有氧呼吸及三羧酸循环 (2)资料
试述三羧酸循环代谢过程及特点。_概述及解释说明
试述三羧酸循环代谢过程及特点。
概述及解释说明1. 引言1.1 概述三羧酸循环，也被称为Krebs循环或柠檬酸循环，是生物体内进行有氧呼吸的关键代谢途径之一。
它被认为是细胞内能量转化的中心，为维持细胞正常功能提供了重要的能量来源。
三羧酸循环涉及多个反应步骤，通过将葡萄糖、脂肪和蛋白质代谢产生的底物进一步加工转化为能够供给细胞使用的高能化合物ATP。
1.2 文章结构本文将按照如下结构进行阐述三羧酸循环代谢过程及其特点。
首先，在“2. 三羧酸循环的基本概念与背景知识”部分，我们将介绍三羧酸循环的定义、历史发展以及其在生物体内的重要性和功能，并简要讨论相关的分子机制与调控机制。
接着，在“3. 三羧酸循环代谢过程”部分，我们将详细描述三羧酸循环中各个反应步骤以及涉及其中的关键酶和底物产物。
此外，我们还将探讨ATP生成和氧化还原反应在三羧酸循环中的作用。
接下来，在“4. 三羧酸循环代谢特点”部分，我们将重点关注三个方面：必需能量产生途径的连接节点、氮代谢和脂类代谢与三羧酸循环的关联性以及营养物质对该代谢过程的调节作用及变异性质量角色的重要性。
最后，在“5. 结论与展望”部分，我们将总结已有研究成果，并剖析存在的问题并指出未来研究的方向。
1.3 目的本文旨在全面介绍和解释三羧酸循环代谢过程及其特点。
通过深入了解三羧酸循环的基本概念、背景知识和分子机制，我们可以更好地认识到它在维持细胞正常功能和能量供给中的重要性。
同时，对于了解三羧酸循环代谢特点以及与其他相关代谢途径之间的关联也具有重要意义。
通过本文的阐述，希望读者可以深入理解三羧酸循环，并为进一步的研究和应用提供参考。
2. 三羧酸循环的基本概念与背景知识2.1 定义与历史发展三羧酸循环，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞中重要的代谢途径之一。
它是一种氧化还原反应序列，主要发生在线粒体内负责将食物分子中储存的能量转化为可供细胞使用的ATP分子。
该循环最早由Hans Adolf Krebs于1937年发现并命名，他通过实验研究揭示了这个反应序列，并获得了因此而获得了1953年诺贝尔生理学或医学奖。
有氧呼吸各阶段反应式及反应场所
有氧呼吸是生物体内产生能量的一种重要途径，它通过将有机物质氧化，将化学能转化为细胞可用的ATP。
有氧呼吸涉及多个阶段和反应式，在不同的细胞器官中进行。
在本文中，我将深入探讨有氧呼吸各阶段的反应式及反应场所，以便更全面地理解这一生物化学过程。
1. 有氧呼吸的第一阶段——糖酵解糖酵解是有氧呼吸的起始阶段，其中葡萄糖分子被分解为两分子丙酮酸。
这一阶段发生在细胞质中的细胞质基质中，包括以下几个反应式：1) 磷酸化:葡萄糖 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 磷酸→ 2 丙酮酸 + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP2) 缩合反应:2 丙酮酸 + 2 CoA-SH + 2 NAD+ → 2 乙酰辅酶A + 2 NADH + 2H+ + 2 CO2这一阶段的主要目的是将葡萄糖分子分解为较小的有机物质，并生成一定数量的ATP和NADH。
2. 有氧呼吸的第二阶段——三羧酸循环三羧酸循环是有氧呼吸的第二阶段，这一阶段发生在线粒体的线粒体基质中。
在三羧酸循环中，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合，经过一系列酶催化的反应，最终生成丰富的还原辅酶和ATP。
三羧酸循环的反应式包括：1) 草酰乙酸脱羧:乙酰辅酶A + 草酰乙酸+ 3 NAD+ + FAD + ADP +Pi + 2 H2O → 3 NADH + FADH2 + ATP + 2 CO2 + CoA-SH + 3 H+2) 同化酶催化的反应:氧琥酸 + ADP3- + Pi → ATP + 还原氧琥酸通过三羧酸循环，细胞进一步释放出大量的能量，并产生多个ATP和还原辅酶，为细胞的正常功能提供能量。
3. 有氧呼吸的第三阶段——氧化磷酸化氧化磷酸化是有氧呼吸的最后一个阶段，这一阶段发生在线粒体的内膜上。
在氧化磷酸化中，NADH和FADH2通过细胞色素系统传递电子，最终将氧分子还原为水，释放大量的能量并生成ATP。
其反应式包括：1) NADH和FADH2传递电子:NADH + H+ + 1/2 O2 → NAD+ + H2O + H+FADH2 + 1/2 O2 → FAD + H2O2) 细胞色素系统传递电子:由I、II、III和IV四个细胞色素复合物催化的反应。
三羧酸循环和有氧呼吸
三羧酸循环
2次脱羧四次脱氢能量有关
③③NADH③NADH+2.5
④④NADH④NADH+2.5
⑤GTP+1底物水平磷酸化
⑥FADH⑥FADH+1.5
