2016 张学勇 作物学报-作物驯化和品种改良所选择的关键基因及其特点
花生转录因子基因NAC4的等位变异分析
了其对非生物胁迫的耐性。在 ABA 诱导、控水和低 温条件下 , AhNAC2 和 AhNAC3 在花生组织中的表达 均上调 , 二者表达模式不同。 AhNAC2 属于 AtNAC3 亚族 , 可被 ABA 高效诱导表达 , 通过调节气孔大小 来抵御干旱胁迫 [18]; AhNAC3 不能明显地被 ABA 诱 导 , 可以通过增强 SOD 活性减少活性氧的积累来抵 御干旱胁迫 , 推测其调控一种特殊的路径 [19] 。 2012 年 , Liu 等在 GenBank 中注册了 AhNAC4 的全长 cDNA 序列 , 其在花生中功能尚未见报道。本研究利用生 物信息学分析推测花生 NAC4 的功能和核苷酸序列 及其编码蛋白氨基酸序列的差异 , 揭示栽培品种及 其与二倍体野生种间基因的等位变异 , 为深入研究 不同核苷酸序列 AhNAC4 基因的功能和花生抗旱育 种提供参考。
、次生壁的
形成 、细胞周期的调控 , 而且在植物抗逆境胁迫 中具有重要的调控作用 [7-8] 。 Tran 等 [9] 从拟南芥中分 离到 3 个受干旱、高盐和 ABA 诱导表达的 NAC 基因 (AtNAC019 、 AtNAC055 和 AtNAC072), 在 3 个基因的 转基因植株中皆超量表达 , 并显著增强拟南芥抗旱 性。水稻中已分离的受干旱胁迫诱导表达的 NAC转 录因子基因有OsNAC6[10]、ONAC045[11]和OsNAC52[12] 和 SNAC1[13], Hu 等 [13] 研究表明 , 过量表达 SNAC1 基 因促进转基因水稻叶片气孔关闭 , 减少水分丧失速 率 , 增强抗旱能力 , 结实率提高 22%~34% 。 刘美英 等 [14] 分离得到小麦 NAC 转录因子的基因 TaNAC, 干 旱诱导 24 h, TaNAC 基因转录水平表达量显著升高 , 过量表达 TaNAC 的转基因烟草在模拟干旱胁迫处理 下 , 抗旱性明显高于非转基因烟草。因此 , NAC转录 因子在植物应答干旱胁迫中起着重要作用。 在花生中已分离的 NAC 基因包括 AhNAC1 [15] 、 AhNAC2和 AhNAC3[16]以及 AhNAC4 (HM776131.1)。 AhNAC1 基因属于 ATAF 亚族 , 与大豆 GmNAC2 [17] 氨 基酸序列一致性为 78%, 过量表达 GmNAC2 的转基 因烟草中活性氧清除系统基因的表达受抑制 , 降低
一个新的水稻D1基因等位突变体的遗传鉴定与基因功能分析
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(9): 1261 1272/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@ DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01261一个新的水稻D1基因等位突变体的遗传鉴定与基因功能分析王翠红马建王帅田鹏岂长燕赵志超王久林王洁程治军张欣郭秀平雷财林*中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081摘要: 株高是影响水稻产量的一个重要性状。
本研究从水稻稻瘟病普感品种丽江新团黑谷(LTH)经甲基磺酸乙酯(EMS)诱变群体中分离出一个遗传稳定的小粒矮化突变体LTH-m3。
该突变体是赤霉素(GA)和油菜素内酯(BR)相关突变体, 它对外源GA (GA3)不敏感, 对外源BR (eBL)的敏感性较野生型显著降低。
遗传分析、基因克隆和转基因互补实验确认, 该突变体是一个新的d1基因等位突变体, 其D1基因在第6个外显子与内含子接合处发生单碱基突变(G2522 →A2522), 导致第6外显子被选择性剪切及Gα蛋白翻译提前终止, 从而造成LTH-m3小粒矮化突变表型。
进一步的研究表明, 该突变体D1基因突变引起SD1和SLR1等基因表达的显著改变, 因而影响植株细胞内GA和BR反馈调节功能和信号传递。
突变体LTH-m3弥补了LTH植株过高、茎秆软和极易倒伏等缺陷, 可作为LTH的改良系在今后水稻稻瘟病研究中加以利用, 其功能突变基因的鉴定为深入研究水稻Gα蛋白的功能及激素信号途径提供了新的材料。
关键词:水稻; 突变体; 矮秆基因; 基因克隆; 基因功能Genetic Identification of a New D1-allelic Mutant and Analysis of Its Gene Function in RiceWANG Cui-Hong, MA Jian, WANG Shuai, TIAN Peng, QI Chang-Yan, ZHAO Zhi-Chao, WANG Jiu-Lin, WANG Jie, CHENG Zhi-Jun, ZHANG Xin, GUO Xiu-Ping, and LEI Cai-Lin*National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, ChinaAbstract: Plant height is one of important traits for rice yield. One genetically stable rice mutant, LTH-m3, was isolated from the cv. Lijiangxintuanheigu (LTH)-derived mutant population by mutagenesis using ethylmethane sulfonate (EMS). LTH-m3 was involved in the pathways of gibberellic acid (GA) and brassinosteroid (BR), and showed no sensitiveness to exogenous GA (GA3) and significantly reduced sensitiveness to exogenous BR (eBL) compared with the wild type. The genetic analysis, gene cloning and transgenic complementary test confirmed that LTH-m3 was a new d1-allelic mutant with small grain and dwarf phenotypes, and a single base was mutated (G2522→A2522) in the functional dwarf gene D1 at the conjunction site of its sixth exon and intron, which caused excision of the sixth exon in mRNA and premature termination of the D1 encoded Gα