种群模型-微分方程模型
微分方程模型介绍
微分方程模型介绍在研究实际问题时，常常会联系到某些变量的变化率或导数，这样所得到变量之间的关系式就是微分方模型。
微分方程模型反映的是变量之间的间接关系，因此，要得到直接关系，就得求微分方程。
求解微分方程有三种方法：1）求解析解；2）求数值解（近似解）；3）定性理论方法。
建立微分方程模型的方法：1）利用数学、力学、物理、化学等学科中的定理或经过实验检验的规律等来建立微分方程模型。
2）微元分析法利用已知的定理与规律寻找微元之间的关系式，与第一种方法不同的是对微元而不是直接对函数及其导数应用规律3）模拟近似法在生物、经济等学科的实际问题中，许多现象的规律性不很清楚，即使有所了解也是极其复杂的，建模时在不同的假设下去模拟实际的现象，建立能近似反映问题的微分方程，然后从数学上求解或分析所建方程及其解的性质，再去同实际情况对比，检验此模型能否刻画、模拟某些实际现象。
下面我们以生态学模型为例介绍微分方程模型的建立过程： 一. 单种群模型1. 马尔萨斯(Malthus)模型假定只有一个种群，()N t 表示t 时刻生物总数，r 表示出生率，0t 表示初始时刻，则生物总数增长的数学模型为()()()00d ,d (1)t t N t rN t t N t N =⎧=⎪⎨⎪=⎩不难得到其解为()0()0r t t N t N e-=.2. 密度制约模型由马尔萨斯模型知，种群总数将以几何级数增长，显然与实际不符，因为种群密度增大时，由于食物有限，生物将产生竞争，或因为传染病不再按照增长率r 增长，因而有必要修改，在(1)式右端增加一项竞争项。
()()()d (1)(2)d N t N t rN t tK=-其中K 为最大容纳量，可以看出当()N t K =时，种群的规模不再增大。
这个模型就是著名的Logistic 模型，可以给出如下解释：由于资源最多仅能维持K 个个体，故每个个体平均需要的资源为总资源的1K，在t 时刻个体共消耗了总资源的()N t K此时资源剩余()1N t K-，因此Logistic 模型表明：种群规模的相对增长率与当时所剩余的资源份量成正比，这种种群密度对种群规模增长的抑制作用。
第五章种群增长解读
我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的
生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会
出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
一、种群的离散增长模型（差分方程）
增长率不变的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
（一）增长率不变的离散增长模型
模型的假设： 1）种群增长是无界的； 2）世代不重叠； 3）没有迁入、迁出； 4）没有年龄结构。
种群几何级数（指数）增长模型
N1 = N0 λ1; N2= N0λ N3 = N0 λ3
2
初始种群数 量
世代数
Nt＋1 = Ntλ
t+1世代的种 群数量
Nt = N0λ长率 (世代增长率)
模型的参数λ：
1： 种群上升；
λ>
λ
0
= 1：
种群稳定；
<λ< 1： 种群下降； 0： 种群在下一世代灭亡。
增长模型（微分方程）
增长率不变的连续增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
增长率不变的连续增长模型
模型的假设：
1）种群增长是无界的；
2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；
3）没有迁入、迁出；
4）没有年龄结构。
种群的指数增长模型
种群 变化率
瞬时增长率 初始时的种 群个体数量
瞬时增长率 (每员增长率)
为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
对修正项（1－N/K）的分析
对修正项（1－N/K）的分析：
如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这 表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长， 或种群潜在的最大增长能充分地实现。 如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零， 这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不 能实现。 当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐 渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小， 种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数 量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制 性影响称为拥挤效应或环境阻力。
