NADH氧化呼吸链
氧化还原酶的缩写
氧化还原酶的缩写NADH氧化还原酶（NADH oxidase）NADH氧化还原酶（NADH oxidase）是一种重要的酶类，它在生物体内起着关键的氧化还原作用。
NADH氧化还原酶能够催化NADH与氧气之间的氧化还原反应，将NADH氧化为NAD+，同时还原氧气为水。
这个反应是细胞内氧化磷酸化过程的关键环节。
NADH氧化还原酶在细胞呼吸链中扮演着至关重要的角色。
细胞呼吸是细胞内能量代谢的重要方式，通过氧化葡萄糖等有机物产生能量。
而NADH氧化还原酶则是细胞呼吸链中的一个关键酶，它能够将NADH的电子传递给氧气，从而产生能量。
NADH氧化还原酶的催化过程可以简单描述为：NADH + H+ + 1/2O2 → NAD+ + H2O。
在这个过程中，NADH氧化还原酶接受NADH分子的电子，并将其传递给氧气，同时将NADH氧化为NAD+，最终生成水。
这个过程释放出的能量被用来合成ATP，为细胞提供能量。
NADH氧化还原酶在细胞内的分布广泛，不仅存在于线粒体内膜上，也存在于其他细胞器膜上。
在线粒体内，NADH氧化还原酶位于呼吸链复合物I中，与其他呼吸链复合物共同组成了线粒体内膜上的电子传递链。
通过这个电子传递链，细胞可以高效地将NADH的电子转化为能量。
除了在细胞内膜上的分布外，NADH氧化还原酶在一些细胞外膜上也有发现。
例如，它在一些细菌的细胞外膜上起着重要作用。
这些细菌利用NADH氧化还原酶将NADH的电子传递给氧气，产生能量和水。
这个过程对于这些细菌的生存和代谢过程至关重要。
NADH氧化还原酶在生物体内的功能不仅仅局限于细胞呼吸和能量代谢。
它还参与了一些其他重要的生物学过程。
例如，在一些细胞中，NADH氧化还原酶可以作为一种信号分子，参与细胞的信号转导。
此外，NADH氧化还原酶还参与了一些细胞的抗氧化防御机制，能够清除细胞内的有害氧自由基。
NADH氧化还原酶作为一种重要的酶类，在生物体内起着关键的氧化还原作用。
生物化学试题及答案(6)
生物化学试题及答案（6)第六章生物氧化【测试题】一、名词解释1.生物氧化2.呼吸链3。
氧化磷酸化4。
P/O比值5.解偶联剂6.高能化合物7。
细胞色素8.混合功能氧化酶二、填空题9．琥珀酸呼吸链的组成成分有____、____、____、____、____.10．在NADH 氧化呼吸链中，氧化磷酸化偶联部位分别是____、____、____，此三处释放的能量均超过____KJ。
11．胞液中的NADH+H+通过____和____两种穿梭机制进入线粒体，并可进入____氧化呼吸链或____氧化呼吸链，可分别产生____分子ATP或____分子ATP。
12．ATP生成的主要方式有____和____.13．体内可消除过氧化氢的酶有____、____和____。
14．胞液中α—磷酸甘油脱氢酶的辅酶是____，线粒体中α—磷酸甘油脱氢酶的辅基是____。
15．铁硫簇主要有____和____两种组成形式，通过其中的铁原子与铁硫蛋白中的____相连接。
16．呼吸链中未参与形成复合体的两种游离成分是____和____。
17．FMN或FAD作为递氢体,其发挥功能的结构是____.18．参与呼吸链构成的细胞色素有____、____、____、____、____、____。
19．呼吸链中含有铜原子的细胞色素是____.20．构成呼吸链的四种复合体中，具有质子泵作用的是____、____、____。
21．ATP合酶由____和____两部分组成，具有质子通道功能的是____，____具有催化生成ATP 的作用。
22．呼吸链抑制剂中,____、____、____可与复合体Ⅰ结合，____、____可抑制复合体Ⅲ，可抑制细胞色素c氧化酶的物质有____、____、____。
23．因辅基不同，存在于胞液中SOD为____,存在于线粒体中的 SOD为____，两者均可消除体内产生的____.24．微粒体中的氧化酶类主要有____和____。
NADH氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链的组成
①细胞质α-磷酸甘油脱氢酶 ②线粒体内α-磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭系统
②苹果酸穿梭系统(malate-aspartate shuttle)
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
穿梭系统需要两种谷草转氨酶、两种苹果酸 脱氢酶和一系列专一的透性酶共同作用。 NADH在胞液苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙 酸还原成苹果酸； 苹果酸穿过内膜，经基质苹果酸脱氢酶氧化， 生成草酰乙酸和NADH，NADH随即进入呼 吸链进行氧化磷酸化；
② 脱氢——生物氧化的主要方式 脱氢氧化反应：脱氢，如烷基脱氢生成烯 醇脱氢生成醛 氧直接参加的氧化反应： 加氧酶：氧分子直接加到有机分子中 氧化酶：以氧分子为电子受体，产物为水 失电子： Fe 2+↔Fe 3+ + e ③水的生成机制：氢经呼吸链的传递与氧结合生成水