protein, resulting in mutated phenotypes in the mutant. The further study showed that the D1 mutation caused obvious expression change of some dwarf genes such as SD1 and SLR1 in the mutant, and could affect the GA and BR pathways in their feedback regulations and signaling trans-ductions in plant cells. The mutant overcome the defects of the universally blast-susceptible cv. LTH, such as too tall plant, soft stem and easy lodging, and could be utilized as an improved substitute of LTH in the future rice blast researches. The mutated D1 gene identified from the LTH-m3 mutant may be useful for further study of Gα functions and signaling pathways of GA and BR. Keywords: Rice; Mutant; Dwarf gene; Gene cloning; Gene function本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费(201203014)和中国农业科学院科技创新团队项目“作物功能基因组”资助。
中国小麦品种资源∏ 21 位点组成概况及遗传多样性分析
在 Γλυ2 Δ1 位点 地方品种有 品种中有 个等位变异 其中 品种的频率为 近 个百分点 而 比地方品种 此外 育成品种中的 明显高于地方品种
个等位变异 育成 亚基对在育成 下降 个百分点 图 图
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张学勇等 中国小麦品种资源 Γλυ21 位点组成概况及遗传多样性分析
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多样性分析 种质资源的遗传多样性 通常 和遗传离散度
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本文中 κ ∀ 遗传离散度不仅与群体中 变异类型的多少有关 而且与各种变异类型所占比 例密切相关 类型越丰富 比例越均衡 离散度越 高∀ 此外 笔者还引入遗传分化系数 Γσ τ) , Γσ τ 地方品种的 Ητ 育成品种的 Ητ 地方品种的
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氨酸 含 ϕ 的 ≥⁄≥ 作电极缓冲液 每个泳道电流 强度为 电泳 ∗ 用 的考马斯 亮蓝染色
作物育种学各章主要知识点(杨存义)
《植物育种学》（杨存义）绪论一、名词解释1. 作物品种：是人类在一定的生态条件和经济条件下，在产量、抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要，根据人类的需要所选育的某种作物遗传特性稳定、性状一致、特性明显的一定群体。
2．优良品种是指在一定地区和耕作栽培条件下符合生产发展要求，并具有较高经济价值的品种。
二、填空题1．每个作物品种一般都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件，而且都只在一定历史时期起作用，所以优良品种一般都是具有地区性和时间性。
2．作物品种可分为纯系品种、杂种品种、综合品种、五性系品种。
3. 作物进化决定于3个基本因素：变异、遗传、选择。
三、简答题1．优良品种在发展农艺生产中的作用主要有：1）提高单位面积产量2）改进产品品质3）保持稳产性和产品品质4）扩大作物种质面积5）有利于耕作制度的改良、复种指数的提高、农业机械化的发展及劳动生产率的提高。
2．作物育种学的基本任务是什么？1）研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发掘、研究和利用各有关作物资源；2）并根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和方法，选育适于该地区生产发展的高产、稳产、优质、抗（耐）病虫害及环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种或杂种以及新作物；3）在其繁殖、推广过程中，保持和提高其种性，提供数量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高效农业的发展。
3．作物育种学的主要内容：1）育种目标的制订及实现目标的相应策略；2）种质资源的搜集、保存、研究评价、利用及创新；3）选择的理论与方法；4）人工创造变异的途径、方法和技术；5）杂种优势利用的途径和方法；6）目标性状的遗传、鉴定及选育方法；7）作物育种各阶段的田间实验技术；8）新品种的审定、推广和种子生产。
4．现代作物育种的发展动向主要表现在以下几方面：1）育种目标要求要高。
现代农业对新品种不仅要求进一步提高单产潜力，增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性，广泛的适应性；而且还要求具有优良的产品品质和适应机械操作的特性等。
作物驯化和品种改良所选择的关键基因及其特点
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作物驯 化和 品种改 良所选择 的关键基 因及其特 点
张学 勇 马 琳 郑 军
形 成 与演化 规律 ”的基 本研究 思路 。 关键 词：作物 基 因组；驯化 ；育种 ９ 。关 键基 因 ；单元 型 区段
Ｃｈａ ｒ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ｓ ｏ ｆ Ｇｅ ｎｅ ｓ Ｓｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄ ｂｙ Ｄｏ ｍｅ ｓ ｔ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎｄ Ｉ ｎ ｔ ｅ ｎｓ ｉ ｖ ｅ Ｂｒ ｅ ｅ ｄｉ ｎｇ ｉ ｎ
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农杆菌介导禾本科牧草遗传转化的研究进展