生物种群演化中的偏微分方程模型
生物种群演化中的偏微分方程模型引言：生物种群演化是生物学中一个重要的研究领域，它关注的是物种在时间和空间中的变化。
为了理解和预测物种的演化过程，科学家们提出了一种被称为偏微分方程模型的数学工具。
本文将介绍这一模型的基本原理和应用，并探讨其对生物种群演化研究的意义。
一、偏微分方程模型的基本原理偏微分方程模型是一种描述物种在时间和空间中变化的数学工具。
它基于物种数量与时间和空间的连续性假设，通过建立方程来描述物种数量的变化规律。
具体而言，偏微分方程模型可以分为两类：扩散方程模型和反应扩散方程模型。
1. 扩散方程模型扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散过程。
它假设物种的扩散速度与其数量密度成正比，即物种数量密度的变化满足扩散方程。
扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散系数乘以物种数量密度的二阶空间导数。
2. 反应扩散方程模型反应扩散方程模型描述的是物种在空间中的扩散和繁殖过程。
它假设物种的数量密度变化既受扩散影响，也受繁殖影响，即物种数量密度的变化满足反应扩散方程。
反应扩散方程模型的基本形式为：∂N/∂t = D∇²N + f(N)其中，N表示物种数量密度，t表示时间，D表示扩散系数，∇²表示拉普拉斯算子，f(N)表示与物种数量密度相关的繁殖函数。
这个方程表明物种数量密度随时间的变化速率等于扩散项和繁殖项之和。
二、偏微分方程模型在生物种群演化研究中的应用偏微分方程模型在生物种群演化研究中具有广泛的应用。
它可以帮助科学家们理解和预测物种的演化过程，揭示物种数量分布和演化的规律。
以下是偏微分方程模型在生物种群演化研究中的几个典型应用：1. 种群扩散模型扩散方程模型可以用来描述物种在地理空间中的扩散过程。
科学家们可以根据实际观测数据，通过拟合扩散方程模型的参数，预测物种在不同环境条件下的扩散速度和范围。
实验五种群数量的状态转移——微分方程(数学建模)
实验五种群数量的状态转移微分方程一、实验目的及意义[1] 归纳和学习求解常微分方程（组）的基本原理和方法；[2] 掌握解析、数值解法，并学会用图形观察解的形态和进行解的定性分析；[3] 熟悉MATLAB^件关于微分方程求解的各种命令；[4] 通过范例学习建立微分方程方面的数学模型以及求解全过程；通过该实验的学习，使学生掌握微分方程（组）求解方法（解析法、欧拉法、梯度法、改进欧拉法等），对常微分方程的数值解法有一个初步了解，同时学会使用MATLAB软件求解微分方程的基本命令，学会建立微分方程方面的数学模型。
这对于学生深入理解微分、积分的数学概念，掌握数学的分析思维方法，熟悉处理大量的工程计算问题的方法是十分必要的。
二、实验内容1. 微分方程及方程组的解析求解法；2. 微分方程及方程组的数值求解法——欧拉、欧拉改进算法；3. 直接使用MATLAB^令对微分方程（组）进行求解（包括解析解、数值解）；4. 利用图形对解的特征作定性分析；5. 建立微分方程方面的数学模型，并了解建立数学模型的全过程。
三、实验步骤1•开启软件平台一一MATLAB开启MATLAB^辑窗口;2. 根据微分方程求解步骤编写M文件3•保存文件并运行；4 •观察运行结果（数值或图形）；5.根据观察到的结果和体会写出实验报告。
四、实验要求与任务根据实验内容和步骤，完成以下实验，要求写出实验报告（实验目的T问题T数学模型T算法与编程T计算结果T分析、检验和结论）基础实验1•求微分方程的解析解，并画出它们的图形, y' = y + 2 x, y（0） = 1, 0< x<1;运行程序y= dsolve（'Dy-y-2*x=0','y（0）=1','x'）解出方程的解析解为y =3*exp（x） - 2*x - 2画出图形X=li nspace(0,1,100); plot(x,3*exp(x) - 2*x - 2)2.用向前欧拉公式和改进的欧拉公式求方程y' = y - 2 x/y, y(0) = 1 (0 < x< 1,h =0.1)的数值解，要求编写程序，并比较两种方法的计算结果，说明了什么问题？