二、参与生物氧化的酶类
1. 脱氢酶——催化呼吸底物的氧化
三、线粒体外的氧化磷酸化 生物氧化和氧化磷酸化主要在线粒体内进行， 在胞液内生成的 NADH 不能自由地透过线粒 体内膜。 必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质 才能被转入线粒体，这就是所谓穿梭机制。 线粒体穿梭系统：胞浆中 NADH 由膜外到膜 内的转移。 已知动物细胞内有两个穿梭系统。
概述线粒体氧化体系能量代谢中生物能的产生转移和储存生物能的利用高能化合物的制备技术掌握线粒体呼吸链的概念nadh氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链的组成两条呼吸链组分的排列顺序
第八章 能量代谢与生物能的利用
概述 线粒体氧化体系 能量代谢中生物能的产生、转移和储存 生物能的利用 高能化合物的制备技术
本章要求：
生物化学复习总结之呼吸链
细胞色素（cห้องสมุดไป่ตู้tochromes）
• 细胞色素都是膜结合蛋
白。 • 不同种类的细胞色素的辅 基结构及与蛋白质连接的 方式是不同的 • 不同的血红素有不同的特 征吸收谱带； • 血红素的氧化态与还原态 的光吸收是不同的。 • 唯一水溶性的细胞色素； • 分子量为~13,000；
Cytochrome C
复合物Ⅱ ：琥珀酸到泛醌
呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不 经过复合物II： – 脂酰CoA脱氢酶 – 3-磷酸甘油脱氢酶 往往将这些由FAD作为辅基的脱氢酶统称 为琥珀酸脱氢酶类。
复合物Ⅲ ：泛醌到Cyt c
（细胞色素bc1复合物或CoQ: Cyt c氧化还原酶）
又称细胞色素bc1复合物，或泛醌：细胞色
底物水平磷酸化
(Substrate Level Phosphorylation)
• 底物分子首先因脱氢、脱水等作用形成一种高能中间 化合物; • 高能中间化合物是由于底物氧化时底物内分子重排形 成的； • 高能键通过转磷酰基给ADP，转移时有非常大的平衡 常数和一个大的ΔGº’ 负值；
• 一分子高能中间化合物只能形成一个ATP；
• 基质水平磷酸化是酵解过程中获取能量的唯一方式。
氧化磷酸化
（Oxidative Phosphorylation)
生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经呼吸链氧化
为水时所释放的能量转移给ADP形成ATP的过程。实 际上是氧化作用与氧化作用过程释放的能量用于形成 ATP的过程（磷酸化作用）两种作用的偶联反应。
F1F0-ATP合酶抑制剂
解偶联剂
ATP/ADP交换体抑制剂
的活性基团。 铁硫中心的结构：最简单的是单铁原子与4个Cys的SH相连；更复杂的是有2个或4个铁原子。Rieske铁 硫蛋白则为1个铁原子与两个His残基相连。 蛋白含有的铁是非血红素铁,它借铁的价态变进行电子 传递，氧化型与还原型的的颜色不同，Fe3+为红、 绿，而Fe2+为无色. 注意：铁硫蛋白在电子传递链中，虽然起到传电子的作用， 但这不是传递链中一个单独的组分，往往是与其它组分 结合在一起共同起传递电子的作用。
第二节_呼吸链
二. 呼吸链的组成
呼吸链中的电子传递体共有五种： 呼吸链中的电子传递体共有五种：
5. 细胞色素 (Cyt)
Cytc
唯一能溶 于水的细 胞色素 Lys残基形成环状包围血红素。 残基形成环状包围血红素。 残基形成环状包围血红素
三. 呼吸链的电子传递顺序
呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序， 呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电 子从电位较低的传递体依次通过电位较高 较低的传递体依次通过电位较高的传递体逐步 子从电位较低的传递体依次通过电位较高的传递体逐步 流向氧分子。 流向氧分子。 NADH FMN FAD Fe-S CoQ Cytb Fe-S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2
Fe3+ + e = Fe2+
Ferredoxin1
二. 呼吸链的组成
呼吸链中的电子传递体共有五种： 呼吸链中的电子传递体共有五种：
3. 铁硫蛋白
二. 呼吸链的组成
呼吸链中的电子传递体共有五种： 呼吸链中的电子传递体共有五种：
3. 铁硫蛋白 单电子传递体。 单电子传递体。 它通常与其它的电子传递体（ 如黄素蛋白、 它通常与其它的电子传递体 （ 如黄素蛋白 、 细 胞色素）结合成复合物 ， 从而具有不同的氧化还原 胞色素 ） 结合成复合物， 电位，在呼吸链的不同部位传递电子。 电位，在呼吸链的不同部位传递电子。
第二节 呼吸链
一、 呼吸链的概念