农杆菌介导禾本科牧草遗传转化的研究进展作者：张月李莹戴绍军来源：《上海师范大学学报·自然科学版》2021年第01期摘要：建立禾本科牧草的遗传转化体系对于种质资源利用具有重要意义.近年来，假俭草（Eremochloa ophiuroides）、黑麦草（Lolium perenne）、结缕草（Zoysia japonica）、柳枝稷（Panicum virgatum）、高羊茅（Festuca elata）、二穗短柄草（Brachypodium distachyum）、匍匐剪股颖（Agrostis stolonifera）、朝鲜碱茅（Puccinellia chinampoensis）、羊草（Leymus chinensis）、金发草（Pogonatherum paniceum）、双花草（Dichanthium annulatum）等多种禾本科牧草遗传转化的转化方法不断得到优化与完善.该文总结了近年来禾本科牧草在遗传转化体系优化的研究进展，探讨了植物受体材料、转化条件、共培养时间、乙酰丁香酮浓度、抑菌剂浓度、筛选剂选择压等因素对转化效率的影响.关键词：禾本科牧草; 遗传转化; 影响因素中图分类号： Q 939.9 文献标志码： A 文章编号： 1000-5137（2021）01-0021-07Abstract： The establishment of a genetic transformation system for gramineous forages is of great significance to the utilization of germplasm resources.In recent years，the genetic transformation methods of various gramineous forages such as Eremochloa ophiuroides，Lolium perenne，Zoysia japonica，Panicum virgatum，Festuca elata，Brachypodium distachyum，Agrostis stolonifera，Puccinellia chinampoensis，Leymus chinensis，Pogonatherum paniceum and Dichanthium annulatum have been continuously optimized.This article summarized the recent research progress in the optimization of the genetic transformation systems of gramineous forages，and discussed the effects of plant receptor material，transformation condition，co-cultivation time，acetosyringone concentration，bacteriostatic agent concentration，selection pressure of screening agents and other factors on the transformation efficiency.Key words： gramineous forage; genetic transformation; effect factors0 引言利用植物转基因技术将目的基因导入植物基因组是改良植物性状的重要方法之一.建立稳定高效的植物遗传转化体系是获得转基因植株的前提.ZAMBRYSKI等[1]以根癌农杆菌Ti质粒为转化载体，将T-DNA上的基因转入烟草细胞，成功获得了第一株转基因烟草（Nicotiana tabacum L.），此后植物遗传转化技术得到迅速发展.植物遗传转化的方法主要包括农杆菌转化法、基因枪法、花粉管通道法、细胞融合剂介导（PEG）法、电转化法等.与其他方法相比，农杆菌转化法具有易操作、费用低、转化效率高、基因拷贝数低、可转移较大的DNA片段（50 kb）等优点，逐渐成为植物遗传转化最常用的方法.农杆菌介导的转化系统是一种天然的基因转化系统[2]，农杆菌Ti质粒上的T-DNA可通过植物材料上的伤口进入植物体内并整合到基因组上，经植物有性生殖过程稳定遗传给后代.由于包括禾本科植物在内的单子叶植物不是农杆菌的天然宿主，利用农杆菌介导法对其进行遗传转化的研究受到限制[3].HIEI等[4]构建了VlrG和VxB高效表达的超双元载体，通过借助酚类化合物乙酰丁香酮诱导成功建立了水稻（Oryza sativa）遗传转化体系，推动了农杆菌介导单子叶遗传转化的研究进程.通过对转化机理的深入探索，以及对转化方法的不断改进、优化与完善，农杆菌转化法已成为介导禾本科作物的常用手段.近年来，利用农杆菌转化法建立了禾本科重要粮食作物水稻[5]、玉米（Zea mays）[6]、小麦（Triticum spp.）[7]、大麦（Hordeum vulgare）[8]、高粱（Sorghum bicolor）[9]，以及主要糖類作物甘蔗（Saccharum officinarum）[10]等的遗传转化系统，并获得了具有各种优良性状的转基因植物.禾本科植物遗传转化体系的建立为研究植物基因功能、植物发育与逆境应答分子调控机制，以及开展分子设计育种提供了理论依据和技术支撑.禾本科牧草具有耐践踏、再生能力强的特点，可作为生物燃料、能源作物，以及牲畜的能量饲料和绿化植物.此外，禾本科牧草在草原生态系统中具有水土保持、防风固沙的作用.近年来，随着生物技术的不断发展，国内外转基因牧草研究也取得了明显进展.利用农杆菌介导法建立了禾本科牧草黑麦草[11]、结缕草[12]、柳枝稷[13]、高羊茅[14]、二穗短柄草[15]、匍匐剪股颖[16]等遗传转化体系，获得了具有优良性状的转基因牧草，在牧草改良方面得到了广泛应用.植物受体材料、转化条件、共培养时间、乙酰丁香酮浓度、抑菌剂浓度、筛选剂选择压等因素对农杆菌介导遗传转化都有一定影响.本文作者将系统介绍各因素对农杆菌介导的禾本科植物遗传转化体系的影响.1 植物受体的选择植物受体的选择是影响农杆菌转化的一个重要因素.分裂时期细胞具有分生能力强、生长旺盛的特点，选择分裂时期的组织器官或细胞作为转化受体可获得较高的转化效率，转化后植株的再生能力较强.农杆菌转化过程中，常用的受体材料包括胚性愈伤组织、幼胚、成熟胚、胚芽、茎尖、叶片等.对于不同植物，随最适外植体的选择不同，转化效率也存在明显差异.在假俭草遗传转化体系中，以种质“E126”的侧芽诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，经农杆菌转化后获得了3.6%的转化率[17];农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，将成熟胚诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，获得了4.8%的转化效率[18];柳枝稷遗传转化过程中，利用Alamo品种成熟种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率为6%[19];利用匍匐剪股颖种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率高达40%，这暗示着利用胚性愈伤组织作为受体材料的遗传转化转化效率最高[16].