植物胚胎学
水产动植物胚胎学试题及答案

水产养殖学专业专科升本科(函授)考试《水产动植物胚胎学》试卷(必修,A卷)(考试时间:90分钟,满分:100分)一、名词解释:(每小题3分,共24分)1、基膜:2、骨骼肌的三联体:3、神经原纤维:4、胰岛:5、受精作用:6、胚层:7、产卵洄游:8、胚环:二、填空题(每空0.5分,共28分)1、哺乳动物血液的有形成分包括、和三类。
软骨组织根据其所含的纤维不同,可分为、和三种。
2、上皮细胞侧面的连接结构主要有、、、和五种,杯状细胞的分泌方式为型。
3、有髓神经纤维由、和组成。
髓鞘中断的区域称为。
神经元的基本特性是和。
神经末梢根据其生理机能的不同,可分为和两大类。
4、鱼类精巢的基本组织结构为。
鱼类精巢中具有受精能力的生殖细胞为。
产卵板由结缔组织、毛细血管和构成,是的地方。
5、大动脉中膜内富含,故又称为动脉。
肾小管的髓袢由、和三部分组成。
6、肝小叶是的基本单位,脊椎动物消化管的粘膜层一般由、、和构成。
7、运送精子入卵的主要因素是。
受精锥的作用是。
受精膜由和共同组成,卵裂的内在因素之一是。
8、卵膜的种类包括、和三种。
雌雄原核移动所经过的道路称为。
9、甲壳类的精子属于型,电镜下可见中华绒螯蟹的精子由、、和三部分构成。
对虾的胚后发育先后经、和三个幼虫期。
10、鱼类精子入卵的时间是期,卵黄多核体是一种结构,其作用是。
在鱼类原肠作用过程中,最早从背唇处卷入的是预定的,随后卷入的是预定的,而未卷入的囊胚层将来发育成。
三、选择(在每小题的备选答案中,选出正确的答案,并将其代码写在题干的()内每小题2分, 共10分)1、肌浆网是一种内质网(①粗糙型②平滑型)。
在疏松结缔组织中,能合成基质和胶原纤维的是(①成纤维细胞③浆细胞)。
2、在周围神经系统中,有髓神经纤维的髓鞘是由(①许旺氏②少突胶质)细胞合成的。
神经元代谢和营养的中心在(①胞体②突起);3、两个邻近的肝细胞之间的间隙形成(①肝静脉窦②胆小管),它是输送(①胆汁②血液)的管道。
植物学胚的发育教案

植物学胚的发育教案教学目标科学知识目标了解高等植物受精卵发育成胚、受精极核发育成胚乳的过程,理解个体发育的概念;了解从受精卵、囊胚、原肠胚至形成幼体的胚的发育过程;了解蛙胚后发育的主要特点;理解个体发育的一般概念,生物的个体发育。
能力目标通过系统复习被子植物生活史及相关知识,培养学生对知识进行归纳、综合的学习能力;通过学习种子的形成有关内容培养学生观察、分析和解决问题的能力;通过胚胎发育过程的观察、思考,经过语言表述将思维外化,培养学生观察、思维、表达能力。
情感目标种子的萌发、植株的生长和发育等内容与农业生产密切相关,通过这部分知识的学习,应培养学生理论联系实际的好学风;通过学习动物个体发育主要由遗传物质决定,并受外界环境条件的影响,使学生树立“事物发展是内因和外因共同作用的结果”的辩证唯物主义观点;通过学习陆生脊椎动物羊膜的出现,培养进化论的思想以及生物与环境相适应的观念。
教学建议本节知识结构图解重难点分析1.教学重点:(1)植物胚的发育植物个体发育的过程的主线是,受精卵→胚→幼苗→成熟植株,这一过程可分为两个阶段,即胚的发育和胚后发育。
胚后发育是从种子萌发开始,初中教材已介绍了这部分内容。
教材着重从细胞水平介绍植物胚的发育过程,体现了高中生物教学的特点。
植物胚的发育体现了发育的一般过程,即从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直至形成植物幼体――胚。
受精卵是个体发育起点,这是植物进化的胚胎学证据之一。
(2)蛙胚的发育蛙个体发育过程包括胚的发育和胚后发育。
对胚后发育学生有较多的感性认识,初中教材做了较详实的介绍,但侧重在个体(至多是器官)的水平;高中教材从细胞水平介绍胚的发育过程,揭示了动物个体从受精卵到幼体的结构变化,使学生对生命现象的认识更深刻、全面,也为学习生物进化的胚胎学证据打下了知识基础。
另外,在这部分内容的教学中可介绍现代生殖工程技术,如试管婴儿、克隆动物等,以充分体现素质教育的要求。
云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征

㊀Guihaia㊀Jan.2024ꎬ44(1):77-88http://www.guihaia-journal.comDOI:10.11931/guihaia.gxzw202211009王乐骋ꎬ陶凯锋ꎬ朱永ꎬ等ꎬ2024.云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征[J].广西植物ꎬ44(1):77-88.WANGYCꎬTAOKFꎬZHUYꎬetal.ꎬ2024.FloralmorphologyandembryologicalfeaturesofantherdevelopmentinRenantheraimschootiana[J].Guihaiaꎬ44(1):77-88.云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征王乐骋1ꎬ陶凯锋1ꎬ朱㊀永1ꎬ张㊀锦1ꎬ罗㊀艳2ꎬ李㊀璐1∗(1.西南林业大学生物多样性保护学院ꎬ昆明650224ꎻ2.