斑马的种群分析 食饵与捕食者

B 题：斑马的种群分析摘要本文针对斑马与草场种群的相互影响这一自然界最常见的食饵—捕食者问题，在Volterra 模型的基础上，提出了完善方案，使之更切合实际。

本文共建立三个模型：模型一假设草的生长遵从Logistic 规律，斑马的增长不受限制，建立了单阻滞模型；模型二假设斑马的增长也遵从Logistic 规律，建立了双阻滞模型。

同时，运用MATLAB 软件画出不同情况下草场密度和斑马数量随着时间变化的图像以及草场密度和斑马数量变化的相轨线。

模型三则是把线性功能反应函数替换为Holling Ⅱ功能反应函数下的Leslie 捕食者-食饵模型，定性的讨论了其长久性及稳定性。

针对问题一，模型一中考虑到食饵自身的阻滞作用，建立了单阻滞模型112.()(1).()()m m m y x x t xr x y x y t y d x σσ∙∙⎧=--⎪⎪⎨⎪=-+⎪⎩；模型二进一步考虑捕食者的自身阻滞作用，建立了双阻滞模型1122()(,)(1)()(,)(1)m m m m x y x t f x y r x x y y x y t g x y r y y x σσ∙∙⎧==--⎪⎪⎨⎪==--+⎪⎩。

然后，分别求出平衡点，进行稳定性分析，再运用MATLAB 软件分析验证，并且通过图像分析，对比模型一和模型二的不同点。

针对问题二，在模型一、二中适当改变参数r ,d ,m x ，观察各参数变化对两个种群数量的影响，得出结论。

但通过作图只能直观地描述其变化趋势，缺乏说服力。

因此建立模型三：()(1)/()()(/)x t x x xy ay x y t y y x δβ∙∙⎧=--+⎪⎨⎪=-⎩，以进行定性分析。

当1αββ+>，2(2)(1)(1)αββδβαβ+<++时，捕食者和食饵最终能达到平衡状态，种族能持续生存。

当1αββ+>，2(2)(1)(1)αββδβαβ+>++时，平衡点不稳定，围绕平衡点出现极限环，且极限环唯一，捕食者和食饵振荡共存。

最后，本文提出了考虑建立自然环境受时间影响而产生周期性变化的条件下的食饵—捕食者模型等改进建议。

关键词：Volterra 模型 单阻滞 双阻滞 Holling Ⅱ功能反应函数 极限环一、问题重述自然界中不同种群之间存在着一种非常有趣的既依存又有制约的生存方式：种群甲 靠丰富的自然资源生长，而种群乙靠捕食种群甲为生。

生态学上称种群甲为食饵，种群乙为捕食者，两者共组成食饵—捕食者关系(简称P-P 系统)，本文的问题就是围绕食饵—草，捕食者—斑马，而提出的。

现假设将一定数量的斑马放入草场，研究草和斑马两种群的相互作用，草的生长遵从Logistic 规律，年固有增长率r =0.8，最大密度为=m x 3000（密度单位），有草时每只斑马每年可吃掉=1σ 1.6（密度单位）的草；若没有草，斑马的年死亡率高达=d 0.9，而草的存在可使斑马的死亡得以补偿，有草时补偿率为=2σ 1.5，草场中最多容许4000只斑马生存。

要求根据以上资料，作出一些简化假设，用微分方程模型描述草和斑马两种群数量的变化过程，回答以下两小问：1、将0100y =只斑马放入密度0x 为1000和密度为3000的草场两种情况，编程计算，画出相应的草场密度和斑马数量随着时间变化的图形，草场密度和斑马数量变化的相轨线。

2、适当改变参数r ，d ，m x ，观察两种群数量新的变化趋势。

二、问题分析本文斑马与草场种群问题是典型的捕食者-食饵模型，由于其广泛的存在性和重要性，长久以来一直是生态学和生物数学的研究论点。

原有的Volterra 模型有其局限性，许多生态学家指出，多数食饵—捕食者系统都观察不到Volterra 模型显示的那种周期震荡，而是趋向某种平衡状态，即系统存在稳定平衡点。

实际上，只要在Volterra 模型中加入考虑自身的阻滞作用的Logistic 项就可以描述现实中的现象。

我们在Volterra 食饵—捕食者模型的基础上，进一步改进和完善。

首先考虑草的生长遵从Logistic 规律，斑马的增长不受限制的单阻滞食饵—捕食者（P-P ）模型，并运用matlab 软件画出不同情况下草场密度和斑马数量随着时间变化的图形，草场密度和斑马数量变化的相轨线；接着考虑斑马的增长也遵从Logistic 规律的双阻滞食P-P 模型，并画出相应图形。

在模型一、模型二下适当改变参数r ,d ,m x ，观察两种群数量变化趋势。

但通过作只能直观地描述其变化趋势，缺乏说服力。

因此建立模型三，把线性功能反应函数替换为Holling Ⅱ功能反应函数，进行定性分析。

求出平衡点，讨论其长久性及稳定性。

与现实生活对照，应该有捕食者和食饵最终能达到平衡状态，种族能持续生存。

或者捕食者和食饵振荡共存。

最后我们就本文所有模型的优缺点及用途进行评价，给出进一步优化方向，使模型更符合实际。

三、符号说明1r ———— 草遵从Logistic 规律增长这一条件下的年固有增长率，已知r =0.8 2r ———— 斑马遵从Logistic 规律增长这一条件下的年固有增长率1σ ———— 有草时，每只斑马每年的食草量，已知=1σ 1.6（密度单位）2σ ———— 有草时，草对斑马死亡率的补偿，使得斑马数量有所增长，已知=2σ 1.5 d ———— 没有草时，斑马的年死亡率，已知=d 0.9m x ———— 自然环境下草的最大密度，已知=m x 3000（密度单位）m y ———— 斑马的最大环境容纳量，已知4000m y =（只）四、模型假设1. 假设自然环境中只有草和斑马两个物种2. 假设自然环境不随时间的变化而变化3．草独立生存，独立生存规律遵从Logistic 规律4. 在模型二中，斑马种群的生存规律也遵从Logistic 规律5．鹿无法独立生存。