此外，茎段具有直接生成不定芽的能力，选择结缕草直接茎段作为受体材料可以获得6.8%的转化效率[20].由此可见，对于禾本科植物而言，选择分裂能力旺盛、细胞活性高、DNA合成能力强的胚性细胞作为受体材料，更有利于农杆菌与T-DNA整合，从而提高转化效率.2 转化条件及共培养时间农杆菌介导的遗传转化体系中受体材料的转化条件与共培养时间对转化效率有明显影响.侵染方法不恰当会使农杆菌转化效率降低，侵染时间过短会使农杆菌不能充分依附到受体材料上，导致T-DNA整合效率低，侵染时间过长则容易导致农杆菌过度繁殖，抑菌难度增加，甚至导致受体材料会因农杆菌毒害而死亡.共培养时间影响农杆菌吸附和T-DNA转移[21].农杆菌必须附着在创伤部位16 h以上才能完成转移过程[22].不同作物的最优转化条件与共培养时间存在差异，同一作物不同受体材料的最优转化条件与共培养时间也不同.摸索合适的转化条件与共培养时间是建立高效转化系统所必须的（表1）.可利用冷处理、搅拌孵育和真空处理等手段提高转化效率.在朝鲜碱茅遗传转化体系建立过程中，使用含有二元载体pBI 121的根癌农杆菌菌株EHA105进行转化，当菌液在600 nm 波长处的吸光度值（OD600）达到0.8～1.0时，对成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡孵育30 min可以达到最佳转化效果[23];对柳枝稷胚性愈伤组织进行遗传转化时，使用含二元载体pCAMBIA 1305.1的根癌农杆菌菌株EHA105，将冷处理20 min后的胚性愈伤组织浸入OD600值为0.5的农杆菌菌液中，经过真空孵育10 min，搅拌孵育20 min，共培养3 d后，其转化效率最高为72.8%[24].这表明：在农杆菌转化前对愈伤组织进行冷处理，可大幅度减少农杆菌侵染后愈伤组织的褐变[25];而转化过程中对愈伤组织进行真空和搅拌孵育对提高转化效率有促进作用，主要因为真空处理可增加愈伤组织表面创伤，使农杆菌更容易进入到愈伤组织内并整合到植物基因组上，搅拌处理则是通过增大愈伤组织与农杆菌的接触面积提高转化效率.在农杆菌转化前对愈伤组织进行预培养，可改善愈伤组织的生长状态，有利于获得最佳转化效率.在建立羊草遗传转化体系时，使用携带Ib2-Cys prx基因的载体pCAMBIA 2300转化根癌农杆菌菌株EHA105，活化菌液至OD600值为0.4，将预培养7 d后的胚性愈伤组织浸入农杆菌菌液孵育20 min，最優转化条件为共培养3 d，获得8.97%的转化效率[26].这表明：生长状态良好、分化力强的愈伤组织具有活跃的基因整合能力，明显有利于提高转化效率.在农杆菌介导的转化过程中，不同受体材料的最适转化条件存在差异.在黑麦草遗传转化体系中，使用农杆菌AGL1转化携带SOS1，SOS2，SOS3，CBL10和BAR基因的耐盐多基因植物表达载体pSOS，将成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡在OD600值为0.3～0.6的农杆菌菌液中孵育20 min，经2 d共培养后得到22.8%的最高转化效率[27];而在农杆菌介导结缕草匍匐茎节进行遗传转化过程中，将二元载体pCAMBIA 1301，pCAMBIA 1304和pCAMBIA 1305.2导入根癌农杆菌菌株EHA105用于转化，将茎节浸泡在OD600值为1.0的农杆菌菌液中真空孵育10 min，然后浸泡孵育50 min，共培养2 d后，其转化效率最高为10.5%～13.7%[20].3 乙酰丁香酮浓度在农杆菌转化植物材料的过程中需要酚类化合物诱导完成，仅靠植物材料自身分泌是远远不够的，需要人为添加.乙酰丁香酮是农杆菌转化单子叶植物过程中常用的酚类化合物.乙酰丁香酮通过诱导农杆菌Vir区VirA基因自身磷酸化，并激活VirG基因产物，从而激活其他Vir 基因转录，增强T-DNA加工与转移，使农杆菌T-DNA更容易进入植物基因组并与其整合[28-29].共培养阶段是T-DNA转移和整合的关键时期.不同植物的遗传转化体系中的乙酰丁香酮浓度存在差异.建立金发草遗传转化体系时，选择物质的量浓度为20 μmol∙L-1的乙酰丁香酮加入共培养基中作为最优转化条件[30];结缕草遗传转化体系建立的过程中，在共培养的培养基中添加50 μmol∙L-1的乙酰丁香酮达到最大转化率[31].农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，通过在共培养基中添加200 μmol∙L-1的乙酰丁香酮诱导以提高转化效率[11].在农杆菌转化双花草时则选择在共培养的培养基中添加400μmol∙L-1的乙酰丁香酮[32].在柳枝稷、高羊茅和匍匐剪股颖的遗传转化过程中，都选择了100 μmol∙L-1作为乙酰丁香酮的最适合物质的量浓度[33-34，16].植物受体材料、转化条件、共培养时间、乙酰丁香酮浓度、抑菌剂浓度、筛选剂选择压等因素对农杆菌介导遗传转化都有一定影响.本文作者将系统介绍各因素对农杆菌介导的禾本科植物遗传转化体系的影响.1 植物受体的选择植物受体的选择是影响农杆菌转化的一个重要因素.分裂时期细胞具有分生能力强、生长旺盛的特点，选择分裂时期的组织器官或细胞作为转化受体可获得较高的转化效率，转化后植株的再生能力较强.农杆菌转化过程中，常用的受体材料包括胚性愈伤组织、幼胚、成熟胚、胚芽、茎尖、叶片等.对于不同植物，随最适外植体的选择不同，转化效率也存在明显差异.在假俭草遗传转化体系中，以种质“E126”的侧芽诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，经农杆菌转化后获得了3.6%的转化率[17];农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，将成熟胚诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，获得了4.8%的转化效率[18];柳枝稷遗传转化过程中，利用Alamo品种成熟种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率为6%[19];利用匍匐剪股颖种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率高达40%，这暗示着利用胚性愈伤组织作为受体材料的遗传转化转化效率最高[16].此外，茎段具有直接生成不定芽的能力，选择结缕草直接茎段作为受体材料可以获得6.8%的转化效率[20].由此可见，对于禾本科植物而言，选择分裂能力旺盛、细胞活性高、DNA合成能力强的胚性细胞作为受体材料，更有利于农杆菌与T-DNA整合，从而提高转化效率.2 转化条件及共培养时间农杆菌介导的遗传转化体系中受体材料的转化条件与共培养时间对转化效率有明显影响.侵染方法不恰当会使农杆菌转化效率降低，侵染时间过短会使农杆菌不能充分依附到受体材料上，导致T-DNA整合效率低，侵染时间过长则容易导致农杆菌过度繁殖，抑菌难度增加，甚至导致受体材料会因农杆菌毒害而死亡.