第5篇 细胞膜电位-2011-04-19

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• 在神经细胞，特别是它的延续很长、 起着信息传送作用的轴突（神经纤 维），在受刺激而兴奋时并无肉眼 可见的外部反应，其反应只能用灵 敏的电测量仪器才能测出的动作电 位。 • 在多数可兴奋细胞（以神经和骨骼 肌、心肌细胞为主），当动作电位 在受刺激部位产生后，还可以沿着 细胞膜向周围扩布，使整个细胞膜 都产生一次类似的电变化 。
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K+ 多
内负外正膜电位
Cl- 少 Na+ 少
28 K+ Cl- Na+ 1 1 膜内 离子浓度差
1 K+ Na+ 13 膜外 电位差 Cl30
在静息状态下，细 胞膜内K+的高浓度和 安静时膜主要对K+的 通透性，是大多数细 胞产生和维持静息电 位的主要原因。（K+ 的平衡电位）
膜两侧的电-化学（浓度）势代数和为零时，将不会再有K+的跨膜净移动
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• 例如，把蟾蜍的腓肠肌和支配它的神经由 体内剥离出来，制成神经-肌肉标本，这时 如果在神经游离端一侧轻轻地触动神经， 或通以适当的电流，那么在经过一个极短 的潜伏期后，可以看到肌肉出现一次快速 的缩短和舒张；如把刺激直接施加于肌肉， 也会引起类似的收缩反应；而且只要刺激 不造成组织的损伤，上述反应可以重复出 现。这就是神经和肌肉组织具有兴奋性能 证明。
J 0
Vm F / RT
PK Vm F w ye J Vm F / RT RT 1 e Vm F / RT w ye 0
下列三种假定的条件下推导出来的：（1）如在溶液中一样，膜 内离子也是在电场和浓度梯度的影响下移动的；（2）紧贴膜的 细胞内离子浓度和与其邻接的溶液中的离子浓度相等；（3）膜 29 内的电场梯度是均一的
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心电图机
脑电图机
3
视网膜电图仪 胃肠电图仪
肌电图机
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第1节 刺激与反应
• 十九世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验 时，发现青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下， 也能在一定的时间内维持和表现出某些生命现象。 这些生命现象的表现之一是：当这些组织受到一 些外加的刺激因素（如机械的、化学的、温热的 或适当的电刺激）作用时，可以应答性出现一些 特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或 细胞对外界刺激发生反应的能力，就是生理学最 早对于兴奋性(excitability)的定义
当两个电极都处于膜外时，只要 细胞未受到刺激或损伤，可发现 细胞外部表面各点都是等电位的； 这就是说，在膜表面任意移动两 个电极，一般都不能测出它们之 间有电位差存在。 但如果让微电极缓慢地向前推进， 让它刺穿细胞膜进入膜内，那么 在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间， 在记录仪器上将显示出一个突然 的电位跃变，这表明细胞膜内外 两侧存在着电位差。
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• 但这个关系只是当所用强度或时间在一定 限度内改变时是如此。
– 如果将所用的刺激强度减小到某一数值时，则 这个刺激不论持续多么长也不会引起组织兴奋； – 与此相对应，如果刺激持续时间逐步缩短时， 最后也会达到一个临界值，即在刺激持续时间 小于这个值的情况下，无论使用多么大的强度， 也不能引起组织的兴奋。
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• 可以对上述神经-肌肉标本的现象描述如下：
当刺激作用于坐骨神经某一点时，由于神经纤 维具有兴奋性而出现兴奋，即产生了动作电位， 此动作电位（常称为神经冲动）沿着神经纤维 传向它们所支配的骨骼肌纤维，通过神经-肌接 头处的兴奋传递，再引起骨骼肌细胞兴奋而产 生动作电位，以后是动作电位沿整个肌细胞膜 传遍整个肌细胞，并触发了细胞内收缩蛋白质 的相互作用，表现出肌肉一次快速的收缩和舒 张。
• 不仅如此，这三个参数对于引起某一组织 和细胞的兴奋并不是一个固定值，它们存 在着相互影响的关系。
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• 为了说明刺激的各参数之间的相互关系， 可以先将其中一个参数固定于某一数值， 然后观察其余两个的相互影响。
– 例如，当使用方波刺激时，由于不同大小和持 续时间的方波上升支都以同样极快的增加速率 达到某一预定的强度值，因而可以认为上述第 三个参数是固定不变的，而每一方波电刺激能 否引起兴奋，就只决定于它所达到的强度和持 续的时间了
钾离子
PK Vm F [K]e [K]i e JK Vm F / RT RT 1 e
2
Vm F / RT
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• 一般而言，生物膜并不能 让所有的离子处于平衡中， 如果对常见的组分计算K、 Na、Cl的Nernst电位， 其数值都不同。因此，静 息状态仅仅能用稳态来代 表，即
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Vm 0 t
e
Vm F / RT
w/ y
RT w Vm ln F y Pk [ K ]e PNa [ Na ]e PCl [Cl ]i RT ln[ ] F Pk [ K ]i PNa [ Na ]i PCl [Cl ]e
—— Goldman方程/戈德曼方程
F是法拉第常数，R是气体常数，T是绝对温度，P是通透常 数 ，e (extra)、i(intra)是细胞外，内的离子浓度。
D K Vm F [CK ]d [CK ]0 eVm F / RT jK RTd 1 eVm F / RT
PK Vm F [K]e [K]i e JK Vm F / RT RT 1 e
2
Vm F / RT
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• 在细胞膜中，与钾一起有着重要作用的还有钠 电流JNa和氯电流JCl。总离子电流为各组成部分 之总和，即为：
