第六章-2芽变选种

第4章 -2 芽变选种
桃花芽变嵌合体
芽变（sport）
来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异 的体细胞发生于芽的分生组织细胞中，当变异的 芽萌发成枝条并在性状上与原来类型不同。
包括由突变的芽长成的枝条和繁殖而成的单株 变异。
芽变育种 指对由芽变发生的变异进行选择，从
而培育出新品种的一种育种方法.
在园艺作物的营养系品种内，除由遗传物质变 异而发生变异外，还普遍存在着由各种环境条件 （如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线 等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影 响）而造成的不能遗传的变异，又称饰变。
芽变的意义
芽变现象普遍存在于自然界
1031年欧阳修在“洛阳牡丹记”中记 述了牡丹的多种芽变；1059年宋朝蔡襄 《荔枝谱》中就有荔枝芽变品种的记载。
为便于表达，现以original（原始的）一 词的第一个字母O代表未变的细胞组织，以 mutational（突变的）一词第一个字母m代 表突变的细胞组织，，按LI-LII-LIII的层次 排列，则周缘嵌合体的结构有m-o-o，o-m-o， o-o-m，m-m-o，o-m-m，m-o-m六种类型；
玫瑰红、烟红、 烟青、惠民短富、 礼泉短富等芽变系 品种已在生产上发 挥了很大的作用。 目前烟嘎1号、烟嘎 2号、烟富6号、昌 红、短枝华冠等仍 是生产上的主要推 广品种。
第一节 芽变的遗传学基础
一、芽变的类型及特点 （一）芽变遗传类型
1．染色体数目变异 多倍体、单倍体及非整倍体， 多倍体的突变，其往往表现各种器官的巨大性。
别细胞，而同一细胞中同时发生两个以上基因突变的 机率极小。设a和b两基因的突变率分别为2×10-5和 4×10-4，则同时发生a、b突变的机率仅为0.8×10-10。 芽变性状就局限于单一基因的表型效应。
6.芽变的稳定性
（1）稳定的芽变 在有性和无性繁殖时均能稳定地保持芽变性状 a.能传递给有性和无性后代
二乔
目前荷花独一无二的 “二乔型”彩斑品种
苹果短枝型变异与正常植株枝条的比较
大鸭梨与普通鸭梨的 果、花比较
毛樱桃芽变
毛樱桃
盛花期可耐零下7度的低温
毛樱桃 单果重3.6克，是普通毛樱桃的2.5倍
芽变
三倍体不结实
二、芽变的细胞学和遗传学基础
l．梢端分生组织的组织发生层学说
组织发生层学说，是解释梢端分生组织结
4．核外突变：指的是细胞质中的遗传物质发 生突变。有些性状是细胞质基因控制的， 在育性、性别分化、叶绿素形成、植株高 度和生活力等方面性状发生了变异，有可 能是细胞质基因发生突变的结果，大多数 可以通过母本遗传给后代。
（二）芽变的特点
1．芽变的嵌合性 体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变 的个体、器官或组织而言，它是由突变与未突变细 胞组成的嵌合体（chimera）。
突变类型的多样性：包括染色体数目和结构的变异，其 中经常发生的是多倍性芽变；还有胞质基因突变如雄性不 育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突 变。
4.芽变的重演性
同一树种或品种相同类型的芽变，可以在不同的 年份、不同的地点，不同的单株上重复发生。
5. 芽变性状的局限性 芽变是体细胞遗传物质发生的变异，往往基于个
构的几种学说之一。由Satina（1940）和
A.F.Blakeslee（1941）等提出，以LI、LII、 LIII表示顶端分生组织的三个独立的起源层， 叫做组织发生层，植物的组织即由这三个 层次的细胞分别衍生的。
2．变异的发生与嵌合体的形成及其种类
按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的LI、 LII和LIII三个层次的细胞，在正常情况下具有相同 的遗传物质。如果发生变异，LI、LII和LIII都有可 能出现变异，但在一般情况下，由于变异的局限 性，只有LI或LII或LIII个别层中个别细胞发生变异， 三层同时发生同一变异的可能性，几乎是不存在 的。在突变发生之后，变与未变的细胞成为同时 分裂、竞争共存的嵌合体（chimera）。因此，芽 变开始发生时总是以嵌合体的形式出现。
芽变已成为无性繁殖作物产生新变异无限 丰富的源泉.
是对优良品种的个别缺点进行修缮，同 时又能基本上保持其原有的综合性状。
苹果品种富士，于1962年进行种苗登录后， 发展缓慢，但自70年代选出一批着色好的芽变品 系后，发展迅速；至1984年其面积和产量都已跃 居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹果栽培品 种组成发生了很大的变化。
2．芽变的平行性 美国50年代从元帅系苹果中选育出短枝型芽
变品种新红星以来，中国各地不仅从元帅系品种， 而且从金冠、富士、国光、白龙等苹果品种中陆 续选育出系列短枝型新品种。
3．芽变的多样性
突变部位的多样性：突变可发生于根、茎、叶、花、果 各器官的各个部位；
突变性状的多样性：包括根、茎、叶、花、果所有形 态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到 微效多基因控制的不易觉察到的变异；
早熟富士芽变
4倍体大果富士芽变
我国大规模的苹果芽变 选种始于20世纪70年代， 截至2001年，报道选出的 苹果芽变系品种有50个， 其中，在近10年间报道的 有23个。
富士类芽变系品种12个； 元帅类芽变系品种15个； 金冠类的芽变系品种8个； 国光类的芽变系品种3个； 红玉类的芽变系品种2个； 嘎拉类的芽变系品种2个。
‘威赛旭’ב金帅’ 后代中短枝性状的植株占 50%
b.只能传递给无性后代 ‘短枝大旭’ב金帅’杂交，后代中没有短枝性 状的单株出现 （2）不稳定的芽变
回复突变，芽变能否稳定，与基因突变的可 逆性和芽变的嵌合体有关。
白睡莲
宽瓣白
白睡莲的芽变
。
龙爪柳
金心黄杨
荷花大ห้องสมุดไป่ตู้锦
大洒锦芽变品种 花朵一部分为粉红色 另一部分为复色彩斑 重瓣型
葡萄大无核白；玫瑰香的四倍体芽变“大玫瑰 香”。
2．染色体结构变异：易位，倒位，重复及缺 失，是由于染色体结构发生变异而造成基 因线性顺序发生变化。
3．基因突变：通常是由一个基因突变形成的， 同时几个基因发生突变是极稀少的，如苹 果短枝型芽变，枝条节间变短，而且变粗， 树冠矮化，早果丰产，这些性状之间可能 是一因多效的关系。