共培养时间影响农杆菌吸附和T-DNA转移[21].农杆菌必须附着在创伤部位16 h以上才能完成转移过程[22].不同作物的最优转化条件与共培养时间存在差异，同一作物不同受体材料的最优转化条件与共培养时间也不同.摸索合适的转化条件与共培养时间是建立高效转化系统所必须的（表1）.可利用冷处理、搅拌孵育和真空处理等手段提高转化效率.在朝鲜碱茅遗传转化体系建立过程中，使用含有二元载体pBI 121的根癌农杆菌菌株EHA105进行转化，当菌液在600 nm 波长处的吸光度值（OD600）达到0.8～1.0时，对成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡孵育30 min可以达到最佳转化效果[23];对柳枝稷胚性愈伤组织进行遗传转化时，使用含二元载体pCAMBIA 1305.1的根癌农杆菌菌株EHA105，将冷处理20 min后的胚性愈伤组织浸入OD600值为0.5的农杆菌菌液中，经过真空孵育10 min，搅拌孵育20 min，共培养3 d后，其转化效率最高为72.8%[24].这表明：在农杆菌转化前对愈伤组织进行冷处理，可大幅度减少农杆菌侵染后愈伤组织的褐变[25];而转化过程中对愈伤组织进行真空和搅拌孵育对提高转化效率有促进作用，主要因為真空处理可增加愈伤组织表面创伤，使农杆菌更容易进入到愈伤组织内并整合到植物基因组上，搅拌处理则是通过增大愈伤组织与农杆菌的接触面积提高转化效率.在农杆菌转化前对愈伤组织进行预培养，可改善愈伤组织的生长状态，有利于获得最佳转化效率.在建立羊草遗传转化体系时，使用携带Ib2-Cys prx基因的载体pCAMBIA 2300转化根癌农杆菌菌株EHA105，活化菌液至OD600值为0.4，将预培养7 d后的胚性愈伤组织浸入农杆菌菌液孵育20 min，最优转化条件为共培养3 d，获得8.97%的转化效率[26].这表明：生长状态良好、分化力强的愈伤组织具有活跃的基因整合能力，明显有利于提高转化效率.在农杆菌介导的转化过程中，不同受体材料的最适转化条件存在差异.在黑麦草遗传转化体系中，使用农杆菌AGL1转化携带SOS1，SOS2，SOS3，CBL10和BAR基因的耐盐多基因植物表达载体pSOS，将成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡在OD600值为0.3～0.6的农杆菌菌液中孵育20 min，经2 d共培养后得到22.8%的最高转化效率[27];而在农杆菌介导结缕草匍匐茎节进行遗传转化过程中，将二元载体pCAMBIA 1301，pCAMBIA 1304和pCAMBIA 1305.2导入根癌农杆菌菌株EHA105用于转化，将茎节浸泡在OD600值为1.0的农杆菌菌液中真空孵育10 min，然后浸泡孵育50 min，共培养2 d后，其转化效率最高为10.5%～13.7%[20].3 乙酰丁香酮浓度在农杆菌转化植物材料的过程中需要酚类化合物诱导完成，仅靠植物材料自身分泌是远远不够的，需要人为添加.乙酰丁香酮是农杆菌转化单子叶植物过程中常用的酚类化合物.乙酰丁香酮通过诱导农杆菌Vir区VirA基因自身磷酸化，并激活VirG基因产物，从而激活其他Vir 基因转录，增强T-DNA加工与转移，使农杆菌T-DNA更容易进入植物基因组并与其整合[28-29].共培养阶段是T-DNA转移和整合的关键时期.不同植物的遗传转化体系中的乙酰丁香酮浓度存在差异.建立金发草遗传转化体系时，选择物质的量浓度为20 μmol∙L-1的乙酰丁香酮加入共培养基中作为最优转化条件[30];结缕草遗传转化体系建立的过程中，在共培养的培养基中添加50 μmol∙L-1的乙酰丁香酮达到最大转化率[31].农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，通过在共培养基中添加200 μmol∙L-1的乙酰丁香酮诱导以提高转化效率[11].在农杆菌转化双花草时则选择在共培养的培养基中添加400μmol∙L-1的乙酰丁香酮[32].在柳枝稷、高羊茅和匍匐剪股颖的遗传转化过程中，都选择了100 μmol∙L-1作为乙酰丁香酮的最适合物质的量浓度[33-34，16].植物受体材料、转化条件、共培养时间、乙酰丁香酮浓度、抑菌剂浓度、筛选剂选择压等因素对农杆菌介导遗传转化都有一定影响.本文作者将系统介绍各因素对农杆菌介导的禾本科植物遗传转化体系的影响.1 植物受体的选择植物受体的选择是影响农杆菌转化的一个重要因素.分裂时期细胞具有分生能力强、生长旺盛的特点，选择分裂时期的组织器官或细胞作为转化受体可获得较高的转化效率，转化后植株的再生能力较强.农杆菌转化过程中，常用的受体材料包括胚性愈伤组织、幼胚、成熟胚、胚芽、茎尖、叶片等.对于不同植物，随最适外植体的选择不同，转化效率也存在明显差异.在假俭草遗传转化体系中，以种质“E126”的侧芽诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，经农杆菌转化后获得了3.6%的转化率[17];农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，将成熟胚诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，获得了4.8%的转化效率[18];柳枝稷遗传转化过程中，利用Alamo品种成熟种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率为6%[19];利用匍匐剪股颖种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率高达40%，这暗示着利用胚性愈伤组织作为受体材料的遗传转化转化效率最高[16].此外，茎段具有直接生成不定芽的能力，选择结缕草直接茎段作为受体材料可以获得6.8%的转化效率[20].由此可见，对于禾本科植物而言，选择分裂能力旺盛、细胞活性高、DNA合成能力强的胚性细胞作为受体材料，更有利于农杆菌与T-DNA整合，从而提高转化效率.2 转化条件及共培养时间农杆菌介导的遗传转化体系中受体材料的轉化条件与共培养时间对转化效率有明显影响.侵染方法不恰当会使农杆菌转化效率降低，侵染时间过短会使农杆菌不能充分依附到受体材料上，导致T-DNA整合效率低，侵染时间过长则容易导致农杆菌过度繁殖，抑菌难度增加，甚至导致受体材料会因农杆菌毒害而死亡.共培养时间影响农杆菌吸附和T-DNA转移[21].农杆菌必须附着在创伤部位16 h以上才能完成转移过程[22].不同作物的最优转化条件与共培养时间存在差异，同一作物不同受体材料的最优转化条件与共培养时间也不同.摸索合适的转化条件与共培养时间是建立高效转化系统所必须的（表1）.可利用冷处理、搅拌孵育和真空处理等手段提高转化效率.