中国科学院西双版纳热带植物园园林园艺部ꎬ云南勐腊666300)摘㊀要:关于珍稀濒危植物火焰兰属的研究资料较少ꎮ该文以云南火焰兰为研究对象ꎬ通过显微镜和石蜡切片技术观察了云南火焰兰的花形态和花药发育胚胎学特征ꎬ并结合现有资料探讨了其分类学意义ꎮ结果表明:(1)具有分类学意义的花形态特征为唇瓣三裂且花距不明显ꎬ合蕊柱圆柱形ꎬ花药帽紫色具黄条纹ꎬ花粉团一对且由粘盘及粘盘柄连接ꎮ(2)花药原基分化出一对侧生花药室ꎬ每个花药室的小孢子囊中央分化出一条偏离中轴的不育隔膜组织ꎬ发育为一对不等大的次生小孢子囊ꎻ花药成熟时ꎬ因不育隔膜组织降解而形成2个深裂花粉团ꎮ(3)发育完整的花药壁有5~6层ꎬ为 多层型 花药壁ꎬ包括表皮㊁2~3层药室内壁㊁中层和绒毡层ꎻ绒毡层细胞为单核㊁腺质型ꎮ花药成熟时ꎬ药室内壁发生纤维状加厚ꎬ花药室在远轴端开裂散粉ꎮ(4)小孢子母细胞经同时型胞质分裂ꎬ形成正四面体和左右对称排列的小孢子四分体ꎬ小孢子保持在四分体内ꎬ经有丝分裂发育为2-细胞型的四合花粉ꎬ排列紧密ꎬ形成坚固的花粉团ꎻ在花药发育过程中未观察到花粉败育现象ꎮ该研究结果为火焰兰属的分类学和保护生物学提供了新资料ꎮ关键词:火焰兰属ꎬ形态学ꎬ花粉团发育ꎬ多层型花药壁ꎬ小孢子发生ꎬ雄配子体发育中图分类号:Q944.58㊀㊀文献标识码:A㊀㊀文章编号:1000 ̄3142(2024)01 ̄0077 ̄12FloralmorphologyandembryologicalfeaturesofantherdevelopmentinRenantheraimschootianaWANGYuecheng1ꎬTAOKaifeng1ꎬZHUYong1ꎬZHANGJin1ꎬLUOYan2ꎬLILu1∗(1.DepartmentofBiodiversityConservationꎬSouthwestForestryUniversityꎬKunming650224ꎬChinaꎻ2.DepartmentofHorticultureandGardeningꎬXishuangbannaTropicalBotanicalGardenꎬChineseAcademyofSciencesꎬMengla666300ꎬYunnanꎬChina)Abstract:TherearefewdataontherareandendangeredorchidsofRenantheraLour.FloralmorphologyandembryologicalfeaturesofantherdevelopmentinR.imschootianawereinvestigatedꎬandthetaxonomicsignificanceofR.imschootianawasanalyzedbycomparingwithexistingdata.Theresultswereasfollows:(1)Flowerswerecharacterizedbysuchtaxonomicfeaturesastri ̄lobedlabiumwithanunconspicousspurꎬcylindricalcolumnꎬpurpleanthercapwithyellowstripesꎬandapairofdeeplycleftpolliniaconnectedbyawell ̄developedstipeanda收稿日期:2023-04-05基金项目:国家自然科学基金(32060049)ꎻ中国科学院西双版纳热带植物园园林园艺中心研究基金(E2ZK291B05)ꎮ第一作者:王乐骋(1998-)ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为资源利用与植物保护ꎬ(E ̄mail)wangyuechengwyb@163.comꎮ∗通信作者:李璐ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ研究方向为植物系统与进化㊁植物形态解剖学ꎬ(E ̄mail)lilu@swfu.edu.comꎮviscidium.(2)Antherprimordiumwasdifferentiatedintotwolateralthecaecontainingtwodenselydyedmicrosporangiaꎬandthenꎬasterileseptumwasformedlongitudinallyandunequallywhichdividedeachmicrosporangiumintotwojointlysub ̄microsporangium.Theseptumbecameabsorbedduringmicrosporogenesisandcollapsedwhenantherripenedꎬresultinginapairofdeeplycleftpollinia.(3)Thedevelopedantherwallcomprised5-6layersꎬincludinganepidermisꎬ2-3endotheciumꎬamiddlelayerꎬandatapetumꎬwhichconformedtothemassivetype.Tapetalcellwasuni ̄nucleatedandglandular.