理性问题，认为可能是细菌）1892年，Ivanowsk →细菌滤器→ 发病→ 毒素（不能增殖）1896年Beijerinck 琼脂扩散→ 不是细菌→病株→健株→侵染性活液（在植物中可增殖）1935年美 Stanley 提纯→ 蛋白质结晶↓1936年英Bawden 侵染源为核酸← 有核酸3、形态1939年 Kausche 拍下照片4、分子生物学（1）研究蛋白、核酸的组成、结构（2）研究复制（3）转基因研究1985（植物） 1986（植物病毒）五、危害性外部症状：变色花叶畸形常见减生作用（矮化）坏死烟草类eg：1、马铃薯退化病，减产50%2、麦类黄矮病：20~40年代流行3、番木瓜黄斑病毒病第二节植物病毒形态结构一、形态1、基本形态—粒体（Virion/particle）球状（多面体，CMV）直径20~35nm杆状截头、圆头线状2、单体病毒，仅有一种粒体联体病毒：两个核酸分别包在两个粒体内多粒体病毒：CMV二、结构 P129核酸（RNA或DNA）+衣壳（蛋白质或脂蛋白）三、组分（一）蛋白质1、结构蛋白：衣壳蛋白（Coat Protein）2、功能蛋白：复制酶运转蛋白（二）核酸基因组、遗传物质1、DNA ssDNA BBTVdsDNA CaMV2、RNA +ssRNA 70%以上﹣ssRNAdsRNA病毒核酸的比例：球形粒体的核酸，15%~45%长条形粒体核酸，5%~6%弹状病毒只占1%左右第三节植物病毒的复制病毒侵柒植物以后，在活细胞内增殖后代病毒需要两个步骤，一是病毒核酸的复制（replication），从亲代向子代病毒传送核酸性状的过程，即病毒的基因传递（Gene transmission）；二是病毒核酸信息的表达（gene expression），即按照信息RNA的序列来合成病毒专化性蛋白的过程。
第四章-植物病毒
2、对病毒本质的认识（病毒理化特性）
◆ 1935年，美国的斯坦利（Stanley）提纯TMV结晶，于1946年获诺 贝尔化学奖。
◆ 1936年，英国的鲍登（Bawden）发现TMV含有95%的蛋白质和 5%的RNA。
◆ 1939年，美国的凯奇（Kausche）获得第一张TMV电镜照片。 ◆ 1944年，美国的斯克诺定尔（Schrodinger）发表了“What is
小麦黄矮病
三、病毒在生物中的地位
原核生物
原核生物界
细胞生物
动物界
真核生物
植物界
生
菌物界
物
原生生物界
真病毒
分子生物 病毒界？
亚病毒
类病毒 拟病毒
朊病毒
四、植物病毒学发展简史
1、病毒的发现
◆ 公元10世纪（北宋），人工免疫预防天花（中国）。
◆ 1798，英国人Edward Jenner发明牛痘疫苗。 ◆ 1576，荷兰人Charles de Lieclase描述郁金香杂色花。“郁金香热”。 一株郁金香（球根）：数头牛、猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一 个磨坊。 ◆ 1886年，德国人梅耶尔（Mayear）证明烟草花叶病（TMV）具有传染性 （认为是细菌）。 ◆ 1892年，俄国人伊凡诺夫斯基（Ivanowski）发现烟草花叶病病原（TMV） 可以通过细菌过滤器（认为是微小细菌）。 ◆ 1898年，荷兰人伯杰林克（Beijerinck）重复上述研究，提出病原不是细 菌，而是“可过滤性病毒” 。提出“病毒”概念，被称为“病毒学之 父” 。
水稻矮缩病（Rice dwarf）于19世纪末在日本一些地区流行，曾因此饿死1万多 人；
在我国北方麦区间歇性暴发的小麦黄矮病（Barley yellow dwarf）平均造成30% 的产量损失。在油菜上，因病毒病造成的产量损失常年达20~30%。
植物病毒学教程电子书
植物病毒学教程电子书第一章：植物病毒学简介植物病毒学是研究植物病毒及其传播、生命周期、病害等相关内容的学科。
植物病毒是一类微小的生物颗粒，主要通过昆虫、真菌等载体传播，引起植物生长异常、色素沉积等现象。
植物病毒学作为植物保健的重要分支，对于植物病毒的识别、预防和治疗具有重要意义。
第二章：植物病毒的分类与特征植物病毒根据其性状、形态等特征可分为不同类型，常见的有直链状病毒、环状病毒、单链RNA病毒等。
这些病毒在植物体内引起的病害也各有特点，包括叶片发黄、变形、枯萎等症状。
了解不同类型植物病毒的特征对于病害的预防和控制有着重要意义。
第三章：植物病毒的传播途径植物病毒主要通过昆虫、真菌等生物和非生物载体传播。
常见的传播途径包括蚜虫传播、接种传播、种子传播等。
了解植物病毒的传播途径有助于采取相应的防控措施，减少病害的发生和传播。
第四章：植物病毒的诊断与检测植物病毒的诊断与检测是植物病毒学研究的重要内容，常用的检测方法包括酶联免疫吸附测定法（ELISA）、聚合酶链反应法（PCR）、电子显微镜等。
通过这些方法可以准确、快速地诊断植物是否感染了病毒，为后续的防治工作提供科学依据。
第五章：植物病毒的防治策略针对不同类型的植物病毒，可以采取不同的防治策略，包括病毒病害耐病品种的选育、合理施肥、灭菌处理等。
另外，加强田间管理、保持作物间距、清除病源等也是重要的防治措施。
通过科学合理的防治策略，可以有效减少植物病毒引起的病害。
结语植物病毒学是一门重要的农学分支，对于保护农作物、提高农业生产具有重要意义。
通过本教程电子书的学习，读者可以全面了解植物病毒的相关知识，掌握防治病害的方法，为农业生产做出贡献。
希望本教程对读者有所帮助，谢谢阅读！。
第四章 植物病毒2
不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内
含体，可依此鉴定不同属的病毒。
如马铃薯Y病毒属（Potyvirus）的病毒主要呈风轮状
内含体（pinwheel inclusion)。
大豆花叶病毒（SMV） 风轮状内含体
烟草蚀纹病毒（TEV） 长片层聚集体状内含体
X-bodies of Barley yellow mosaic virus
植物病毒的侵入方式