在生物氧化过程中， 在生物氧化过程中 ， 代谢物脱下的氢和电子经 过一系列的传递体的传递， 过一系列的传递体的传递 ， 最终交给分子氧生成水 ，这一电子传递体系称为呼吸链（电子传递链）。 这一电子传递体系称为呼吸链（电子传递链） 呼吸链 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢 或电子 或电子) 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢(或电子 的载体有三种 —— NADH、NADPH和FADH2。 、 和 其中NADPH作为生物合成的还原剂。 作为生物合成的还原剂。 其中 作为生物合成的还原剂 所以呼吸链有两条： 所以呼吸链有两条： 呼吸链； 由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 开始的呼吸链 呼吸链 呼吸链。 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
呼吸链与电子传递［细胞生物学］
呼吸链与电⼦传递 在三羧酸循环中，⼄酰CoA氧化释放的⼤部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分⼦中。
细胞利⽤线粒体内膜中⼀系列的电⼦载体（呼吸链），伴随着逐步电⼦传递，将NADH或FADH2进⾏氧化，逐步收集释放的⾃由能最后⽤于ATP的合成，将能量储存在ATP的⾼能磷酸键。
■电⼦载体（electron carriers） 在电⼦传递过程中与释放的电⼦结合并将电⼦传递下去的物质称为电⼦载体。
参与传递的电⼦载体有四种∶黄素蛋⽩、细胞⾊素、铁硫蛋⽩和辅酶Q，在这四类电⼦载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电⼦的氧化还原中⼼都是与蛋⽩相连的辅基。
●黄素蛋⽩（flavoproteins）黄素蛋⽩是由⼀条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质⼦和电⼦。
●细胞⾊素（cytochromes）细胞⾊素是含有⾎红素辅基（图7-24）的⼀类蛋⽩质。
在氧化还原过程中，⾎红素基团的铁原⼦可以传递单个的电⼦。
⾎红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电⼦；在还原反应时，铁原⼦由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+. 四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞⾊素所含侧链不同。
图中所⽰是细胞⾊素c，⾎红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在⼤多数细胞⾊素分⼦中，⾎红素并不与多肽共价结合。
●铁硫蛋⽩（iron-sulfur proteins， Fe/S protein）铁硫蛋⽩是含铁的蛋⽩质，也是细胞⾊素类蛋⽩。
在铁硫蛋⽩分⼦的中央结合的不是⾎红素⽽是铁和硫，称为铁-硫中⼼（iron-sulfur centers)。
醌（uniquinone UQ）或辅酶Q（coenzyme Q）辅酶Q是⼀种脂溶性的分⼦，含有长长的疏⽔链，由五碳类戊⼆醇构成。
如同黄素蛋⽩，每⼀个醌能够接受和提供两个电⼦和质⼦（图7-26），部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌（UQH2）。
生物氧化1-呼吸链的组成
营养物质的分解糖原三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA TAC H H 2OADP+Pi ATPCO 2 +O 2 呼 吸 链 底物水平磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指代谢物脱下的氢， 在呼吸链电子传递过程中 ，释放的能量偶联ADP 磷酸化生成ATP 的过程，又称为偶联磷酸化氧 化 偶 联磷 酸 化? ? 氧化磷酸化？氧化呼吸链的组成ATP ATP ATPATPATP “细 胞 呼 吸”电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置 cytcFMN Fe-S FAD ，Fe-S血红素b L , b H c 1, Fe-S血红素 aa 3， Cu A , Cu B CoQnFe-nS Q QH 2复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶①复合体ⅠⅠFMNFMN：递氢体铁硫中心：递氢体FMNnFe-nSNADH+H + 2e - Q 2H +QH 2将NADH 的两个电子传递给辅酶Q Ⅰ胞液侧 基质侧 4H + 4H +① 复合体Ⅰ 功能：F 0F 1胞液侧基质侧② 复合体ⅡFADFe-SⅡ延胡索酸 琥珀酸Q复合体Ⅱ又称琥珀酸-泛醌还原酶泛醌: 募集电子和质子异戊二烯③ 复合体ⅢF 0 F 1Cyt cQH 2胞液侧基质侧cyt bFe-S cytc 1 Ⅲ 复合体Ⅲ细胞色素(cytochrome, cyt): 传递电子cyt cF 0F 1QH 2胞液侧基质侧4H +4H +cyt bFe-Scytc 1 将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c功能：?复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。