在朝鲜碱茅遗传转化体系建立过程中，使用含有二元载体pBI 121的根癌农杆菌菌株EHA105进行转化，当菌液在600 nm 波长处的吸光度值（OD600）达到0.8～1.0时，对成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡孵育30 min可以达到最佳转化效果[23];对柳枝稷胚性愈伤组织进行遗传转化时，使用含二元载体pCAMBIA 1305.1的根癌农杆菌菌株EHA105，将冷处理20 min后的胚性愈伤组织浸入OD600值为0.5的农杆菌菌液中，经过真空孵育10 min，搅拌孵育20 min，共培养3 d后，其转化效率最高为72.8%[24].这表明：在农杆菌转化前对愈伤组织进行冷处理，可大幅度减少农杆菌侵染后愈伤组织的褐变[25];而转化过程中对愈伤组织进行真空和搅拌孵育对提高转化效率有促进作用，主要因为真空处理可增加愈伤组织表面创伤，使农杆菌更容易进入到愈伤组织内并整合到植物基因组上，搅拌处理则是通过增大愈伤组织与农杆菌的接触面积提高转化效率.在农杆菌转化前对愈伤组织进行预培养，可改善愈伤组织的生长状态，有利于获得最佳转化效率.在建立羊草遗传转化体系时，使用携带Ib2-Cys prx基因的载体pCAMBIA 2300转化根癌农杆菌菌株EHA105，活化菌液至OD600值为0.4，将预培养7 d后的胚性愈伤组织浸入农杆菌菌液孵育20 min，最优转化条件为共培养3 d，获得8.97%的转化效率[26].这表明：生长状态良好、分化力强的愈伤组织具有活跃的基因整合能力，明显有利于提高转化效率.在农杆菌介导的转化过程中，不同受体材料的最适转化条件存在差异.在黑麦草遗传转化体系中，使用农杆菌AGL1转化携带SOS1，SOS2，SOS3，CBL10和BAR基因的耐盐多基因植物表达载体pSOS，将成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡在OD600值为0.3～0.6的农杆菌菌液中孵育20 min，经2 d共培养后得到22.8%的最高转化效率[27];而在农杆菌介导结缕草匍匐茎节进行遗传转化过程中，将二元载体pCAMBIA 1301，pCAMBIA 1304和pCAMBIA 1305.2导入根癌农杆菌菌株EHA105用于转化，将茎节浸泡在OD600值为1.0的农杆菌菌液中真空孵育10 min，然后浸泡孵育50 min，共培养2 d后，其转化效率最高为10.5%～13.7%[20].3 乙酰丁香酮浓度在农杆菌转化植物材料的过程中需要酚类化合物诱导完成，仅靠植物材料自身分泌是远远不够的，需要人为添加.乙酰丁香酮是农杆菌转化单子叶植物过程中常用的酚类化合物.乙酰丁香酮通过诱导农杆菌Vir区VirA基因自身磷酸化，并激活VirG基因产物，从而激活其他Vir 基因转录，增强T-DNA加工与转移，使农杆菌T-DNA更容易进入植物基因组并与其整合[28-29].共培养阶段是T-DNA转移和整合的关键时期.不同植物的遗传转化体系中的乙酰丁香酮浓度存在差异.建立金发草遗传转化体系时，选择物质的量浓度为20 μmol∙L-1的乙酰丁香酮加入共培养基中作为最优转化条件[30];结缕草遗传转化体系建立的过程中，在共培养的培养基中添加50 μmol∙L-1的乙酰丁香酮达到最大转化率[31].农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，通过在共培养基中添加200 μmol∙L-1的乙酰丁香酮诱导以提高转化效率[11].在农杆菌转化双花草时则选择在共培养的培养基中添加400μmol∙L-1的乙酰丁香酮[32].在柳枝稷、高羊茅和匍匐剪股颖的遗传转化过程中，都选择了100 μmol∙L-1作为乙酰丁香酮的最适合物质的量浓度[33-34，16].植物受体材料、转化条件、共培养时间、乙酰丁香酮浓度、抑菌剂浓度、筛选剂选择压等因素对农杆菌介导遗传转化都有一定影响.本文作者将系统介绍各因素对农杆菌介导的禾本科植物遗传转化体系的影响.1 植物受体的选择植物受体的选择是影响农杆菌转化的一个重要因素.分裂时期细胞具有分生能力强、生长旺盛的特点，选择分裂时期的组织器官或细胞作为转化受体可获得较高的转化效率，转化后植株的再生能力较强.农杆菌转化过程中，常用的受体材料包括胚性愈伤组织、幼胚、成熟胚、胚芽、茎尖、叶片等.对于不同植物，随最适外植体的选择不同，转化效率也存在明显差异.在假俭草遗传转化体系中，以种质“E126”的侧芽诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，经农杆菌转化后获得了3.6%的转化率[17];农杆菌介导的黑麦草遗传转化过程中，将成熟胚诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，获得了4.8%的转化效率[18];柳枝稷遗传转化过程中，利用Alamo品种成熟种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率为6%[19];利用匍匐剪股颖种子诱导的胚性愈伤组织作为受体材料，转化效率高达40%，这暗示着利用胚性愈伤组织作为受体材料的遗传转化转化效率最高[16].此外，茎段具有直接生成不定芽的能力，选择结缕草直接茎段作为受体材料可以获得6.8%的转化效率[20].由此可见，对于禾本科植物而言，选择分裂能力旺盛、细胞活性高、DNA合成能力强的胚性细胞作为受体材料，更有利于农杆菌与T-DNA整合，从而提高转化效率.2 转化条件及共培养时间农杆菌介导的遗传转化体系中受体材料的转化条件与共培养时间对转化效率有明显影响.侵染方法不恰当会使农杆菌转化效率降低，侵染时间过短会使农杆菌不能充分依附到受体材料上，导致T-DNA整合效率低，侵染时间过长则容易导致农杆菌过度繁殖，抑菌难度增加，甚至导致受体材料会因农杆菌毒害而死亡.共培养时间影响农杆菌吸附和T-DNA转移[21].农杆菌必须附着在创伤部位16 h以上才能完成转移过程[22].不同作物的最优转化条件与共培养时间存在差异，同一作物不同受体材料的最优转化条件与共培养时间也不同.摸索合适的转化条件与共培养时间是建立高效转化系统所必须的（表1）.可利用冷处理、搅拌孵育和真空处理等手段提高转化效率.在朝鲜碱茅遗传转化体系建立过程中，使用含有二元载体pBI 121的根癌农杆菌菌株EHA105进行转化，当菌液在600 nm 波长处的吸光度值（OD600）达到0.8～1.0时，对成熟种子诱导的胚性愈伤组织浸泡孵育30 min可以达到最佳转化效果[23];对柳枝稷胚性愈伤组织进行遗传转化时，使用含二元载体pCAMBIA 1305.1的根癌农杆菌菌株EHA105，将冷处理20 min后的胚性愈伤组织浸入OD600值为0.5的农杆菌菌液中，经过真空孵育10 min，搅拌孵育20 min，共培养3 d后，其转化效率最高为72.8%[24].这表明：在农杆菌转化前对愈伤组织进行冷处理，可大幅度减少农杆菌侵染后愈伤组织的褐变[25];而转化过程中对愈伤组织进行真空和搅拌孵育对提高转化效率有促进作用，主要因为真空处理可增加愈伤组织表面创伤，使农杆菌更容易进入到愈伤组织内并整合到植物基因组上，搅拌处理则是通过增大愈伤组织与农杆菌的接触面积提高转化效率.在农杆菌转化前对愈伤组织进行预培养，可改善愈伤组织的生长状态，有利于获得最佳转化效率.在建立羊草遗传转化体系时，使用携带Ib2-Cys prx基因的载体pCAMBIA 2300转化根癌农杆菌菌株EHA105，活化菌液至OD600值为0.4，将预培养7 d后的胚性愈伤组织浸入农。