从机械作用造成的微伤（fine wound） 侵入植物细胞
传毒介体所造成的微伤侵入植物细胞
传毒介体直接将病毒引入植物细胞 也可通过嫁接和花粉细胞的授精融合方 式进入植物细胞
Virus life cycle
微伤口侵入
Plant cell
Cellular apparatus Protein coat DNA or RNA Cellular apparatus
以病毒的RNA为模板 ,复制出 负链RNA为模板复制出大量正链RNA
负链RNA为模板复制出一些亚基因组RNA
亚基因组RNA翻译出衣壳蛋白
装配病毒粒体植物病毒基源自组的翻译产物一般RNA病毒的翻译产物4-5种，多的可达9种，主要为
1）病毒编码的复制酶 replicase
2）病毒编码的衣壳蛋白 CP 3）运动蛋白 MP transmission helper protein
Potexviruses, Luteoviruses
Cauliflower Mosaic Virus
Tobamoviruses Luteoviruses
Luteoviruses
植物+ssRNA病毒的复制
病毒粒体依靠寄主蛋白酶的作用释放出病毒RNA（脱壳） 为mRNA，翻译形成RNA聚合酶（复制酶） 负链RNA，并形成双链复制型 病毒RNA直接作
植物病理(必考以及认为重要部分)
第四章植物病毒概述病毒（virus）是包被在蛋白或脂蛋白保护性衣壳中，只能在适合的寄主细胞内完成只身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物，病毒就是一个核蛋白。
·病毒区别于其它生物的特征是：1.病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单，主要由核酸及保护性衣壳组成。
2.病毒是严格寄生性的一种专性寄生物，其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供材料和场所。
·按寄生性的不同，病毒分为寄生植物病毒（Plant virus），寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。
一，植物病毒的形态·球形，杆状，线条状。
·量度病毒的单位是nm·结构：外边的蛋白质包裹里面的核酸。
植物病毒的组分核酸+蛋白质，简称核蛋白。
核酸：组成了病毒的遗传信息组和基因组。
决定病毒的增殖、遗传、变异、致病性。
第二节病毒的复制和增殖介体传播和非介体传播·介体传播：植物病毒，主指昆虫，螨类，线虫，真菌，菟丝子等，昆虫最重。
三，非介体传播机械传播……汁液摩擦传播。
病毒病，新生芽尖无病毒。
（三）病毒的株系·株系（strain）是病毒种下的变种，具有生产上的重要性。
·当分离到一种病毒，但还未完全了解其特征，不能确定分类地位是，常称其为“分离物”或“分离株”（isolate）命名：英文字母第一字母缩写。
第五节植物病毒的鉴定原理·植物病毒鉴定的主要目的是确定一种病毒在分类系统中的地位。
一，生物学实验·鉴别寄主，即用来鉴别病毒或其株系的具有待定反应的植物。
·组合使用的几种或一套鉴别寄主称为鉴别寄主谱。
鉴别寄主谱中一般包括可系统侵染的寄主，局部侵染的寄主和不受侵染的寄主。
二，电子显微镜技术三，血清学技术四，核酸杂交及PCR技术PCR：聚合酶链式反应物理学等特性·病毒的三常规测定：①稀释限点：保持病毒侵染力的最高稀释度。
用10-1,10-2,10-3……表示，它反映了病毒的体外稳定性和侵染能力，也象征着病毒浓度高低。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
单分体病毒 整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒， 如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯 X病毒属 (Potxvirus)和马铃薯 Y病毒属(Potyvirus). 双分体病毒 遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂 病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus). 三分体病毒 核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属 （Cucumovirus）和苜蓿花叶病毒(AMV)，它们均有四条核酸链，但 被包装在三种或四种粒体中。 基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化 有重要的作用。
二、介体传播 （一）介体传毒的基本概念 1 介体传毒过程 介体传毒过程可分为几个时期： 获毒(取食)期(acquisition period)是指介体获得 病毒所需的取食时间。 潜伏期(incubation period)是指介体从获得病毒到 能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称循回 期。 接毒（取食）期（inoculative period)是指介体传 毒所需的取食时间。 持毒期（retention period)是指介体能保持传毒能 力的时间。
+ssRNA病毒基因组五种翻译策略：
1．亚基因组RNAs策略：由基因组3’末端转录产生 一到多个亚基因组(sub genomic)RNA，从各 个亚基因组5’端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白， 如烟草花叶病毒属。 2．多聚蛋白策略：基因组核酸具有编码多个蛋白的 能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产 生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋白 酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马 铃薯Y病毒属。