将获得的电子传递到复合体Ⅳ④复合体CⅣ将电子从细胞色素C 传递给氧F 0 F 1 （二）呼吸链组分的排列CytcCoQ FAD ， Fe-SⅡ血红素b L , b H c 1, Fe-SⅢFMN ，Fe-SⅠ血红素 aa 3， Cu A , Cu BⅣ胞液侧基质侧拆开和重组测定标准氧化还原电位呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧化还原对E0‘(V) 氧化还原对E0‘(V) NAD+ /NADN+H+－0.32 Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH2－0.219 Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH2－0.219 Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29 Cyt b L(b H) Fe3+/Fe2+0.05(0.10) Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35 Q10 /Q10H20.06 1/2O2 /H2O 0.816ⅠⅡⅣF 0 F 1 Cyt cQ胞液侧基质侧O 2 O 2O 21/2O 2+2H +H 2O还原状态呼吸链缓慢给氧ⅢⅢ Ⅰ Ⅱ ⅣF 0 F 1 胞液侧基质侧O 2 O 2 O 2 特异抑制剂阻断抗霉素A粘噻唑菌醇× Q氧化呼吸链Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ FF 1 NAD H +H + NAD + 延胡索酸 琥珀酸 Q 胞液侧 基质侧 4H +4H +4H + 4H + Cyt cFADH 2氧化呼吸链NADH+H +氧化呼吸链2H + 2H + 1/2O 2+2H + H 2ONADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链复合体Ⅱ、胆碱脱氢酶等NADH →复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2线粒体呼吸链的研究2017 年 8 月 24 日，清华大学杨茂君研究组在国际顶级期刊《Cell》杂志在线发表《人源线粒体呼吸链超超级复合物 I2III2IV2 的结构》氧 化 偶 联 磷 酸 化? √ 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指代谢物脱下的氢， 在呼吸链电子传递过程中 ，释放的能量偶联ADP 磷酸化生成ATP 的过程，又称为偶联磷酸化氧化磷酸化。
氧化呼吸链排列顺序
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
37
(一) 激素 甲状腺素 促进细胞膜上的Na+-K + －ATPase 的生成，
促进ATP的分解
Na+-K+ ATP酶活性 ATP分解 ADP/ATP 氧化磷酸化
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
38
(二) ADP/ATP
定义式：能荷=
[ATP]+0.5[ADP] —————————
43
2,4一二硝基酚（DNP）
使电子传递和ATP两个过程分离，失掉它们的
紧密联系，只抑制ATP的形成过程，但不抑制
电子传递过程
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
44
解偶联作用机制
Ｈ＋
Ｈ＋
Ｈ＋
解偶联蛋白
Ｈ＋
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氧化呼吸链排列顺序
ADP+
热
Ｈ＋
ATP+H
P
2
i
45O
氧化磷酸化抑制剂
直接干扰 ATP的生成 过程
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3-PG
氧化呼吸链排列顺序
6
COOH H—C—O— P
CH2—OH
Enolase
COOH C—O~ P + H2O CH2 PEP
COOH
COOH
C—O~ P +ADP Pyr kinase C—OH + ATP
CH2
CH2
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氧化呼吸链排列顺序
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（二）氧化磷酸化的概念：
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氧化呼吸链排列顺序
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（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说