dsolve('Dy=y-2*x/y','y(0)=1','x')求得解析解为y=(2*x+1F(1/2)建立M文件weifen.m :x1(1)=0;y1(1)=1;y2(1)=1;h=0.1;for n=1:10x1( n+1)=x1( n)+h;y1(n+1)=(1+h)*y1( n)-2*h*x1( n)/y1( n);k1=y2( n)-2*x1( n)/y2( n);k2=y2( n)+h*k1-2*x1( n+1)/(y2( n)+h*k1);y2(n+1)=y2( n)+0.5*h*(k1+k2);endx1;y1;x=0:0.1:1;y=(2*x+1).A(1/2);plot(x,y,x1,y1, 'r' ,x1,y2, 'k:')由所作图形可明显看出用改进欧拉公式所得的微分曲线明显更接近微分方程的解析解曲线，所以用改进欧拉方程求得的数值解更精确1.8圏23. Rossler微分方程组：x' y zy' x ayz' b z(x c)当固定参数b=2, c=4时，试讨论随参数a由小到大变化(如a€ (0,0.65))而方程解的变化情况，并且画出空间曲线图形，观察空间曲线是否形成混沌状？fun cti on xdot=lore nz(t,x)a=0;0.01;0.65;xdot=[-x(2)-x(3);x(1)+a*x(2);2+x(3)*(x(1)-4)];endx0=[0 0 0.1]';[t,x]=ode45('lore nz',[0,10],x0); plot(t,x(:,1),'-',t,x(:,2),'*',t,x(:,3),'+') pauseplot3(x(:,1),x(:,2),x(:,3)),grid onr I.idoit05O d■：-.eIO Cy& 01 i]_y32yr i2y、.（x(x2& yi)2＜心IE)2iy 3 r i（X 1）3图中，X 1的图形为实线（蓝）,X 2的图形为“”线（绿）,X 3的图形为+ ”线（红）•取[to , tf]=[O , 10]若取[t 0, t f ]=[O , 100]。
种群增长模型
具密度效应旳种群离散增长最简朴旳模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型旳行为特征，用变化参数值旳措施来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关旳种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄构造
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群旳周限增长率。
§1、种群旳概念
§2、种群动态 种群统计学
密度 初级种群参数 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
三、种群增长模型
研究种群旳目旳：阐明自然种群动态 规律及调整机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
措施
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
试验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑旳。
草履虫（Paramecium caudatum）种群旳S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数极少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增长，密度增长逐渐加紧； ③ 转折期，当个体数到达饱和密度旳二分之一 （即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超出 K/2 后来，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数到达 K 值而饱和。
微分方程模型
微分方程模型一、 一阶常微分方程模型在很多实际问题的研究中，经常要涉及各变量的变化率问题。
这些问题的解决通常要建立相应的微分方程模型。
微分方程模型在自然科学中的应用主要以物理，力学等客观规律为基础建立起来，而在经济学，人口预测等社会科学方面的应用则是在类比，假设等措施下建立起来。
（一）人口模型人口数量以及和次类似的动植物种群 的个体数量都是离散变量，不具有连续可微性。
但由于短时间内改变的是少数个体，与整体数量相比，这种变化是很微小的。
基于此原因，为了成功应用数学工具，我们通常假定大规模种群的个体数量是时间的连续可微函数。
此假设条件在非自然科学的问题中常常用到。
1、指数增长模型（Malthus 人口模型）美国人口学家Malthus(1766-1834)于1798年根据百余年人口统计资料提出了著名的人口指数增长模型。
模型假设：在人口的自然增长过程中，单位时间内人口增量与人口总数成比。
模型建立：设)(t N 为t 时刻的人口述，考察时间区间t t ∆+上的人口变动。