(4)Microsporemothercellsunderwentasimultaneouscytokinesisduringmeiosisresultinginthetetrahedralorisobilateralmicrosporetetrads.Finallyꎬeachmicrosporeretainedintetradsandproduced2 ̄celledpollenviamitosis.Pollentetradswerecompactlyarrangedꎬleadingtoahardcleftpolliniaineachthecae.Nopollenabortionwasobservedduringantherdevelopment.TheresultsprovidenewreferencefortaxonomyandconservationofRenanthera.Keywords:Renantheraꎬmorphologyꎬpolliniumdevelopmentꎬantherwallofmassivetapeꎬmicrosporogenesisꎬmalegametophytedevelopment㊀㊀火焰兰属(Renanthera)隶属于兰科树兰亚科(Epidenroideae)万代兰族(Vandeae)ꎬ物种数目相对较少ꎬ仅20种ꎬ主要分布于东南亚和热带喜马拉雅地区(吉占和等ꎬ1999)ꎮ中国有3种ꎬ地理分布较为狭窄(金效华等ꎬ2019)ꎮ其中ꎬ火焰兰(R.coccinea)分布略广ꎬ见于中国的云南南部㊁广西和海南ꎬ以及缅甸㊁泰国㊁老挝和越南(陈心启等ꎬ1999ꎻ吴征镒ꎬ2003ꎻ金效华等ꎬ2019)ꎮ云南火焰兰(R.imschootiana)为中国云南特有种ꎬ仅见于模式标本产地越南和中国的云南南部元江(吉占和等ꎬ1999)ꎮ近年发表的中华火焰兰(R.sinica)为中国特有种ꎬ仅分布于中国云南文山(刘仲健等ꎬ2003)ꎮ火焰兰属是一类大型附生兰ꎬ茎长㊁具攀附性ꎬ叶片革质ꎬ圆锥花序或总状花序ꎬ具多朵花ꎬ花大㊁花色鲜红或橘黄或带斑点ꎬ形似火焰ꎬ具有较高的观赏价值(陈心启等ꎬ1999)ꎬ现已出现一些人工杂交园艺品种(罗剑飘等ꎬ2012ꎻ曹雯静等ꎬ2014)ꎮ火焰兰属地理分布狭窄㊁野生居群和标本馆馆藏稀少ꎬ不仅被«濒危野生动植物种国际贸易公约 附录I»收录(http://www.cites.org.cn)ꎬ还被列入«中国生物多样性红色名录 高等植物»的极危种名单(杨明森ꎬ2013)㊁«国家重点保护野生植物名录»(国家林业和草原局农业农村部ꎬ2021)和«云南省极小种群保护名录(2021版)»(孙卫邦ꎬ2021)ꎮ目前ꎬ关于火焰兰属的地理分布㊁居群结构㊁生物学和繁殖生态学等资料相对匮乏ꎬ亟待补充(李娟等ꎬ2018)ꎮ李娟等(2018)在2014 2018年间ꎬ经野外调查发现ꎬ云南火焰兰在云南元江有2个居群点ꎬ位于海拔1100~1200m范围的常绿阔叶和落叶混交林中ꎬ附生在栓皮栎(Quercusvariabilis)和毛枝青冈(Cyclobalanopsishelferiana)的树干上ꎬ共有12株ꎬ其中仅有1株更新幼苗ꎬ为衰退型种群ꎬ认为开花而坐果率低是其濒危的直接原因ꎮ因此ꎬ有必要开展云南火焰兰的生殖生物学和传粉生态学研究ꎮ花形态和花药发育是兰科传粉生物学㊁繁育系统和胚胎发育的主要内容ꎬ包括传粉综合征(pollinationsyndrome)(Pansarin&Macielꎬ2017ꎻ黄双全和郭友好ꎬ2000ꎻZhangetal.ꎬ2022)㊁花药成熟时散粉单元(pollendispersalunit)的分化(Singeretal.ꎬ2008)和花药发育过程中小孢子发生和雄配子体发育的胚胎学特征(Swamyꎬ1949ꎻRaoꎬ1967ꎻSoodꎬ1989ꎻKant&Hossainꎬ2010ꎻ张锦等ꎬ2019ꎻ谭庆琴等ꎬ2020ꎻ李璐等ꎬ2020)ꎮ这些特征在兰科的亚科㊁族㊁亚族和属及其种间的物种分类和系统演化方面发挥着重要作用(Dresslerꎬ1986ꎬ1993ꎻFreudensteinetal.ꎬ2002ꎻPridgeonetal.ꎬ2005ꎻFreudenstein&Chaseꎬ2015ꎻMosquera ̄Mosqueraetal.ꎬ2019ꎻ李璐ꎬ2023)ꎮ国产火焰兰属的3种植物在植株形态和花型花色方面极为相似ꎬ野外调查时极易混淆(陈心启等ꎬ1999ꎻ吴征镒ꎬ2003ꎻ金效华等ꎬ2019)ꎮ刘仲健等(2003)在首次描述中华火焰兰的形态特征时ꎬ重点比较分析了国产3个种的花形态特征ꎬ认为花序㊁花色与唇瓣裂片是火焰兰属物种鉴定的关键特征ꎮRusdi和Najwa(2020)观察了产自马来西亚的贝拉火焰兰(Renantherabella)在人工栽培条件下的生长发87广㊀西㊀植㊀物44卷育过程ꎬ为火焰兰属的人工繁育提供了新资料ꎮ目前ꎬ关于珍稀濒危植物火焰兰属的研究资料较少ꎬ考虑到花形态学和胚胎学的重要性ꎬ本文以云南火焰兰为研究对象ꎬ通过解剖镜和石蜡切片技术观察其花形态和花药发育的胚胎学特征ꎬ并结合现有资料比较分析了其分类学意义ꎬ为该属的物种鉴定和保护生物学提供新资料ꎮ1㊀材料与方法云南火焰兰引种栽培于西南林业大学科研教学实践基地(云南丰春坊生物科技有限公司兰花种质资源圃)ꎬ正常生长开花ꎬ花期为每年的4 5月ꎮ2017 2020年ꎬ连续4年采集不同发育时期的花蕾和开放花ꎬ固定于50%酒精中ꎬ常温保存ꎮ取新鲜开放花于体式显微镜(LeicaM165FC)下解剖观察ꎬ记录唇瓣㊁合蕊柱㊁花药帽㊁花粉团㊁粘盘和粘盘柄等花结构的形态㊁颜色和大小等ꎬ并进行拍照处理ꎮ取固定后的花蕾材料ꎬ按形态大小分为5个发育阶段ꎬ每个阶段取5~10朵ꎬ经酒精系列脱水㊁二甲苯透明㊁浸蜡包埋ꎬ常规石蜡切片(LeicaRM2235)ꎬ切片厚度为6~8μmꎻ用铁矾 