没有草的情况下，鹿的年死亡率一定6．假定草对鹿的补偿率是草场密度的线性函数7．每只鹿每年的食草能力是草场密度的线性函数五、模型的建立与数据处理·模型一 单阻滞模型·5.1.1 微分方程的建立现将一定数量的斑马放入草场，基于模型假设，参照Volterra 的“食饵—捕食者模型”，在其中加入考虑草自身阻滞作用的Logistic 项加以优化。

斑马和草在时刻t 的数量分别记作()x t ，()y t ，此时假设草以Logistic 规律增长，固定增长率为r ，即有1()[(1)]mx x t x r x ∙=-，而斑马的存在使草的增长率减小，设减小的程度与斑马数量成正比，于是()x t 满足方程：11.()(1)m my x x t xr x y σ∙=-- （1） 比例系数1σ反映每只斑马每年的食草量 斑马没有食物来源也无法生存，没有草时它们的死亡率为d ，即有()y t dy ∙=-，而草的存在为斑马提供了食物，相当于使斑马的死亡率降低，且促使其增长。

设这种作用与草的数量成正比，于是()y t 满足：2.()()m x y t y d x σ∙=-+ （2）比列系数2σ反映草对斑马的供养能力·5.1.2 模型分析方程（1），（2）没有解析解，我们分两步对这个模型所描述的现象进行分析。

首先，从理论上研究不同初始值下其平衡点的值并进行稳定性分析。

然后，利用数学软件MATLAB 编程，画出相应的草场密度和斑马数量随着时间变化的图形及相轨线。

·5.1.2.1 平衡点的求解及稳定性分析根据以上模型二阶方程（1），（2）可用两个一阶方程表示为()(,)()(.)x t f x y y t g x y ∙∙⎧=⎪⎨⎪=⎩ （3） 右端不显含t ，是自治方程。

代数方程组(,)0(.)0f x yg x y =⎧⎨=⎩的实根0x x =，0y y =称为（3）的平衡点，记作000(,)P x y 。

如果存在某个领域，使方程（6）的解()x t ，()y t 从这个领域内的某个((0),(0))x y 出发，满足0()lim t x t x →∞=，0()lim t y t y →∞= （4）则称平衡点0P 是稳定的；否则，称0P 是不稳定的。

求000(,)P x y ，解方程如下：1.60.8(1)0300040001.5(0.9)03000x y x x y ⎧--=⎪⎪⎨⎪-+=⎪⎩（5） 解得三组解：010100x y ⎧=⎪⎨=⎪⎩，020230000x y ⎧=⎪⎨=⎪⎩，030318001000x y ⎧=⎪⎨=⎪⎩ 即有平衡点1(0,0)P ，2(3000,0)P，3(1800,1000)P 对于非线性方程，我们用近似线性方法判断其平衡点的稳定性。

在0P 点将(,)f x y 和(.)g x y 作Taylor 展开，只取一次项，得（3）的近似线方程000000000000()(,)()(,)()()(,)()(,)()x y x y x t f x y x x f x y y y y t g x y x x g x y y y ∙∙⎧=-+-⎪⎨⎪=-+-⎩（6）系数矩阵记作''''x y xy f f A g g ⎡⎤=⎢⎥⎢⎥⎣⎦（7） 带入()f x 和()g x 得到： 111111222m m m m m r x y r x r r x y y A y x d x x σσσσ⎡⎤---⎢⎥⎢⎥=⎢⎥-+⎢⎥⎣⎦， 将平衡点带入A 中计算相应的p 和q ，其中''()|i x y P p f g =-+、det(|)i P q A =(1,2,3)i =，当0,0p q >>时稳定。

经计算得到在各个平衡点稳定性如表1根据表1可知，1(0,0)p =不稳定；当21σ<时，因食饵不能为捕食者提供足够食物，2P 稳定，即捕食者将灭绝而食饵趋向最大容量；而当21σ>时，3P 稳定，草能够为捕食者提供足够的食物，二者共存，分别趋向非零的有限值，这也是食饵—捕食者保持共存的最大数量。

·5.1.2.2 利用MATLAB 编程绘图记草和斑马的初始数量分别为：0(0)x x =，0(0)y y =为求微分方程（1），（2）及初始条件（3）的数值解()x t ，()y t 及相轨线()y x ，代入相关系数的值，以及001000100x y =⎧⎨=⎩和003000100x y =⎧⎨=⎩分别绘图如下：图像分析：假设斑马和草的初始种群数量分别为1000和100，则两种群的数量随时间变化的趋势如图(1)所示。

最终当时间20t 后，两个种群的数量达到一个稳定值，称为平衡点，由MATLAB计算数据可得平衡点为（1800，1000）图像分析：假设斑马和草的初始种群数量分别为3000和100，即草场的密度达到最大的时候，两种群的数量随时间的变化如图(2)，但最终和图(1)一样达到同一个平衡点（1800，1000）。