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• 随着电生理技术的发展和资料的积累，兴奋性和 兴奋的概念有了新的含义。 • 大量事实表明，各种可兴奋细胞处于兴奋状态时， 虽然可能有不同的外部表现，但它们都有一个共 同的、最先出现的反应，这就是受刺激处的细胞 膜两侧出现一个特殊形式的电变化（它由细胞本 身所产生，不应与作为刺激使用的外加电刺激相 混淆），这就是动作电位；而各种细胞所表现的 其他外部反应，如机械收缩和分泌活动等，实际 上都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的。
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• 实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度 的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏 度和反应的表现形式有所不同。 • 在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及 某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们 只需接受较小的程度的刺激，就能表现出某种形 式的反应，因此称为可兴奋细胞或可兴奋组织。 • 不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见 的反应形式有可能不同，如各种肌细胞表现机械 收缩，腺细胞表现分泌活动等，但所有这些变化 都是由刺激引起的，因此把这些反应称之为兴奋 （excitation）。
d[CK ] dx jK Vm F [CK ] D K RTd
对上式从x=0到d积分
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Vm F jK [CK ]d RTd RTd DK ln d jK Vm F Vm F [C ] K 0 RTd DK
D K Vm F [CK ]d [CK ]0 e jK Vm F / RT RTd 1 e
J J K J Na J Cl
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总的
PK Vm F w ye J Vm F / RT RT 1 e
w [ K ]e PNa P [ Na ]e Cl [Cl ]i PK PK PNa PCl y [ K ]i [ Na ]i [Cl ]e PK PK
Vm F / RT
这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如 电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作 用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变； 并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激 并不造成组织损伤，因而可以重复使用。
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• 实验表明，刺激要引起组织细胞发生兴奋， 必须在以下三个参数达到某一临界值：
– 刺激的强度 – 刺激的持续时间 – 刺激强度对于时间的变化率（即强度对时间的 微分）
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占空比：在一串理想的脉冲周期序列中（如方波），正脉冲的持续时间与脉 冲总周期的比值 16
• 在神经和肌组织进行的实验表明，在强度时间变化率保持不变的情况下，在一定的 范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强 度，与这一刺激所持续的时间呈反变的关 系
– 当刺激的强度较大时，它只需持续较短的时间 就足以引进组织的兴奋，而当刺激的强度较弱 时，这个刺激就必须持续较长的时间才能引起 组织的兴奋。
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Nernst电位
25 [C p ]e Vm ln( ) Z p [C p ]i 58 [C p ]e lg( ) Z p [C p ]i
• K+的Nernst电位
[ K ]e Vm 25 ln( ) [ K ]i [ K ]e 58 lg( ) [ K ]i
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第2节细胞的静息电位
• 细胞水平的生物电现象主要有两种表现形 式，这就是它们在安静时具有的静息电位 和它们受到刺激时产生的动作电位。体内 各种器官或多细胞结构所表现的多种形式 的生物电现象，大都可以根据细胞水平的 这些基本电现象来解释。
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• 静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内 外两侧的电位差。
神经细胞示意图
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• 既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激 时共有的特征性表现，它不是细胞其他功 能变化的伴随物，而是细胞表现其他功能 的前提或触发因素，因此在近代生理学中， 兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作 电位的能力，而兴奋一词就成为产生动作 电位的过程或动作电位的同义语了。只有 那些在受刺激时能出现动作电位的组织， 才能称为可兴奋组织；只有组织产生了动 作电位时，才能说组织产生了兴奋。
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膜内电位线性变化的一维膜模型
Φ(d)
Φ(0)
Intracellular Extracellular
d
dΦ / dx [Φ(d ) - Φ(0)] / d Vm / d
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j p jd je dΦ -Dp ( Cp ) dx RT dx