苏木精染色㊁中性树脂胶封片(李正理ꎬ2006)ꎬ烘干后在显微镜下观察㊁拍照ꎬ并使用图像编辑软件AdobePhotoshop2020排版ꎮ2㊀结果与分析2.1花形态结构云南火焰兰为大型附生草本ꎬ开花时具有典型的腋生总状花序ꎬ花序轴纤细ꎬ多分枝ꎬ有5~30朵花(图版Ⅰ:A)ꎮ花两侧对称ꎬ中萼片和侧花瓣倒披针形ꎬ均为浅黄色ꎻ两枚侧萼片狭匙形ꎬ橘红色(图版1:B)ꎮ肉质唇瓣小而三裂ꎬ侧裂片深紫ꎬ三角形㊁先端锐尖ꎬ直立㊁高于合蕊柱ꎬ基部具2枚边缘不规则的黄色褶片(图版Ⅰ:C-E)ꎻ中裂片卵形ꎬ反卷ꎬ先端深红色ꎬ基部具白色突起瘤状物(图版Ⅰ:EꎬF)ꎬ花距不明显ꎬ囊状突起ꎬ长约2mmꎮ合蕊柱短ꎬ长4~5mmꎬ圆柱形㊁白底带紫红斑块ꎬ柱头腔深陷ꎬ下半部呈半圆形ꎬ上部开口处有深凹裂缝ꎬ构成向内合拢的蕊柱翅(图版Ⅰ:DꎬG)ꎮ花药帽盔状㊁半圆形ꎬ外部浅紫色ꎬ内壁明显分割为2室ꎬ在花药开裂花粉团释放后花药壁残留组织(图版Ⅰ:HꎬI)ꎮ每个药室有1枚花粉团ꎬ不等大深裂ꎬ远轴面较大ꎬ近轴面较小ꎬ由白色的细圆柱形粘盘柄和黄色的粘盘相连接ꎬ构成带有附属结构的花粉块或花粉团器(apollinarium)(图版Ⅰ:JꎬK)ꎮ2.2一对深裂花粉团的发育模式早期的花药原基分化出面向唇瓣弯曲生长的一对侧生并列花药室ꎬ每个花药室分化出一个小孢子囊ꎬ由核质比大㊁形态大小均匀的孢原细胞组成(图版Ⅱ:AꎬB)ꎬ继而分化为一团染色较深的小孢子囊和一条染色较浅的不育隔膜组织(图版Ⅱ:AꎬCꎬD)ꎮ不育隔膜组织由染色较浅的薄壁细胞组成ꎬ明显区别于细胞分裂活动旺盛㊁染色较深的小孢子母细胞(图版Ⅱ:E)ꎮ它从近药隔组织端的小孢子囊中部出发ꎬ先沿花药室纵轴方向延伸生长至小孢子囊中部ꎬ再横折向药室内侧生长ꎬ止于近花药壁的5~6层小孢子母细胞处ꎬ分化为一条横折弯曲㊁不完全贯穿小孢子囊的组织(图版Ⅱ:C)ꎬ分割出一对不等大㊁深裂的次生小孢子囊(图版Ⅱ:C)ꎮ在小孢子母细胞减数分裂期间ꎬ不育隔膜组织靠近小孢子母细胞处的细胞分化为1~2层形态较小㊁近圆球形单细胞核的内绒毡层(图版Ⅱ:EꎬF)ꎮ从小孢子四分体到雄配子体发育阶段ꎬ每个花药室的内绒毡层和不育隔膜组织细胞开始降解ꎬ形成空隙ꎬ把由小孢子囊发育而来的花粉囊分裂为一个不等大深裂的花粉团(图版Ⅱ:GꎬH)ꎮ因此ꎬ云南火焰兰的成熟花药里ꎬ产生了一对深裂的花粉团ꎬ这与花形态解剖观察结果一致ꎮ2.3多层型花药壁发育早期的花药原基由表皮下的一团染色较深的孢原细胞形成(图版Ⅲ:A)ꎮ表皮下的孢原细胞分化为初生周缘壁细胞(图版Ⅲ:B)ꎮ初生周缘壁细胞通过2~3次平周分裂ꎬ相继发育为内㊁外次生周缘壁细胞(图版Ⅲ:C)ꎮ到小孢子母细胞时期ꎬ发育为完整的花药壁ꎬ由外至内分别为表皮㊁2~3层药室内壁㊁中层和绒毡层(图版Ⅲ:D-F)ꎮ因此ꎬ花药壁发育类型为 多层型 (massivetape)(Soodꎬ1989)ꎮ此时ꎬ表皮细胞和药室内壁细胞增大ꎬ呈方廓形ꎻ中层细长ꎻ绒毡层近圆球形㊁具单核㊁为腺质型(图版Ⅲ:EꎬF)ꎮ在小孢子母细胞减数分裂期间ꎬ中层和绒毡层出现降解ꎬ表皮细胞发生退化ꎬ呈不规则锯齿状(图版Ⅲ:G-I)ꎮ在雄配子体发育至2-细胞花粉时期ꎬ表皮逐步降解ꎬ有明显残迹ꎬ中层和绒毡层降解完全ꎬ出现明显空隙ꎬ2层药971期王乐骋等:云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征A.野外植株ꎬ示腋生总状花序ꎻB.花朵正面观ꎻCꎬD.带有唇瓣的合蕊柱的极面观(C)和侧面观(D)ꎬ示意肉质唇瓣三裂ꎬ以及侧裂片直立㊁中裂片反卷ꎬ有花距ꎻE.唇瓣中裂片极面观ꎬ示意基部的白色肉瘤脊状突起ꎻF.唇瓣腹面观ꎬ示意侧裂片基部的片状褶片ꎻG.合蕊柱的正面观ꎬ示意花药帽和柱头腔ꎻHꎬI.花药帽的背面(H)和内壁(I)ꎬ注残留的花药壁ꎻJꎬK.花粉团器ꎬ一对不等大深裂花粉团由粘盘和粘盘柄连接而成ꎬ背面(J)和正面(K)ꎮa.花药ꎻac.花药帽ꎻaw.花药壁ꎻc.蕊柱ꎻds.背萼片ꎻls.侧萼片ꎻml.唇瓣中裂片ꎻo.子房ꎻpo.花粉团ꎻpe.花瓣ꎻs.粘盘柄ꎻsl.唇瓣侧裂片ꎻsp.距ꎻst.柱头腔ꎻv.粘盘ꎮ比例尺=1mmꎮA.PlantsinthewildꎬindicatingtheaxillaryracemeꎻB.FlowersinfrontviewsꎻCꎬD.Polarview(C)andsideview(D)ofthecolumnwithlipandspurꎬshowingtheerectlateral ̄lobesandtherecurvedmid ̄lobeꎻE.Mid ̄lobeoflipinpolarviewꎬshowingwhiteridgesatthebasesofmid ̄lobeꎻF.Alipinabdominalviewꎬshowinglaminarcallisrespectivelyatthebasesofside ̄lobeꎻG.AcolumninfrontviewꎬindicatingananthercapandastigmacavityꎻHꎬI.Ananthercapinfront(H)andinside(I)viewsꎬindicatingthedebrisofantherwallcollapsedꎻJꎬK.Apairofpolliniaattachedwithaviscidiumandstipeinback(J)andfront(K)ofviews.a.Antherꎻac.Anthercapꎻaw.Antherwallꎻc.Columnꎻds.Dorsalsepalsꎻls.Lateralsepalsꎻml.Mid ̄lobeoflipꎻo.Ovaryꎻpo.Polliniumꎻpe.Petalꎻs.Stipeꎻsl.Side ̄lobeoflipꎻsp.Spurꎻst.Stigmacavityꎻv.Viscidium.Scalebars=1mm.图版Ⅰ㊀云南火焰兰的植株和花形态特征PlateⅠ㊀PlantandfloralmorphologyofRenantheraimschootiana08广㊀西㊀植㊀物44卷AꎬCꎬGꎬH.不同发育时期的花药横切面ꎬ包括小孢子母细胞时期(A)㊁小孢子减数分裂期(C)㊁小孢子四分体时期(G)和2-细胞型四合花粉期(H)ꎬ示意早期每个药室的小孢子囊中央出现一条不完全贯穿的不育隔膜组织ꎬ花药成熟时发生降解形成一个深裂花粉团ꎻBꎬD.