第三节植物对矿质元素的吸收
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植物细胞对矿质元素的吸收
主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。
胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。
植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞吸收矿质元素的方式为：主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。
被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。
(二)根系对矿质元素的吸收
根系对矿质元素的吸收是以细胞吸收为基础的。但根系吸收矿质元素有其自身的特点。首先，根系对盐分和水分相对吸收。由于根系对盐分和水分的吸收机制不同，吸收量不成比例。其次是，根系对矿质元素的吸收有选择性。即对某些离子吸收的多些，而对有些离子吸收少些或根本不吸收。其三是，单盐毒害与离子对抗。一般阳离子的毒害作用明显，阴离子的毒害作用不明显。在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。离子间的这种作用叫离子对抗。一般在元素周期表中不同族的金属元素的离子间才会有对抗作用。植物只要处于一定浓度、一定比例的多种盐的混合液中才能正常生长，这种溶液叫平衡溶液。在施肥中应十分注意。
植物生理学-03-矿质营养
0
为膜原有电化学势；
j
aj为离子的电化学活度；Zj为离子的代数化合价 F为法拉第常数，96.5J/mol；E为电势
膜内外离子 j 分布产生的电化学势分别表示为：
µ µ0
=
j外
j + RT ln a j外 + Z j ⋅ F ⋅ E外 (2)
µ µ0
=
j内
j + RT ln a j内 + Z j ⋅ F ⋅ E内 (3)
What was wrong with him?
矿质营养学说与农业化学的建立
李比希（J. Liebig）1840年伦敦有机化学年会上发表 了“化学在农业和生理学上的应用”的论文，否定了 腐殖质营养学说，提出了矿质营养学说。
腐殖质(humus)是有了植物后才出现在地球上的而不是 植物出现以前。因此土壤中矿物质是一切绿色植物的 唯一养料，厩肥及其它有机肥料对于植物所起的作用， 并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质 在分解时所形成的矿物质。
平衡溶液：将某种植物所必需的矿质元素按照一定浓度和适当比例 配制成的，并对该植物生长发育具有良好作用而无毒害的混合溶液， 称为该种植物的平衡溶液。
二、植物细胞吸收矿质元素的机理
两种吸收机理：主动吸收和被动吸收
离子过膜的驱动力： 1、化学势梯度(浓度差)：由高到低 2、电势梯度：阳离子被负电荷吸引；阴离子被正电荷 吸引。
植物的必需元素（essential element） 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、 微量元素：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
必需的矿质元素：N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、 Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
第三节植物对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点
小麦根在盐类溶液中的生长情况
溶液
根的总长度(mm)
NaCl
59
CaCl2
70
NaCl+CaCl2
254
NaCl+CaCl2+KCl
324
生长情况 生长不好 生长不好 生长较好 生长正常
2.离子拮抗 离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象 叫做离子拮抗（ion antagonism）。
3.平衡溶液
四、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能 固氮的生物都是原核微生物。
非共生：固N菌，梭菌，兰藻 二类微生物
共生：豆科的根瘤菌，
非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻
豌豆的根瘤
与豆科共生的根瘤菌
铁蛋白
固氮酶复合物
钼铁蛋白
由钼铁蛋白和Fe蛋白构 成。 都是可溶性蛋白质，
任何一部分单独都不具 有固氮酶的活性。
硝酸还原酶是一种诱导酶
NR基因表达的调控
硝酸盐
实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3同时产生缺N症状。
NO3-
NO2-的电子传递过程：
2、亚硝酸还原成氨
NO 2－＋6e ＋8 H
＋
NiR
NH
4
2H 2O
叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，
氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。
3、影响土壤微生物的活动
溶液
根的总长度(mm)
NaCl
59
CaCl2
70
NaCl+CaCl2
254
NaCl+CaCl2+KCl
324
生长情况 生长不好 生长不好 生长较好 生长正常
2.离子拮抗 离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象 叫做离子拮抗（ion antagonism）。
3.平衡溶液
四、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能 固氮的生物都是原核微生物。
非共生：固N菌，梭菌，兰藻 二类微生物
共生：豆科的根瘤菌，
非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻
豌豆的根瘤
与豆科共生的根瘤菌
铁蛋白
固氮酶复合物
钼铁蛋白
由钼铁蛋白和Fe蛋白构 成。 都是可溶性蛋白质，
任何一部分单独都不具 有固氮酶的活性。
硝酸还原酶是一种诱导酶
NR基因表达的调控
硝酸盐
实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3同时产生缺N症状。
NO3-
NO2-的电子传递过程：
2、亚硝酸还原成氨
NO 2－＋6e ＋8 H
＋
NiR
NH
4
2H 2O
叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，
氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。
3、影响土壤微生物的活动
第三章矿质营养
◇ 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片失绿，其特点是从下部叶 开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要 区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
02-植物吸收矿质元素机理