⑧NADH⑧NADH+2.5
总计：+10ATP
葡萄糖彻底氧化生成ATP统计
反应酶ATP消耗产生ATP方式ATP数量合计
糖酵解①已糖激酶1-1
7
或5③磷酸果糖激酶1-1
⑥磷酸甘油醛脱氢酶
⑥NADH呼吸
链氧化磷酸化
α磷酸甘油穿梭2×1.5
苹果酸穿梭2×2.5
⑦磷酸甘油酸激酶⑦底物水平磷酸化2×1
⑩丙酮酸激酶⑩底物水平磷酸化2×1
丙酮酸脱氢酶复合物NADH2×2.55
TCA 循环③异柠檬酸脱氢酶③NADH2×2.5
20
④α-酮戊二酸脱氢酶复合物④NADH2×2.5
⑤琥珀酰CoA合成酶⑤底物水平磷酸化2×1
⑥琥珀酸脱氢酶⑥FADH22×1.5
⑧苹果酸脱氢酶⑧NADH2×2.5
合计：30或32。
有氧呼吸的过程有氧呼吸
有氧呼吸的过程在呼吸作用的过程中，葡萄糖分子并不是像燃烧那样一下子就氧化成二氧化碳和水，而是要经过一系列复杂的化学反应的。
有氧呼吸的过程可以分为以下三个步骤：(1)糖酵解——将一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸，并且发生氧化(脱氢)和生成少量ATP。
(2)三羧酸循环——丙酮酸彻底分解为二氧化碳和氢(这个氢被传递氢的辅酶携带着)，同时生成少量ATP。
(3)氧化磷酸化——氢(氢离子和电子)被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP(图3-8)。
高中《生物》(必修)课本中谈到的有氧呼吸的三步化学反应，就是指这三个步骤。
下面稍加详细地谈谈这三个步骤：(一)糖酵解糖酵解名称的由来，是因为动物进行呼吸作用时，首先利用糖元(动物淀粉)作为呼吸基质，把它转变成为葡萄糖，然后葡萄糖在无氧条件下进行分解而生成乳酸，所以这个过程称为糖酵解。
糖酵解的过程主要分为下列两步(图3-9)：①葡萄糖经过两次磷酸化，并且发生异构化以后，转变成1，6-二磷酸果糖。
这就是说，一个六碳化合物变成带有两个磷酸的化合物。
这一过程要消耗两分子ATP。
②1，6-二磷酸果糖是不稳定的化合物，它在醛缩酶的作用下，很容易分解成为两个磷酸丙糖——磷酸二羟丙酮和磷酸甘油醛。
这两者可以互相转化，处于平衡状态。
当磷酸甘油醛进一步转化而被消耗掉的时候，磷酸二羟丙酮也就跟着转变为磷酸甘油醛，参加到以后的反应中去。
由磷酸甘油醛转变为磷酸甘油酸的时候，脱出的氢被氧化型辅酶Ⅰ(NAD)携带着，成为还原型辅酶Ⅰ(NADH2)。
在这个氧化过程中放出的能量被ATP携带着。
以后在磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的反应中也生成ATP。
在由葡萄糖到丙酮酸的整个过程中，能位是逐步下降的，但只有上述这两个反应的能位下降较大，足以生成ATP。
其他反应则只有微小的下降，不足以生成ATP。
因此，一分子1，6-二磷酸果糖实际上可以形成两分子丙酮酸，共得到四分子ATP，但在糖酵解的开始阶段用掉了两分子ATP，所以一分子葡萄糖经过糖酵解净得两分子ATP。
三羧酸循环过程
三羧酸循环过程三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进⼊线粒体，通过⼀个包括三羧酸和⼆羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这⼀过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。
这个循环是英国⽣物化学家克雷布斯(H.Krebs)⾸先发现的，所以⼜名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了⼀个环式反应来解释鸽⼦胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这⼀途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的⼀个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微⽣物细胞中，是在线粒体基质中进⾏的。
TCA循环的起始底物⼄酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋⽩质三⼤类物质的共同氧化途径。
（⼀）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧⽣成⼄酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因⼦。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、⼆氢硫⾟酸⼄酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、⼆氢硫⾟酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因⼦。