不同发育阶段的花药纵切面ꎬ包括孢原细胞时期(B)和小孢子母细胞时期(D)ꎬ示意不育隔膜组织发生ꎻEꎬF.小孢子母细胞时期的不育隔膜组织(E)和内绒毡层细胞具1~2层ꎬ为单核(箭头所指)ꎮc.合蕊柱ꎻcn.药隔组织ꎻds.中萼片ꎻlip.唇瓣ꎻss.隔膜组织ꎻpo.花粉团ꎮAꎬCꎬGꎬH.Crosssectionsofanantheratdifferentdevelopmentalstagesꎬincludingmicrosporemothercell(A)ꎬmicrosporogenesis(C)ꎬmicrosporetetrads(G)ꎬand2 ̄celledpollentetrads(H)ꎬindicatingapairofthecaebendingtowardalabiumandanincompletesterileseptumdifferentiatedꎬunequallydividingamicropsporangiumꎬresultingacleftpolliniaduetoitsdegradationꎻBꎬD.Longitudinalsectionsofanantheratprimordium(B)andmicrosporogenesis(D)ꎬnotingdifferentiationofaseptum(B)ꎻEꎬF.Cellmorphologicalfeaturesofasterileseptumatmicrosporogenesisꎬshowing1-2layersofinnertapetumwithuni ̄nucleatedcells(arrowsindicated).c.Columnꎻcn.Connectivetissueꎻds.Dorsalsepalꎻlip.Labellumꎻss.Sterileseptumꎻpo.Pollinium.图版Ⅱ㊀云南火焰兰一对深裂花粉团的发育过程PlateⅡ㊀Developmentofapairofdeeply ̄cleftpolliniainRenantheraimschootiana181期王乐骋等:云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征A-C.早期的花药壁发育过程ꎬ示表皮下的孢原细胞(A)ꎬ经过平周分裂形成初生周缘细胞(B)ꎬ初生周缘细胞再经历一次平周分裂产生两个子细胞ꎬ靠外的为外次生周缘壁细胞ꎬ靠内的为内次生周缘壁细胞(C)ꎻD-F.小孢子母细胞时期的花药壁ꎬ示内次生周缘细胞经过平周分裂ꎬ形成了完整的花药壁ꎬ由外向内分别为表皮㊁2~3层药室内壁㊁中层和绒毡层ꎻG-I.雄配子体时期的花药壁ꎬ示表皮㊁中层和绒毡层发生降解ꎬ药室内壁发生纤维状加厚ꎮep.表皮ꎻen.药室内壁ꎻml.中层ꎻosp.外次生周缘细胞ꎻppc.初生周缘细胞ꎻisp.内次生周缘细胞ꎻta.绒毡层ꎮ(A-F.比例尺=20μmꎻG-I.比例尺=10μm)A-C.Theearlystageofantherwalldevelopmentꎬindicatingarchesporialcellsunderanepidermis(A)andtheouterandtheinnersecondaryparietalcells(BꎬC)formedbypericlinaldivisionsꎻD-F.Thedevelopedantherwallatmicrosporogenesisꎬincludinganepidermisꎬ2-3layersofendotheciumꎬamiddlelayerꎬandauninucleatedtapetumꎻG-I.Antherwallatmalegametogenesisꎬindicatingepidermisꎬmiddlelayerꎬandtapetumdegradedꎬwhilefibrousthickeningsoccurredinendothecium.ep.Epidermisꎻen.Endotheciumꎻml.Middlelayerꎻosp.Outersecondaryparietalꎻppc.Primaryparietalcellsꎻisp.Innersecondaryparietalꎻta.Tapetum.(A-F.Scalebars=20μmꎻG-I.Scalebars=10μm)图版Ⅲ㊀云南火焰兰的多层型花药壁发育PlateⅢ㊀MassivetypeofantherwalldevelopmentinRenantheraimschootiana室内壁细胞出现明显环状加厚(图版Ⅲ:HꎬI)ꎬ为药室开裂散粉提供了基础ꎮ2.4小孢子发生及雄配子体发育首先ꎬ早期的花药原基表皮下包围着一团染色较深的孢原细胞ꎬ经数次有丝分裂后分化为排列紧密㊁核质比大的小孢子母细胞(图版Ⅳ:A)ꎮ小孢子母细胞的核质比增大ꎬ明显呈多边形ꎬ进入减数分裂Ⅰ阶段(图版Ⅳ:B)ꎬ产生了没有子细胞壁的2个子核(图版Ⅳ:C)ꎮ随着发育的进行ꎬ2个子核同时进行下一步分裂ꎬ构成了保持在同一个细胞壁内㊁排列为正四面体或左右对称的4个子核(图版Ⅳ:D)ꎮ然后ꎬ4个子核间出现缢痕ꎬ同28广㊀西㊀植㊀物44卷A.孢原细胞通过有丝分裂形成小孢子母细胞ꎻB-F.小孢子发生过程:减数分裂I前期(B)ꎬ减数分裂Ⅱ前期(C)ꎬ减数分裂Ⅱ后期ꎬ注意2个子核之间无子细胞壁产生(Dꎬ箭头)ꎬ小孢子四分体排列方式有正四面体(E)和左右对称(F)排列ꎻGꎬH.雄配子体发育过程ꎬ小孢子保持在四分体内继续有丝分裂(Gꎬ箭头)ꎬ形成小的生殖细胞和大的营养细胞ꎬ发育形成2-细胞型花粉(H)ꎮgc.