极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩 散 转移快得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。
（二）杜南平衡
当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的 离子仍然向细胞移动的现象。
杜南平衡是科学家杜南（F.G.Donnan）提出的一种说明离子积累现象 的特殊平衡。其基本观点是：
3.5 植物吸收矿质元素的机理
植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：主动吸收、被动 吸收和胞饮作用。其中以前两种方式较为普遍。
主动吸收：
需要利用代谢提供的能量, 逆电化学势梯度吸收物质的 过 程。故又称代谢性吸收。
被动吸收：
不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程 。 故又被称为非代谢性吸收。
上述学说是高度假定的，但它概括了研究离子吸收的主要实验事实、 含义和结论：
1.能量驱动的离子吸收是有选择性的； 2.能量可能成ATP形式； 3.离子运输可以逆浓度梯度发生； 4.离子吸收与酶促过程有关；
其实验证据：
遇到的困饱和动力学 2. 离子竞争现象 3. 解偶联剂抑制离子的吸收 4. 人工模拟及现代膜结构理论
活化载体
离子 载体-离子
复合物
P AC
磷酸 激酶
IC CIC P
ATP
ADP
线 粒 体
复合体运转至膜内侧，在磷酸 酯酶作用下释放出的磷酸基， 未活化载体
磷酸
酯酶 Pi
使载体失去对离子的亲和力，
从而将离子释放到膜内。
外
内
膜
扩散方式
A
i
i
i
C
i
能量
B
i
i
能量
D
i
i
（二）杜南平衡
当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的 离子仍然向细胞移动的现象。
杜南平衡是科学家杜南（F.G.Donnan）提出的一种说明离子积累现象 的特殊平衡。其基本观点是：
3.5 植物吸收矿质元素的机理
植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：主动吸收、被动 吸收和胞饮作用。其中以前两种方式较为普遍。
主动吸收：
需要利用代谢提供的能量, 逆电化学势梯度吸收物质的 过 程。故又称代谢性吸收。
被动吸收：
不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程 。 故又被称为非代谢性吸收。
上述学说是高度假定的，但它概括了研究离子吸收的主要实验事实、 含义和结论：
1.能量驱动的离子吸收是有选择性的； 2.能量可能成ATP形式； 3.离子运输可以逆浓度梯度发生； 4.离子吸收与酶促过程有关；
其实验证据：
遇到的困饱和动力学 2. 离子竞争现象 3. 解偶联剂抑制离子的吸收 4. 人工模拟及现代膜结构理论
活化载体
离子 载体-离子
复合物
P AC
磷酸 激酶
IC CIC P
ATP
ADP
线 粒 体
复合体运转至膜内侧，在磷酸 酯酶作用下释放出的磷酸基， 未活化载体
磷酸
酯酶 Pi
使载体失去对离子的亲和力，
从而将离子释放到膜内。
外
内
膜
扩散方式
A
i
i
i
C
i
能量
B
i
i
能量
D
i
i
第三节 植物对矿质元素的吸收
营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；
某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根 外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料； 补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；
加入表面活性剂。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输形式
N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽 金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）
（二）矿质元素运输的途径 根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，
同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部 叶片下行运输以韧皮部为主 （也可从韧皮部横向运输到木质部）
放射性试验证实
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。
1. 参与循环元素：都能再利用
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾） ； 有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离 子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁） 。 缺素症---发生在老叶。
二、根系吸收矿质元素的过程
（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption）
原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。
H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害；
土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根 外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料； 补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；
加入表面活性剂。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输形式
N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽 金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）
（二）矿质元素运输的途径 根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，
同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部 叶片下行运输以韧皮部为主 （也可从韧皮部横向运输到木质部）
放射性试验证实
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。
1. 参与循环元素：都能再利用
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾） ； 有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离 子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁） 。 缺素症---发生在老叶。
二、根系吸收矿质元素的过程
（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption）