6种辅助因⼦分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫⾟酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再⽣成NADH＋H+。
有氧分解与三羧酸循环
HC COOH
琥珀酸 (succinate)
延胡索酸 (fumarate)
琥珀酸 + FAD
延胡索酸 +FADH2
有氧分解与三羧酸循环
⑺ 延胡索酸水合生成苹果酸
TCA循环
H2O HOOC CH
HC COOH 延胡索酸酶
延胡索酸 (fumarate)
H2C COOH
HO CH Cபைடு நூலகம்OH
L-苹果酸 (malate)
H2C COOH
苹果酸
H2C COOH
CH2 COOH
三羧酸循环总图: HC COOH
HOOC CH
HO-C COOH
异柠檬酸
HC COOHH
延胡索酸
2H
CH2 COOH
H2C COOH 琥珀酸
GTP
琥珀酰CoA CH2 COOH H有2氧C分解C与O三～羧酸S循C环oA 2H
CH2 COOH
H2C O=C COOH α-酮戊二酸
五、乙醛酸循环
有氧分解与三羧酸循环
一、糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化
是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻 底氧化分解生成CO2和H2O的过程。
C6H12O6 + 6O2
6 CO2 + 6 H2O + ? ATP
30/32 36/38
有氧分解与三羧酸循环
糖有氧氧化概况
糖酵解
乳酸 线粒体内
CO2
葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoA
柠檬酸 异柠檬酸 有氧分解与三羧酸循环
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 TCA循环
H 2 C COOH H C COOH
HO C COOH H
有氧呼吸的原理应用
有氧呼吸的原理应用1. 原理简介有氧呼吸是指通过供给充足的氧气来合成产能高的三磷酸腺苷（ATP）。
这是人体细胞内的一种化学反应，能够提供细胞所需的能量。
有氧呼吸在采取合适的氧气供给的情况下，能够进行持续的能量产生，是人类生物体维持生命所必需的过程。
2. 有氧呼吸的步骤有氧呼吸主要分为四个步骤：糖酵解、乳酸酵解、三羧酸循环和氧化磷酸。
•糖酵解：将葡萄糖分解成两分子的丙酮酸，并生成少量的ATP和NADH。
•乳酸酵解：在无氧条件下，将丙酮酸转化为乳酸，并再次生成少量的ATP。
•三羧酸循环：将乳酸转化为丙酸，并经过一系列酶催化反应生成大量的ATP和NADH。
•氧化磷酸：通过线粒体内的呼吸链，将NADH转化为更多的ATP，同时释放出水和二氧化碳。
3. 有氧呼吸的应用有氧呼吸是人类正常生理活动中的基本过程，但它还在许多方面得到了应用。
•运动和体育训练：在进行高强度有氧运动时，人体需要更多的氧气来满足肌肉的需求。
通过有氧锻炼可以提高心肺功能，增加氧气的摄取量，从而提高身体的能力和耐力。
•呼吸相关疾病治疗：有氧呼吸有助于改善肺功能，对患有哮喘、肺炎、慢性阻塞性肺疾病等疾病的人有益。
医生通常会建议患者进行有氧运动或采用其他有氧呼吸训练方法。
•有氧菌降解：有些细菌能够利用有机物进行有氧呼吸，将其转化为无机物，起到分解和净化环境的作用。
此原理被应用于废水处理和环境保护领域。
•化学工业：有氧呼吸可以作为一种能量供应方式，应用于某些化学反应中，例如生产化学品、药物和燃料等。
4. 与其他类型呼吸的比较有氧呼吸与无氧呼吸是两种不同的能量产生机制。
它们的主要区别在于氧气的存在与否。
在有氧呼吸中，氧气是必需的，能够产生更多的ATP，并最终生成水和二氧化碳。
而在无氧呼吸中，氧气是不可用的，只能产生少量的ATP，并生成乳酸和其他废物。
5. 结论有氧呼吸的原理应用广泛，不仅是人体生命活动的基本过程，而且在运动、医疗、环境保护和化学工业等领域也起到重要作用。
25细胞呼吸2-PPT文档资料
G 2ATP 2ADP
1，6二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 磷酸甘油醛
2NAD
2ADP+2Pi
2NADH2
2ATP 2磷酸甘油酸
无氧 呼吸
2乙醇
2磷酸烯醇式丙酮酸 2ADP 2ATP
2乳酸
2丙酮酸
有氧 呼吸
2乙醛
2CO2
三羧酸循环
糖酵解的过程可以概括如下：
G+2NAD 2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH2 2ATP