生殖细胞ꎻvc.营养细胞ꎮ比例尺=10μmꎮA.ArchesporialcellsdividedintotwodaughtercellsanddifferentiatedasmicrosporocytesꎻB-F.Meiosisofmicrosporemothercells:ProphaseI(B)ꎬProphaseⅡ(C).AnaphaseⅡꎬnotingabsenceofnewcellwallofdaughtercell(Dꎬarrowsindicated)ꎬandmicrosporetetradswithtetrahedral(E)andisobilateral(F)arrangementsꎻGꎬH.Microsporesretainedintetradsunderwentamitoticdivision(Gꎬarrowsindicated)andproduced2 ̄celledpollens(H).gc.Germcellsꎻvc.Vegetativecells.Scalebars=10μm.图版Ⅳ㊀云南火焰兰的小孢子发生和雄配子体发育PlateⅣ㊀MicrosporogenesisandmalegametophytedevelopmentinRenantheraimschootiana381期王乐骋等:云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征时各分化出子细胞壁ꎬ构成小孢子四分体ꎬ排列方式多为正四面体(图版Ⅳ:E)ꎬ偶见左右对称型(图版Ⅳ:F)ꎬ未见其他排列类型ꎮ在雄配子体发育阶段ꎬ小孢子四分体没有从胼胝质中释放出来ꎬ继续通过有丝分裂ꎬ形成一个居中的大营养细胞和一个靠边的小生殖细胞(图版Ⅳ:G)ꎮ最后ꎬ生殖细胞被吸入营养细胞内ꎬ构成了2-细胞型花粉(图版Ⅳ:H)ꎮ4个成熟花粉保持在同一胼胝质体内ꎬ形成了四合花粉ꎬ排列紧密且形成了坚硬的成熟花粉团ꎮ值得注意的是ꎬ本文选取约50朵花蕾作为研究材料ꎬ观察了100个花药室的发育ꎬ均未观察到花粉败育现象ꎮ3㊀讨论与结论本研究通过解剖镜和石蜡切片技术ꎬ从花形态的结构和花药发育的细胞组织切片水平ꎬ揭示了云南火焰兰的花形态特征和花药发育的胚胎学特征ꎬ证实了一对深裂花粉团的形成与每个花药室小孢子囊中央的一条不完全贯穿的不育隔膜组织的分化和降解有关ꎬ结合现有资料ꎬ分析了它们的分类学及保护生物学意义ꎮ3.1可用于火焰兰属物种鉴定和分类的花形态特征首先ꎬ本研究支持前人观点ꎬ认为总状花序的着生位置㊁花色和唇瓣裂片特征是国产3种火焰兰属植物的物种鉴定依据(吉占和等ꎬ1999ꎻ刘仲健等ꎬ2003ꎻChenetal.ꎬ2009ꎻ金效华等ꎬ2019)ꎮ腋生总状花序在云南火焰兰和中华火焰兰出现ꎬ对生总状花序见于火焰兰ꎮ花色为橘红色系见于云南火焰兰和火焰兰ꎬ花色浅黄色系带紫红色斑点在中华火焰兰出现ꎮ唇瓣在3种中均为3裂ꎬ但中裂片和侧裂片特征在种间差异明显ꎮ中裂片上半部囊状球形见于中华火焰兰ꎬ其余2种均无囊状结构ꎮ侧裂片为直立的三角形且基部具一对平行高褶片在云南火焰兰出现ꎻ方形或近圆形见于火焰兰ꎻ卵圆形或披针形在中华火焰兰出现(刘仲健等ꎬ2003)ꎮ本研究观察到云南火焰兰的唇瓣中裂片和侧裂片基部的各有3枚白色肉质隆起的脊状物和褶片状胼胝体ꎬ在其余2种中均未有详细描述ꎬ值得进一步研究ꎮ其次ꎬ本研究认为花粉团数目及形态㊁粘盘与粘盘柄特征在火焰兰属和种间变化明显ꎬ具有重要的分类学意义ꎮ火焰兰属所在的树兰亚科具有高度愈合的花粉团及花粉团附属物ꎬ包括花药帽㊁粘盘㊁粘盘柄和花粉团柄等(Dresslerꎬ1993ꎻSingeretal.ꎬ2008ꎻMosquera ̄Mosqueraetal.ꎬ2019)ꎮ然而ꎬ关于这些花结构特征的研究在火焰兰属资料中很少见(吉占和等ꎬ1999ꎻ刘仲健等ꎬ2003ꎻChenetal.ꎬ2009ꎻ金效华等ꎬ2019)ꎮ本研究利用解剖镜观察了云南火焰兰的成熟花药结构ꎬ发现花药开裂时ꎬ露出2个不等大㊁深裂的花粉团ꎬ由近圆形且厚实的粘盘粘结ꎬ并且该特征在组织切片上已得到验证ꎮ显然ꎬ这与现有资料将火焰兰属描述为4个近等大的花粉团ꎬ基部有弹丝ꎬ粘盘柄稍长而宽㊁粘盘厚㊁近圆形的特征明显不同(吉占和等ꎬ1999)ꎮ同时ꎬ中华火焰兰作为新种发表时ꎬ虽没有详细描述它的花粉团数目和形态ꎬ但线描图记录了其具一对不等大的花粉团且粘盘为马鞍形(刘仲健等ꎬ2003)ꎮ火焰兰的花粉团形态和数目不详ꎬ粘盘柄被描述为中部屈膝状(吉占和等ꎬ1999)ꎬ但其他2种的粘盘柄均为平直(刘仲健等ꎬ2003)ꎮ因此ꎬ花粉团形态和粘盘及粘盘柄等细节特征在火焰兰属具有重要的分类学意义ꎬ需要对其花形态特征进行准确的描述ꎮ3.2花药发育有助于确定指甲兰亚族多样的花粉团类型长期以来ꎬ关于花粉团形态和数目在树兰亚科ꎬ尤其是指甲兰亚族不同类群的变化及其分类学意义颇有争议(Dresslerꎬ1993ꎻFreudesteinetal.ꎬ2002ꎻChaseetal.ꎬ2015)ꎮ这主要是因一些物种的花粉团特征(孔裂ꎬ或浅裂ꎬ或深裂)的位置较为隐蔽ꎬ往往藏在2个花药室内壁连接处ꎬ在解剖镜下也不容易观察清楚而造成的 误判 ꎮ例如ꎬ巾唇兰(Pennilabiumyunnanensis)在解剖镜下为一对全缘花粉团ꎬ但组织切片却揭示其为一对细孔裂花粉团(李璐等ꎬ2020)ꎮFreudenstein和Rasmussen(1996)通过石蜡切片技术ꎬ观察了树兰亚科具不同花粉团类型的10属代表类群的花药发育过程ꎬ揭示了2个㊁4个或8个花粉团是早期花药原基的小孢子囊内分化出不同数目(2ꎬ4)且纵向或横向排列的不育隔膜组织将其分割为次生小孢子囊ꎬ在小孢子发生和雄配子体阶段被吸收而降解出现空隙ꎬ把成熟花粉囊分割为不同数目的花粉团ꎮ类似研究在其他树兰亚科成员里已得到了证实ꎮ例如ꎬ具有一对孔裂或浅裂的花粉团48广㊀西㊀植㊀物44卷是在花药早期分化出一条不完全贯穿小孢子囊的不育隔膜组织(Anincompletesterileseptum)在花药成熟时因发生降解形成空隙而造成ꎬ见于美冠兰(Eulophiahormusjii)(Bhanwraetal.