构建导入系挖掘野生种质资源中的有利基因
护和利用 野生近缘种 ， 提高作物遗传多样性 ， 为迎接这种挑 成
战 的 富有 积极 意义 的技 术 措 施 。作 物 野 生 近 缘 种 包 括 作 物 的
祖先物种 以及 与作物有关 的物种 ， 它们 可为提 高农业生 产力 和保 证 农 业 可 持 续 发 展 提 供 重 要 资 源 Ｊ 。在 全 球 气 候 变 化
。 不 幸 的 是 ， 外 源 基 将
因 导 入 骨 干 亲 本基 因组 可 能 会 因 为来 自野 生 种 中 的负 向效 应 基 因 连锁 累赘 导致 目标 农 艺 性 状 降低 。利 用 分 子 标 记 和 合 适
江 苏农 业 科 学
２ １ 第 ３期 ００年
一 １ ３一
李玉莲 ， 王 伟 ， 樊庆奇 ， 等．构建 导入系挖 掘野生种 质资源 中的有利基 因［ ］ Ｊ ．江苏农业科学 ，０ ０ ３ ：３一ｌ ２ １（ ）１ ６
构 建 导 入 系挖 掘 野 生 种 质 资 源 中 的有 利 基 因
李 玉莲 ，王 伟 ，樊庆 奇 ，隋新 霞 ，李根 英 楚 秀 生 ， ，黄承彦
关 键 词 ： 生 种 ； 入 系 ； 异 基 因 野 导 优 中 图 分 类 号 ： ５３ ｓ ０ 文 献标 志 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０ ２—１０ （００）３— ０３— ４ １０ ３ ２ ２ １ ０ ０ １ ０
随着作物种类 与品种趋 向单 一化 ， 栽培 品种的遗 传基础
日趋 狭 窄 ， 仅 易 引 起 一 些 病 害 大 流 行 ， 且 对 作 物 产 量 的突 不 而 破 和 提 高形 成 瓶 颈 制 约 ， 日益 受 到 未 来 人 类 需 求 的 挑 战 。保
是最具有潜力 的研究手 段之一 。对 育种家而 言 ， 新的等位 将
中国小麦大面积推广品种及骨干亲本的高分子量谷蛋白亚基组成分析
Αβστραχτ ×
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收稿日期
22
基金项目 国家重点基础研究发展规划项目
/ 农作物核心种质构建!重要新基因发掘与有效利用研究0资助项目
作者简介 张学勇
及 个优质面包品种的高分子量谷蛋白亚基组成进行了比较系统的分析∀ 结果表明 骨干亲本在 Γ λυ2Α 1 位点有两
种等位变异类型/ 0和/ 0 Γ λυ2Β 1 有/
0!/
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0!/ 0 个等位变异类型 但主要以/
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0为主 Γ λυ2Δ 1 有/
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0 个等位变异类型 以/
从表 和图 可以看出 在我国的主要育种骨
干 亲本中 Γ λυ2Δ 1 以/
0!/
0!/
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主要类型 / 成都光头0 为/
0 在 Γ λυ2Α 1 上只
有/ 0和/ 0两种类型 在 Γ λυ2Β 1 上主要为/
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0 阿夫!ƒ ∏ 表 ∀ 因此 骨干亲本中普
遍缺乏优质谷蛋白亚基和相应的组合 这就决定了
Λ 全蛋白提取液 ε 提取 后离心 上清液即 为备用样品∀
制胶 分离胶用 的 ≥⁄≥2° ∞ ×
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作物驯化和品种改良所张学勇1,*马琳1郑军21中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081摘要: 近15~20年作物基因组学迅速发展析和单元型区段(也称单倍型区段)分析渗透深刻, 使其进入基因组学的全新时代。
一批的解析, 更清晰地揭示了作物驯化和品种似之处, 也存在明显的差异。
驯化选择常常然只有100年左右的历史, 但其对基因组影变化, 育种选择目标基因(等位变异)会发生相择重塑了多倍体物种的基因组, 使其亚基因基因组和基因中留下的踪迹, 凝炼其规律点研发计划专项“主要农作物优异种质资源关键词: 作物基因组; 驯化; 育种; 关键基因Characteristics of Genes Sel Crop PlantsZHANG Xue-Yong 1,*, MA Lin 1, and Z 1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agric Sciences, Linfen 041000,ChinaAbstract : Crop genomics made great progre reduced the cost of genome sequencing, brou system biology, genetics, breeding and genetic currently widely used forexploring animal and help us elucidate the history of crop domestica concepts and strategies. Most crop cultivars domestication and breeding. Despite so many Domestication relatively affects small regions effect.Although the breeding history is only a targets much more genes than domestication.only one alleleiskept, which referred as fixed. H can be present at the same time in varient popu Frequency of favored alleles in new cultivar本研究由国家重点研发计划专项(2016YFD0100300)The Principal Investigator was supported by the Nation *通讯作者(Corresponding author): 张学勇, E-mail: Received(收稿日期): 2016-09-22; Accepted(接受日URL:/kcms/detail/11.1809.S.201所选择的关键基因及其特点0081; 2山西省农业科学院小麦研究所, 山西临汾041000发展, 特别是第2代测序技术的普及, 显著降低了测序成本, 析渗透到生命科学的各个领域, 对系统生物学、遗传学、种质一批驯化选择基因的克隆, 特别是对一些控制复杂性状形成品种改良的历史, 提升了人们对育种的认知, 推动育种方法的改择常常发生在少数关键基因或位点, 对基因的选择几乎是一步因组影响更为强烈, 是一些重要代谢途径不断优化的过程。