在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产生大 量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。
有氧呼吸的过程
6CO2
6O2
2NADH2
糖 G→ 酵
解
2丙 酮酸三羧酸Leabharlann 循环8NADH2 2FADH2
氧化磷 酸化
12H2O
2ATP
2ATP
38 34ATP ATP
有氧呼吸的过程 1、糖酵解
葡萄糖经过两次磷酸化，并且发生异构化以后，转变 成1，6二磷酸果糖。这一过程消耗两分子ATP。
2NADH2
CO2
FADH2
α-酮戊二酸（C5）
H2O
FAD NADH2 NAD
琥珀酸
H2O
（C4）
CO2
ATP ADP
三羧酸循环的过程可以概括如下：
2CH3COCOOH +6H2O +8NAD +2FAD 2ADP+2Pi
6CO2 +8NADH2 +2FADH2 2ATP
丙酮酸是呼吸过程中一个重要的中转站。
三羧酸循环：
以下图示三羧酸循环的简化过程中，略去若干中间反 应步骤，只表示出其中的脱氢、释放二氧化碳和生成 ATP的反应。
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三种羧酸！ 草酰乙酸打循环！
每个分子具有3个 碳的丙酮酸库（基 质中）
第一个碳以 CO2形式失去
六碳三羧酸
第二个碳以 CO2形式失去
五碳二羧酸 四碳二羧酸
第三个
碳以CO2 形式失
去
CH3CO~SCoA
acetyl CoA HSCoA
CO COO
CH2 COO
oxaloacetate
• 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O • ———————————————————————
•
32ATP
• 储能效率=32 ×7.3/686= 34.05%
• 比世界上任何一部热机的效率都高！ • 提问：其余能量何处去？ • 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。
三羧酸循环的特点
H2O
citrate synthase
NADH+H+ malate dehydrogenase
NAD+
CH2 COO
H2O
CH2 COO
HO C COO
CH2 COO
citrate
C COO
aconitase
CH COO
cis-aconitate
H2O
aconitase
HO CH COO malate
CH2 COO
fumarase
H2O
Citrate cycle
CH2 COO
isocitrate CH COO
HO CH COO
HC COO fumarate
OOC CH
NAD+
isocitrate dehydrogenase
FADH2 succinate dehydrogenase
NADH+H+
CO2
3NADH(H+)和FADH2
呼
11ADP + 11Pi
吸 氧化磷酸化
链
2O2
11ATP
4H2O
②三大物质代谢联系的枢纽。
嘌呤、嘧啶 其他氨基酸
乙酰CoA
天冬氨酸
草酰乙酸
柠檬酸
乙酰CoA
脂肪酸 胆固醇
血红素
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
其他氨基酸
嘌呤 嘧啶
三 、有氧氧化的调节
• 除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对 丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠 檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四 个关键酶存在调节。
丁酸
焦磷酸
泛酸
TPP
NADH + H + E1
TPP
E1
NAD + S S
E2
FADH 2
E3
S
S
FAD
E2
E3
CH3COCOO -
OH CH3CH
TPP
E1
CO2 S S
FAD
E2
E3
HS
TPP
HS
E1
E2
FAD
E3
O HS TPP CH3C S
E1
E2
O CH3C S CoA
CoA-SH
FAD
α-keto-
ADP ATP
dehydrogenase glutarate complex
三羧酸循环小结：
Reducing equivalents
• 在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2 个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢， 其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢 体；1次底物水平磷酸化。
E3
（二） 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)