2 介体与所传病毒之间的关系
3 介体与病毒专化性识别的可能机制 介体传毒专化性机制涉及到介体—病毒—寄 主三者的相互识别或作用。可能机制如下： 介体内的专化性持毒位点：在介体消化道内 有一定的待毒位点与所传病毒有专化关系。 辅助因子(Helper component，简称 HC) 在 蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如 除去它，蚜虫也就失去传毒能力。
第二节 植物病毒Байду номын сангаас复制和增殖
病毒在活细胞内增殖需要进行： 核酸的复制和核酸信息的表达。
一、病毒基因组的复制
大部分植物病毒的核酸复制仍然是由 RNA复制 RNA。
二、植物病毒基因组信息的表达
病毒基因组信息的表达的不同点主要在于:
基因组转录mRNA具有多种形式 mRNA翻译蛋白有多种策略。
（一）病毒核酸的转录 ＋ssRNA病毒的核酸可以直接作为 mRNA使用，称为 单义RNA。 —ssRNA病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸 （mRNA)。转录过程中所必须的复制酶是由病毒进入 时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核 酸不能完成复制的过程。 dsRNA病毒，核酸链的部分可以作为mRNA使用；另外 的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的核酸 称为双义RNA（ambisense RNA)。 DNA病毒(ssDNA病毒和dsDAN病毒)需要寄主的转录酶 转录 mRNA。
第四章 植 物 病 毒
植物病毒 是一类比较原始的、结构简单的、能够自我复 制和严格细胞内寄生的非细胞生物。由核酸和 保护性蛋白衣壳组成，又称分子寄生物。
按它们寄主的不同，病毒分为:
寄生植物的植物病毒(PIant virus)、 寄生动物的动物病毒(Animal virus) 寄生细菌的噬菌体(Phage)等。
壳
植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。 螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMV为代表。蛋白亚基呈螺旋状 排列，镶嵌在 RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。 等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、分布在二 十个正三角形组成的面上；壳基经常由5、6、2、3个蛋白亚基聚集而 成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病 毒消耗的能量最小，粒体最稳定。
核内含体 核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的 晶体结构，少有纤维状的内含体(只有在电子 显微镜下才能看到)。 细胞质内含体 细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方 面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶 体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型 （光学显微镜下可见）。
三、植物病毒的增殖 （组装）
单链DNA病毒
另一种特殊类型
双链DNA病毒
双链RNA病毒
正单链RNA病毒
负单链RNA病毒
（二）植物病毒核酸的表达 由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒 ＋RNA上的第一个开放阅读框架(open reading frame，ORF)，同一核酸链上其它基因的表达则要借 助病毒的特殊翻译策略。 现在发现十ssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成系 统中有五种翻译策略： 1.亚基因组RNAs策略: 2.多聚蛋白策略 3.多体基因组策略 4.通读蛋白(read—through)策略 5.核糖体移码(transframe)策略
2 植物病毒的蛋白种类 结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein，缩 写为 CP)和囊膜蛋白。 非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的蛋 白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要 的功能蛋白等。
（二）核酸 1 植物病毒的核酸类型： 植物病毒的核酸只有 RNA或DNA两种，按核酸的种类和 其在复制过程中的功能，可分为5种类型病毒，其中3种 为 RNA病毒，2种为DNA病毒。 (l)正单链 RNA (positive single strand RNA， 十ssRNA) 病毒 (2)负单链 RNA (negative single strand RNA， -- ssRNA) 病毒 (3)双链 RNA (double strand RNA，dsRNA) 病毒 (4)单链 DNA (ssDNA) 病毒 (5)双链 DNA (dsDNA) 病毒
4 卫星RNA