t t rN t N t t N ∆=-∆+)()()(令0→∆t 可以得到微分方程模型⎪⎩⎪⎨⎧=>=00)(0,N r N r rN dt dN 可以解得此方程的解为)(00)(t t r e N t N -=模型分析和应用：(1)当0>r 时，人口将随着时间的增加无限的增长，这是一个不合理的模型，因为一个环境的资源不可能容纳无限增长的人口，从生态环境的角度分析也可以看出其中的不合理性。
一般说来，就一个种群的发展规律看，在种群的发展初期种群数的变化是和指数增长模型大致吻合的（甚至可能出现年增长率递增的现象），但是随着人口数的增加，人口的年增长率将呈现逐年递减的现象。
再考虑到环境适应程度的制约，想象人口的增长不可能超过某个度。
(2)对于其中常数增长率r 的估计可以使用拟合或者参数估计的方法得到。
(3)在实际情况下，可以使用离散的近似表达式t r N t N )1()(0+=作为人口的预测表达式。
第五章种群增长
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
数学建模 种群模型
(9)
数学建模
种群模型
15
近似方程 (9) 的一般解为：
p(t ) C e
于是有下述结论：
若
F ( p )t
p
F ( p ) 0 ，则p*
是稳定平衡点。
若
F ( p ) 0 ，则p* 不是稳定平衡点。
数学建模
种群模型
16
回到我们的问题，由于 F ( p0 ) k r F ( p1 ) r k
dh 2k r N 1 0 km dk r 2
数学建模
种群模型
19
对应的
r 1 rN hm N 1 2 2 4
N pm 2
结论
控制捕捞强度k = r/2 ，使渔场产量pm保持在
最大鱼量N 的一半时，可以获得最大的持续产 量hm = rN / 4。
1r2 a11 0 a12 2
a21
2
特征方程为
r 1r 2 0
此时，两个特征根是共轭复数，实部为0，故无法直 接判断平衡点稳定性。 为分析解的渐进行为，一种变通方法是到相空 间中去分析解轨迹的图形。在（14）、（15）中消 去dt ，得：
数学建模 种群模型 33
dx1 x1 (r1 1 x2 ) dx2 x2 (r2 2 x1 )
数学建模 种群模型 27
年份
1914 1915 1916 1917 21.4 22.1 21.2
1918 36.4
1919 27.3
1920 16.0
1921 15.9
1922 14.8
鲨鱼比例 11.9
他无法解释这种现象，于是求助于著名意大利数学 家V.Volterra，希望他能帮助建立一个P—P系统的数 学模型，来解释这种现象。 模型建立（Volterra模型）
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时间，用生命表估算为T＝（∑xlxmx）/(∑lxmx)
根据上式可以提出控制种群数量的方法
内禀增长率(rm) 种群在不受外界环境限制情况下的增长率。
实用文档
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 种群的空间、食物等资源是无限的情况下呈指数增长，此
0.7
5
10
10
0.01
1
5
5
0.5
6
0
0
实用文档
Rhum岛上赤鹿的特定时间（静态）生命表（1957年）
x
nx
dx
1000qx
ex
1
1000
282
282
5.81
2
718
7
9.8
6.89
3
711
7
9.8
5.95
4
704
7
9.9
5.01
5
697
7
10
4.05
6
690
7
10.1
3.09
7
684
182
266
时可以称为密度无关的增长（density-independence growth) ❖ 种群离散增长模型（种群的各个世代不相重叠） ❖ 种群连续增长模型（种群的各个世代重叠） （二）与密度有关的种群增长模型 ❖ 相对于无密度模型增加的2点假设：
环境容纳量（K）；增长率随密度上升而降低 ❖ 逻辑斯谛方程（Logistic equation) ❖ 逻辑斯谛曲线的5个时期
2.11
8
502
253
504
1.7
9
249
157
630.6
1.91
10
92
14
152.1
3.31
11
78
14
179.4
2.81
12
64
14
218.7
2.31
13
50
14
279.9
1.82
14
36
14
388.9
1.33
15
22
实用14文档
636.3
0.86
16
8
81000Fra bibliotek0.5
藤壶（Balanus glandula)的特定年龄（动态）生命表
本年龄 组期间 平均个 体数
Tx
种群全 部个体 平均寿 命和
ex
本年龄 组开始 时存活 个体的 平均生 命期望
1
1000 550
1
0.55 725 1210 1.21
2
450
250
0.45 0.556 325
485
1.08
3
200
150
0.2
0.75 125
160
0.8
4
50
40
0.05