原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。
H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害；
土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞对矿质元素的吸收植物的生命活动是以细胞为基础的， 因此植物体对矿质元素的吸收也是以细胞的吸收为 基础。
细胞与外界环境进行的一切物质交换必需通过各种生物膜，特别是细胞质膜。
一、生物膜的结构与功能植物细胞的原生质被质膜所包围，在细胞内细胞质和液泡间又有液泡膜分隔。
植物细胞 内的许多细胞器都有相应的膜包着，有的细胞器本身就是由膜组成。
因此，从某种意义上说 植物细胞是由膜系统组成的功能单位。
这些膜将各种细胞器分隔有利于细胞器行使各自的功 能，使各种代谢有条不紊地进行。
1．生物膜的化学组成生物膜由蛋白质、脂类、糖、无机离子等组成，其中蛋白质约占 40%～60%，脂类占 30%～40%，糖占 10%～20%。
这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞 器或膜层而相差很大。
功能复杂的膜，其蛋白质含量可达 80%，而有的只占 20%左右。
构 成膜的脂类主要是磷脂，磷脂以双分子层构成生物膜的基本结构，蛋白质分子 “镶嵌”于 其中。
生物膜中的蛋白质根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位， 可以大体地 将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白（图 22）。
外在蛋白（extrinsic protein）为水溶性 球状蛋白质， 分布在膜的内外表面。
内在蛋白 （intrinsic protein） 占膜蛋白总量的 70%～80%， 又叫嵌入蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中，有的横跨全膜也称跨膜蛋 白 （transmembrane protein）， 有的全部埋入疏水区。
最近， 又在生物中发现一类新的膜蛋白， 叫膜脂蛋白，它们的蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层中。
膜蛋白执行着生物膜的主要功能。
不同生物膜所具有的不同生物学功能主要是由于所含 膜蛋白的种类和数量的不同。
2．生物膜的结构与功能关于生物膜的结构有许多假说与模型，但目前普遍接受的是流动镶嵌模型。
3矿质营养
1.铁 （1）吸收形式：以Fe2+的螯合物被吸收。 （2）生理作用：许多酶的辅基，合成叶绿素所必需的 （3）缺乏时症状：不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶
缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。
第一节 植物必须的矿质元素
2.锰 （1）生理作用：锰是光合放氧复合体的主要成员，锰为形成叶绿
• 大麦缺P，老叶发红
•玉 米 缺 P， 茎 叶 发 红
P的缺乏症： 生长特别矮小，新叶色深，呈墨绿色；老叶和茎基部常
变红。
第一节 植物必须的矿质元素
3) Potassium(K)。 钾离子进入根部，只以离子形式存在植物体内,主要集
中于代谢旺盛部位。 A)调节水分代谢:渗透势, 气孔,蒸腾作用. B)酶的激活剂:60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶、谷胱
缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小； 叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现, 并逐渐向上发展。
磷过多，易产生缺Zn症。
• 水稻缺P：新叶色深，呈墨绿色, 俗称“一枝 香”，“锅刷”
•缺 P 大 麦 生 长 矮 小 ， 叶 色 深 绿 。
• 油菜缺P，老叶呈紫红色
“喝豆浆的铁观音”和“喝牛奶的草莓”成了近来的新鲜事 物，据说这样的茶叶和草莓口感更好，营养更丰富。
用牛奶浇灌的植物会生长更好吗？
牛奶变质后，加水用来浇花，有益于花儿的生长。但对 水要多些，使之比较稀释才好。
未发酵的牛奶不宜浇花，因其发酵时产生大量的热量， 会“烧”根（烂根）
有机肥料（manure） 天然有机质经微生物分解或发酵而成 的一类肥料。中国又称农家肥。其特点有：原料来源广，数 量大；养分全，含量低；肥效迟而长，须经微生物分解转化 后才能为植物所吸收；
缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。
第一节 植物必须的矿质元素
2.锰 （1）生理作用：锰是光合放氧复合体的主要成员，锰为形成叶绿
• 大麦缺P，老叶发红
•玉 米 缺 P， 茎 叶 发 红
P的缺乏症： 生长特别矮小，新叶色深，呈墨绿色；老叶和茎基部常
变红。
第一节 植物必须的矿质元素
3) Potassium(K)。 钾离子进入根部，只以离子形式存在植物体内,主要集
中于代谢旺盛部位。 A)调节水分代谢:渗透势, 气孔,蒸腾作用. B)酶的激活剂:60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶、谷胱
缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小； 叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现, 并逐渐向上发展。
磷过多，易产生缺Zn症。
• 水稻缺P：新叶色深，呈墨绿色, 俗称“一枝 香”，“锅刷”
•缺 P 大 麦 生 长 矮 小 ， 叶 色 深 绿 。
• 油菜缺P，老叶呈紫红色
“喝豆浆的铁观音”和“喝牛奶的草莓”成了近来的新鲜事 物，据说这样的茶叶和草莓口感更好，营养更丰富。
用牛奶浇灌的植物会生长更好吗？
牛奶变质后，加水用来浇花，有益于花儿的生长。但对 水要多些，使之比较稀释才好。
未发酵的牛奶不宜浇花，因其发酵时产生大量的热量， 会“烧”根（烂根）
有机肥料（manure） 天然有机质经微生物分解或发酵而成 的一类肥料。中国又称农家肥。其特点有：原料来源广，数 量大；养分全，含量低；肥效迟而长，须经微生物分解转化 后才能为植物所吸收；
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2. 离子进入根系内部
质外体和共质体
根部表面 进入根内部
3.离子进入导管
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织
离子在根内径向运输图解 C．细胞质 V．液泡 ER. 内质网
(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收
土粒表面带负电荷 , 吸附着矿质阳离子 ( 如 NH 4 + ,K + ), 不 易被水冲走 , 它们通过阳离子交换 (cation exchange) 与土 壤溶液中阳离子交换。 矿质阴离子 ( 如 NO3-,CI-) 被土粒表面负电荷排斥 , 溶解 在土壤溶液中,易流失。 但 PO43- 则被含铝和铁土粒束缚住 , 因 Fe2+,Fe3+ 和 Al3+ 等带有OH-,OH- 和PO43- 交换 , 于是 PO43- 被吸附在土粒上 , 不 易流失。 根呼吸: C0 2 + H20 → H2C03 H+ + HCO3分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表 面的 H+，HCO3- 交换 , 进入根部。