• 由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始， 经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反 应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。
• 部位：线粒体基质
线粒体膜
三羧酸？ 丙酮酸 循环？
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
CO2 + H2O+ATP
（一） 丙酮酸的氧化脱羧
COO-
NAD+ NADH+H + O
C O + HSCoA
~ H3C C SCoA + CO2
CH3 丙酮酸
丙酮酸脱氢酶
复合体
乙酰 CoA
• 经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这 是不可逆反应。在线粒体内进行。
丙酮酸脱氢酶复合体
二氢硫辛酰胺转乙酰酶 ※由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶
FAD CH2 COO
succinyl CoA syntetase
CH2 COO CH2
NADH+H+
NAD+
CH2 COO CH2
CH2 COO CoASH GTP GDP+Pi CO~ SCoA
CO2 HSCoA
succinate
succinyl-CoA α-ketoglutarate
COCOO
①在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化 磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。
②不可逆。 ③中间产物的回补： • 主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸； • 其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙
酸。
三羧酸循环的生理意义
①三大营养物质的 共同氧化途径。
糖
脂 肪 蛋白质
乙酰CoA
GTP
三羧酸 循环
2CO2
• 总反应式：
乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA
COOH
• C O + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
• CH3
3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
• 4NAD(P)H +4H+ 氧化磷酸化作用 10ATP 4H2O
二氢硫辛酰胺脱氢酶 ※五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+
（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、 HSCoA（泛酸）
丙酮酸脱氢酶复合体
HSCoA NAD+
O-
O-
H3C C
N
C
NH2 HC
S
C
CH2CH2 O
P
O
P
O-
N
C
N
C
C+
H
H2
C CH3
O
O
TPP
H2C
H2 C
CH (CH2)4
SS
• FADH2
•
O2 ADP ATP
1.5ATP 1H2O - 3H2O
•
GTP
GDP
1ATP 1H2O
• —————————————————————————
•
12.5ATP 2H2O
Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率
• 糖酵解
1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
•
=2+2×2.5=7ATP
第三节
糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Glucose
• 葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和 CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖 氧化的主要方式。
一、有氧氧化的反应过程
分为三个阶段：
胞液
第一阶段
G
丙酮酸
（同酵解）
线粒体
第二阶段
丙酮酸
乙酰CoA
三羧酸循环 第三阶段 氧化磷酸化
lipoic acid
COOH
+2H -2H
H2 C
H2C
CH (CH2)4 COOH
SH
SH
dihydrolipoic acid
辅酶A结构Βιβλιοθήκη OH CH3OH OH
HS CH2CH2NH C CH2CH2NH C C C CH2 O P O P O
O
O H CH3
OO
3'AMP
巯基乙胺 β -丙氨酸