0.8
30
35
x/a nx dx qx Lx Tx ex lx
0 142 80 0.563 102 224 1.58 1
1
62 28 0.452 48 122 1.97 0.472
2
34 14 0.412 27 74 2.18 0.239
3
20 4.5 0.225 17.75 47 2.35 0.141
4 15.5 4.5 0.29 13.25 29.25 1.89 0.109
实用文档
实用文档
1910年4头雄性驯鹿和24头雌性驯鹿被引入到美国阿拉斯 加，30年后，驯鹿的数量增长到2000头，1950年由于食 物的极度匮乏驯鹿种群减少到8头。
x/a
lx lg(1000lx) kx
mx lxmx xlxmx
0
0.99
3
0
0
0
0
1
0.99
3
0.07
0
0
0
2
0.97 2.99 0.275 0
0
0
3
0.89 2.95 0.07
0
0
0
4
0.87 2.94
0 0.134 0.134 0.536
5
0.87 2.94 0.04 0.349 0.349 0.745
❖ 对濒危动物种群数量的调查
（二）单体生物和构件生物
❖ 单体生物个体很清楚，个体保持基本一致的 形态结构；构件生物由一套构件组成
❖ 对单体生物和构件生物必须从不同的层次进 行种群统计
实用文档
二、种群统计学
❖ 种群统计的指标 种群密度；初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出
率）；次级种群参数（性别比例、年龄分布、种群增长等） ❖ 种群结构和性别比例
5
11 4.5 0.409 8.75 16 1.45 0.077
6 6.5 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12 0.046
7
2
0
0
2
3 1.5 0.014
8
2
2
1
1
1 0.5 0.014
9
0
0
0
0
0
实用文档
利用新添加的mx可以计算该种群的世代净增殖率R0， R0＝∑lxmx
kx表示年龄组死亡率的指标
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
1. 开始期种群个体少增长缓慢2. 加速期个体数目增加增长变快 3. 转折期个体数量达到K值一半时增长最快4. 减速期数目增长变缓5. 饱和期，种群趋向稳定
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
美国加州西南部的莫哈韦沙漠中的灌木丛（larrea tridentata)
第四节 种群调节（阅读） 一、气候调节 二、生物学派 三、食物因素 四、自动调节学说
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
实用文档
一个假设的生命表
x
年龄组
nx
本年龄 组开始 时存活 个数
Dx
本年龄 组死亡 个体数
lx
年龄组 开始时 存活个 体数
qx
本年龄 组期间 的死亡
率
Lx
实用文档
四、 自然种群的数量变动
（一）种群增长 “J”型增长；“S”型增长
（二）季节消长 （三）不规则波动（蝗虫） （四）周期波动 （五）种群的暴发 （六）种群平衡 （七）种群的衰落和灭亡 （八）生态入侵（水葫芦、米草、龙虾）
实用文档
第三节 种群的空间格局
❖ 种群空间分布的3种格局 均匀分布、随机分布、成群分布
迁移、种群调节
实用文档
一、种群的密度和分布
（一）数量统计 ❖ 直接统计某一地区内物种的数量 ❖ 标志重捕法（动物）
在调查样地上捕获一部分个体进行标志后释放，经 一定期限进行重捕，根据公式计算
N：M＝n：m M－标志数 n－重捕个体数 m－重捕中标记数 N－样地上个体总数
实用文档
❖ 标志重捕法成立必须满足：重捕取样中标志 比例与样地总数中标志比例相等（假设）； 种群数量没有增加或减少，标志没有丢失
第三章 种群及其基本特征
第一节 种群的概念
❖ 种群（population）是在一定空间中同种个体的组 合。
❖ 种群生态研究种群的数量、分布以及种群与其栖息 环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用
第二节 种群的动态
❖ 种群动态是种群生态学研究的核心问题，其主要包
括种群的数量、种群的分布、种群数量变动和扩散
年龄锥体图 ❖ 生命表的编制
生命表的一般构成 特定时间（静态）生命表和特定年龄（动态）生命表 综合生命表
综合生命表是在简单生命表的基础上添加了mx，即各年
龄 的出生率
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❖ 种群增长率和内禀增长率 种群增长率
由于各种生物的平均世代时间不同导致R0的可比性不强， 因此做种间比较时通常使用种群增长率（r）来代替R0，