A. NaCl+ KCl+ CaCl2；B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
2.离子对抗（ion antagonism）
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量 其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。
离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现 象叫做离子对抗。
3.平衡溶液（balanced solution）
（六）土壤有害物质状况
土壤中一些过量有害物质会不同程度地 伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。
如 H2S、 某些有机酸、 过多Fe2＋、 重金属元素。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可吸收矿质元素----根外营养 主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition） 途径： 气孔、角质层
外连丝（ectodesmata）
表皮细胞质膜
叶脉韧皮部
影响叶片吸收矿质元素因素
A、叶片部位：嫩叶>>成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；
B、温度：直接影响物质进入叶片； C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多； D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。
把必需矿质元素按一定比例和浓度混合， 使植物生长发育良好，这种对植物生长有良 好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素的过程 （一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption） 原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。 H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
第三节
植物对矿质元素的吸收
根毛区（最活跃区域）
一、根系吸收矿质元素的特点
（一）根系吸盐区域
根尖
（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例
相对独立的，既有关，又无关
有关： 盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一 起进入根部自由空间；降低水势，促进水分吸收。 无关，两者吸收机理不同
根部吸水---因蒸腾拉力而引起的被动过程，
试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％
物种间差异: 如番茄吸收Ca、Mg多 水稻吸收Si多（图） 对同种盐的不同离子吸收差异
图
水稻和番茄养分吸收差异
（四）单盐毒害 与离子对抗
1.单盐毒害 （toxicity of single salt ）
溶液中只有一种矿质盐对植 物起毒害作用的现象。
图
小麦根在盐类溶液中生长情况
吸盐----消耗代谢能量主动吸收为主，有饱和效应。 分配方向不同： 水分----叶片； 养分-----生长中心
（三）离子的选择吸收(selective absorption)
植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子 吸收比例不同的现象
供 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许 多SO42－，造成土壤酸性提高---生理酸性盐； 供NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多 Na+或Ca2+，使碱性升高---生理碱性盐。 供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收， 土壤溶液的pH不发生明显变化---生理中性盐。
2、吸附态矿质元素 两种方式：间接交换和接触交换
H+ + HCO3-
间接交换
三、影响根系吸收矿质元素的条件
（一）土壤温度状况 一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低 （酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等--影响主动吸收） （二）土壤通气状况 排水----增进土壤通气。
（三）土壤溶液浓度 有饱和效应；太高造成“烧苗”。
作物生育最适pH: 6-7
酸性环境-----茶，马铃薯，烟草 碱性环境-----甘蔗，甜菜
（五）离子间的相互作用
竞争和协助作用 1.竞争作用 一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。 易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。 NH4＋ Cl－ 2.离子协助作用 一种离子存在能促进植物对另一种离 子吸收（常发生在阴、阳离子间）。 K＋； Mn2＋、Ca2＋ NO3－；SO42－ Mg2+； SeO42－ 抑制效应
（四）土壤pH状况
1.直接影响
— 随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降 根中蛋白质氨基酸解离---pH
H R C NH2 (pH>6) COO R H C COO R H C NH+ #43; 3 (pH5~6)
吸收阳离子
吸收阴离子
2.间接影响 （>>> 直接影 响） 土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等
不溶解状态，不利于植物吸收； 土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43 -、Ca2+、Mg2＋ 等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉， 因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。 酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害； 土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
质外体和共质体
根部表面 进入根内部
3.离子进入导管
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织
离子在根内径向运输图解 C．细胞质 V．液泡 ER. 内质网
(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收