发生相应的变化或调整, 因此对基因(等位变异)的选择是逐步亚基因组与供体种基因组明显不同。
本文在群体水平上, 系统规律, 将为品种改良和育种提供科学理论和指导, 同时也简要介质资源形成与演化规律”的基本研究思路。
键基因; 单元型区段es Selected by Domestication and Intens ZHENG Jun 2Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2Wheat Research Institute, progress in last 15–20 years. Second generation sequencing te brought life science into the times of genomics,and strongly genetic resources. Single nucleotide polymorphism (SNP) and ha al and plant genetic resources and breeding. Successful isolation estication and breeding, andpredict the future of breeding. It has b ltivars used today have experienced two major steps of hars many similarities between domestication and breeding, they are gions of plant genome. The dramatic reduction of diversity is only about 100 years, it has brought tremendous alteration in mo ion.It is very difficult for further selection of alleles at domestica ixed. However, it is not in the case of selecting alleles at breeding populations and rotate at the same locus in cultivars released in ultivars has been increased dramatically because of positive se 0300)资助。
National Research and Development Program (2016YFD0100300).ail: zhangxueyong@接受日期): 2016-11-03; Published online(网络出版日期):2016-11-18..S.20161118.1356.002.html使单核苷酸多态性(SNP)分种质资源学和育种学影响最为形成的遗传基础及其调控机制法的改进。
驯化和育种既有相是一步到位; 而现代作物育种虽。
随着生态环境或栽培条件的是逐步的。
此外, 强烈的定向选系统分析了驯化和育种在作物简要介绍了“十三五”国家重ntensive Breeding in tute, Shanxi Academy of Agricultural ng technology has dramatically gly promoted development of and haplotype block analysis are olation of many important genes t has been changing the breeding harsh artificial selection, i.e., are different in some aspects. usually caused by bottleneck in most crop genomes.Breeding estication targeted locus, usually eding targeted locus. Few alleles in different periods or regions. ive selection. In addition,strong.artificial selection usually reshapes the sub-genomes in polyploid species, which made them quite distinct from donor’s genomes. Therefore, it would be a good strategy to highlight future breeding through elucidating the basic rule of crop genome and gene in reaction to artificial selection at the targeted regions. Here, webriefly review the current major strategies for dissection of genes, haplotype blocks as well as the major genes targeted in crop domestication and breeding selection. We also give a brief introduction on the mission and strategies for “formation and evolution mechanism of funder genotypes and famous cultivars in major crops”, a newly initiated national key research and development program of China.Keywords: Crop genome; Domestication; Breeding; Targeted genes; Haplotype block今天人们赖以生存的作物如水稻、小麦、玉米、大豆、棉花、油菜、蔬菜、果树等, 基本都经历了两次强烈的人工选择, 即驯化和育种。
作物驯化和育种及基因组学的相关基础研究, 不仅有助于揭示在人工选择作用下生物遗传变异的规律以及物种形成的机制, 还能够加深人们对特定生物性状的起源、变异和进化的认识, 为进一步开发新的种质资源、更有效地改良品种提供理论基础和指导[1-3]。
1作物驯化、改良的主要性状及其特点1.1作物的主要驯化性状及其特点驯化前作物野生种主要依靠群体内的多样性及个体遗传适应机制在自然界生存和繁衍。
驯化的过程实际是作物的某些性状随着人们的意愿而改变, 是两者相互依存度不断强化的过程。
在人工干预的条件下, 受驯化的植物逐渐失去其野生祖先的部分生理、形态和遗传特性, 而人们需要的性状不断得到积累和加强。