ꎬ2003)㊁纹瓣兰(Cymbidiumaloifolium)(Kantetal.ꎬ2013)和大花万代兰(Vandacoerulea)(张锦等ꎬ2019)ꎮ竹叶兰(Arundinagraminifolia)的8个花粉团是花药发育早期ꎬ每个药室的小孢子囊分化出的一对十字交叉的不育隔膜组织ꎬ在花药成熟时发生降解形成空隙ꎬ因将花粉囊分隔为成4枚棒状花粉团而形成的(谭庆琴等ꎬ2020)ꎮ本研究从形态结构和组织切片水平揭示了云南火焰兰的花粉团数目为2个ꎬ呈一对深裂花粉团ꎬ而非如资料所记载的火焰兰属具4个花粉团(吉占合等ꎬ1999)ꎮ因此ꎬ有必要通过组织切片观察兰科花药发育过程中不育隔膜组织分化的数目及其排列位置ꎬ以及它们在成熟花药阶段因发生降解而导致的花粉团形态和数目的关系(李璐等ꎬ2020)ꎮ这对于根据花粉团数目和形态特征来探讨万代兰族 指甲兰亚族的分类学和系统学具有重要启示(Freusteinetal.ꎬ2002)ꎮ3.3兰科 多层型 花药壁发育模式与花粉团特征密切相关本研究观察到云南火焰兰发育完整的花药壁有5~6层ꎬ属于 多层型 发育类型(massivetype) (Soodꎬ1989)ꎬ具有重要的分类系统学和传粉生态学意义ꎮ通常ꎬ被子植物的花药壁层数均为5层以下ꎬ可归为4种花药壁发育类型ꎬ包括基本型㊁单子叶型㊁双子叶型以及简化型(Johrietal.ꎬ1992ꎻ胡适宜ꎬ2005)ꎮ然而ꎬ兰科的花药壁层数在亚科和属间变化较大ꎬ不仅有4层的单子叶型(monocotyledonoustype)ꎬ也有6~7层的多层型ꎬ值得收集更多资料分析其分类学意义ꎮ在拟兰亚科(Kocyan&Endressꎬ2001)㊁杓兰亚科(Swamyꎬ1949ꎻGhimireetal.ꎬ2020)和兰亚科(Soodꎬ1986ꎻSoodꎬ1988ꎻKant&Goelꎬ2013)的一些物种里ꎬ花药壁层数多为4层ꎬ属于单子叶型ꎮ然而ꎬ在树兰亚科ꎬ花药壁层数既有4层的单子叶型ꎬ也有多达6~7层的多层型ꎮ例如ꎬ单子叶型花药壁见于原沼兰属(Malaxis)(Soodꎬ1992)㊁石斛属(Dendrobium)(Gurudevaꎬ2016)以及云南巾唇兰(李璐等ꎬ2020)ꎮ多层型花药壁首次命名于羊耳蒜属(Liparis)(Soodꎬ1989)ꎬ后来陆续见于兰属(Cymbidium)(Kantetal.ꎬ2013)㊁苞舌兰(Spathoglottisplicata)(Sriyotetal.ꎬ2015)㊁美冠兰属(Bhanwraetal.ꎬ2003)等ꎮ其中ꎬ大花万代兰(Vandacoerulea)的花药壁超过7层ꎬ高达9层(张锦等ꎬ2019)ꎬ这在现有资料里较为少见ꎮ关于多层型花药壁ꎬ除了兰科的树兰亚科外ꎬ在广义夹竹桃科(Apocynaceaes.l.)也有报道(Johrietal.ꎬ1992ꎻ艾静等ꎬ2021)ꎬ例如马铃果属(Voacanga)的花药壁普遍为8~9层ꎬ有的多达12~16层(Maheshwariꎬ1971)ꎮ因此ꎬ本研究认为多层型花药壁的出现与花粉团的形成在兰科和萝藦科分类系统与传粉生态适应性方面具有一定相关性(Endressꎬ2016)ꎬ值得重视ꎮ3.4小孢子减数分裂的胞质分裂方式和小孢子四分体排列多样化的分类系统意义本研究观察到云南火焰兰的小孢子母细胞经同时型胞质分裂形成正四面体和左右对称的小孢子四分体ꎬ接着通过有丝分裂形成2-细胞型四合花粉ꎬ构成坚固致密的花粉团ꎬ这与兰科现有研究结果一致(Johrietal.ꎬ1992)ꎮ在兰科的花药发育过程中ꎬ同时型胞质分裂方式比较普遍ꎬ见于大部分兰科类群ꎬ如杓兰亚科的杓兰属(Sood&Raoꎬ1986)ꎬ树兰亚科的天麻(Gastrodiaalata)(梁汉兴ꎬ1983)㊁苞舌兰(Sriyotetal.ꎬ2015)㊁巾唇兰(李璐等ꎬ2020)和竹叶兰(谭庆琴等ꎬ2020)等ꎮ相反ꎬ连续型胞质分裂方式较少ꎬ出现在兰亚科的眉兰属(Ophrys)(Aybekeꎬ2012)和绶草属(Spiranthes) (Kantetal.ꎬ2013)ꎬ树兰亚科的大花万代兰(张锦等ꎬ2019)等ꎮ关于胞质分裂方式的系统演化意义ꎬ已有研究认为同时型胞质分裂较为常见ꎬ是被子植物的祖征ꎬ而连续型较为少见ꎬ属于衍征(Furnessetal.ꎬ2002)ꎮ这在兰科所在的单子叶植物纲或天门冬目(Asparagales)均有类似的观点(Rudalletal.ꎬ1997ꎻFurness&Rudallꎬ1999)ꎮ因此ꎬ本研究支持在兰科系统演化中ꎬ同时型胞质分裂方式较为常见ꎬ且属于祖征ꎮ值得一提的是ꎬ同时型胞质分裂方式也见于杓兰亚科(Swamyꎬ1949ꎻSood&Raoꎬ1986ꎻGhimireetal.ꎬ2020)ꎮ本研究观察到云南火焰兰的小孢子四分体排列形式有2种ꎬ即正四面体和左右对称ꎬ这与大部分兰科的特征一致ꎮ现有资料报道了兰科的小孢子四分体排列方式多样ꎬ通常有2~3种ꎬ多达5种ꎬ包括正四面体㊁左右对称㊁十字交叉㊁ T 型和581期王乐骋等:云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征线型(胡适宜ꎬ1982ꎻJohrietal.ꎬ1992)ꎮ小孢子四分体的排列方式基本与花药成熟时四合花粉的排列方式保持一致ꎬ这在具有花粉小块的兰亚科(Kant&Arabaciꎬ2010ꎻKantetal.