在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与病 毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核 酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA （satellite RNA，sRNA），其依赖的病毒称为辅助 病毒。 卫星 RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够抑 制辅助病毒的复制，降低其浓度并改变其致病力， 利用 sRNA与病毒的关系，可进行生物防治及基因工 程育种研究。
3. 多体基因组策略：病毒的基因组分装在不同的核酸链上， 每条核酸链均从5’端进行翻译，直接产生基因的翻译产 物，如黄瓜花叶病毒属。 4. 通读蛋白(read-through)策略：基因5’开放阅读框 架的终止密码子可能漏读(leaky)，允许一定比例的核 糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产 生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的 翻译。 5. 核糖体移码(trans-frame)策略：在翻译接近开放阅 读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少数 情况是跳过一个)，这样使终止密码子UAG分到两个三 联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而 产生一个大蛋白。
（三）植物病毒的基因组结构及功能
烟草花叶病毒(TMV)为例进行介绍。 TMV为＋SSRNA病毒，基因组核酸全长6395个核苷酸， 共有5个开放阅读框架。核酸的5‘端有帽子结构，3’ 端有类似tRNA的结构。
植物病毒的内含体
植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与病毒的核酸、 寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形状， 称为内含体 (inclusions)。 内含体可以分为核内含体(nuclear inclusions)和细 胞质内含体(cytoplasmic inclusions)两类。 不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内 含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。
植物病毒学的发展史
植物病毒学仅有100多年的历史。 1882年梅耶尔（Mayear)证明了烟草花叶病害的摩擦传播性； 1892年伊凡诺夫斯基(Ivanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌 过滤器，认为该病为产生毒素的病原引起；此后不久，伯吉林克 (Beijerincku)又发现该病原可以在植物中增殖，因此不是毒素，并 将这种病原称为侵染性活液(contagium virum fluidum)，这就是 Virus一词的来源。 1935年美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶，认 为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白。 1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的 TMV中含有核酸。 1939年，通过物理学方法和电子显微镜观察证明了几种植物病毒是由核蛋 白组成的，其形态为杆状。 现在已进入分子生物学水平。
球状病毒：直径大多在20～35nm，少数可以达到70～ 80nm；球状病毒也称为多面体病毒或二十面体 （icosahedral particle)病毒。大约一半左右的植 物病毒科、属是属于这种形态。
杆状病毒多为20～80nm×100～250nm，两端平齐； 杆状病毒粒体刚直； 线状病毒多为 11～13nm×750nm，个别可以达到 2000nm以上，粒体有不同程度的弯曲。
（三）其它组分 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它组 分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病毒科 病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒的囊膜 中。 某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它们 与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的核酸 分子。 金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、钠 离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基上的 离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的结合。
第一节 植物病毒的形态、结构与组分 观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的电子显 微镜。度量病毒大小的尺度为纳米(nm)。
病 毒 与 其 它 病 原 生 物 大 小 比 较
病毒与其它生物大小比较
一、植物病毒的形态 植物病毒的基本形态为粒体(virion, virus particle)，大部分 病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和 双联体状等。