土粒表面带负电荷 , 吸附着矿质阳离子 ( 如 NH 4 + ,K + ), 不 易被水冲走 , 它们通过阳离子交换 (cation exchange) 与土 壤溶液中阳离子交换。 矿质阴离子 ( 如 NO3-,CI-) 被土粒表面负电荷排斥 , 溶解 在土壤溶液中,易流失。 但 PO43- 则被含铝和铁土粒束缚住 , 因 Fe2+,Fe3+ 和 Al3+ 等带有OH-,OH- 和PO43- 交换 , 于是 PO43- 被吸附在土粒上 , 不 易流失。 根呼吸: C0 2 + H20 → H2C03 H+ + HCO3分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表 面的 H+，HCO3- 交换 , 进入根部。
A. NaCl+ KCl+ CaCl2；B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
2.离子对抗（ion antagonism）
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量 其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。
离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现 象叫做离子对抗。
3.平衡溶液（balanced solution）
（六）土壤有害物质状况
土壤中一些过量有害物质会不同程度地 伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。
如 H2S、 某些有机酸、 过多Fe2＋、 重金属元素。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可吸收矿质元素----根外营养 主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition） 途径： 气孔、角质层
外连丝（ectodesmata）
表皮细胞质膜
叶脉韧皮部
影响叶片吸收矿质元素因素
A、叶片部位：嫩叶>>成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；
B、温度：直接影响物质进入叶片； C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多； D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。
把必需矿质元素按一定比例和浓度混合， 使植物生长发育良好，这种对植物生长有良 好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素的过程 （一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption） 原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。 H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
第三节
植物对矿质元素的吸收
根毛区（最活跃区域）
一、根系吸收矿质元素的特点
（一）根系吸盐区域
根尖
（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例
相对独立的，既有关，又无关
有关： 盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一 起进入根部自由空间；降低水势，促进水分吸收。 无关，两者吸收机理不同
根部吸水---因蒸腾拉力而引起的被动过程，
试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％
物种间差异: 如番茄吸收Ca、Mg多 水稻吸收Si多（图） 对同种盐的不同离子吸收差异
图
水稻和番茄养分吸收差异
（四）单盐毒害 与离子对抗
1.单盐毒害 （toxicity of single salt ）
溶液中只有一种矿质盐对植 物起毒害作用的现象。
图
小麦根在盐类溶液中生长情况
吸盐----消耗代谢能量主动吸收为主，有饱和效应。 分配方向不同： 水分----叶片； 养分-----生长中心
（三）离子的选择吸收(selective absorption)
植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子 吸收比例不同的现象
供 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许 多SO42－，造成土壤酸性提高---生理酸性盐； 供NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多 Na+或Ca2+，使碱性升高---生理碱性盐。 供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收， 土壤溶液的pH不发生明显变化---生理中性盐。
2、吸附态矿质元素 两种方式：间接交换和接触交换
H+ + HCO3-
间接交换
三、影响根系吸收矿质元素的条件
（一）土壤温度状况 一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低 （酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等--影响主动吸收） （二）土壤通气状况 排水----增进土壤通气。
（三）土壤溶液浓度 有饱和效应；太高造成“烧苗”。
作物生育最适pH: 6-7
酸性环境-----茶，马铃薯，烟草 碱性环境-----甘蔗，甜菜
（五）离子间的相互作用
竞争和协助作用 1.竞争作用 一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。 易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。 NH4＋ Cl－ 2.离子协助作用 一种离子存在能促进植物对另一种离 子吸收（常发生在阴、阳离子间）。 K＋； Mn2＋、Ca2＋ NO3－；SO42－ Mg2+； SeO42－ 抑制效应
（四）土壤pH状况
1.直接影响
— 随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降 根中蛋白质氨基酸解离---pH
H R C NH2 (pH>6) COO R H C COO R H C NH+ #43; 3 (pH5~6)
吸收阳离子
吸收阴离子
2.间接影响 （>>> 直接影 响） 土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等
不溶解状态，不利于植物吸收； 土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43 -、Ca2+、Mg2＋ 等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉， 因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。 酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害； 土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。