ꎬ2013)和具坚固花粉团的树兰亚科(张锦等ꎬ2019ꎻ谭庆琴等ꎬ2020ꎻ李璐等ꎬ2020)的花药发育过程中得到证实ꎮ结合现有资料ꎬ本研究认为ꎬ尽管每种兰花的小孢子四分体排列形式多样ꎬ但正四面体和左右对称最常见ꎬ这也是兰科小孢子发生的普遍特征之一ꎮ3.5云南火焰兰花形态及花药发育的保护生物学意义本研究发现在花药发育过程中ꎬ云南火焰兰的小孢子发生和雄配子体发育均未出现花粉败育现象ꎮ因此ꎬ前人提到过云南火焰兰野外居群个体数量少(李娟等ꎬ2018)的原因与花粉发育无关ꎬ但有必要从胚珠发育㊁大孢子发生㊁雌配子体形成以及双受精后的胚胎和种子发育等方面开展生殖生物学研究ꎬ为理解火焰兰属的繁殖生物学和濒危机制提供新证据ꎮ致谢㊀感谢云南丰春坊生物科技有限公司的王晓云女士和徐志锋先生提供实验材料ꎻ玉溪市林业和草原局的吴建勇先生提供部分图片ꎻ西南林业大学云南生物多样性研究院提供实验平台ꎮ参考文献:AIJꎬLILꎬWANGYPꎬetal.ꎬ2021.SporogenesisandgametogenesisinChineseendemicplantofDregeasinensisHemsl.var.sinensis(Apocynaceaesensulato)andtheirtaxonomicinsights[J].Guihaiaꎬ41(12):2014-2023.[艾静ꎬ李璐ꎬ王艳萍ꎬ等ꎬ2021.中国特有种苦绳(广义夹竹桃科)的大小孢子发生和雌雄配子体发育及其分类学意义[J].广西植物ꎬ41(12):2014-2023.]AYBEKEMꎬ2012.AntherwallandpollendevelopmentinOphrysmammosaL.(Orchidaceae)[J].PlantSystEvolꎬ298(6):1015-1023.BHANWRARKꎬVIJSPꎬ2003.ThedevelopmentofantherandmalegametophyteinEulophiahormusjiiDuthie(Orchidaceae)[J].OrchidSocIndꎬ17(1/2):87-91.CAOWJꎬLIHXꎬTANGYJꎬetal.ꎬ2014.KaryotypeanalysisoffourintragenusandintergenushybridizedcombinationsF1generationofRenanthera[J].SubtropPlantSciꎬ43(1):19-23.[曹雯静ꎬ李虹侠ꎬ唐源江ꎬ等ꎬ2014.4个火焰兰属内及属间杂交新组合F1代核型分析[J].亚热带植物科学ꎬ43(1):19-23.]CHASEMWꎬCAMERONKMꎬFREUDENSTEINꎬetal.ꎬ2015.AnupdatedclassificationofOrchidaceae[J].BotJLinnSocꎬ177(2):151-174.CHENXQꎬJIZHꎬLUOYBꎬ1999.NativeorchidsofChinaincolour[M].Beijing:SciencePress:318.[陈心启ꎬ吉占和ꎬ罗毅波ꎬ1999.中国野生兰科植物彩色图版鉴[M].北京:科学出版社:318.]CHENXQꎬLIUZJꎬZHUGHꎬetal.ꎬ2009.FloraofChina:Vol.25[M].Beijing:SciencePressꎻSt.Louis:MissouriBotanicalGardenPress:451-452.DRESSLERRLꎬ1986.Featuresofpollinariaandorchidclassification[J].Lindleyanaꎬ1(2):125-130.DRESSLERRLꎬ1993.Phylogenyandclassificationoftheorchidfamily[M].Cambridge:CambridgeUniversityPress.ENDRESSPKꎬ2016.Developmentandevolutionofextremesynorganizationinangiospermflowersanddiversity:acomparisonofApocynaceaeandOrchidaceae[J].AnnBotꎬ117(5):749-767.FREUDENSTEINJVꎬRASMUSSENFNꎬ1996.PolliniumdevelopmentandnumberintheOrchidaceae[J].AmJBotꎬ83(7):813-824.FREUDENSTEINJVꎬHARRISEMꎬRASMUSSENFNꎬ2002.Theevolutionofanthermorphologyinorchids:incumbentanthersꎬsuperposedpolliniaꎬandthevandoidcomplex[J].AmJBotꎬ89(11):1747-1755.FREUDENSTEINJVꎬCHASEMWꎬ2015.PhylogeneticrelationshipsinEpidendroideae(Orchidaceae)ꎬoneofthegreatfloweringplantradiations:progressivespecializationanddiversification[J].AnnBotꎬ115(4):665-681.FURNESSCAꎬRUDALLPJꎬ1999.Microsporogenesisinmonocotyledons[J].AnnBotꎬ84(4):475-499.FURNESSCAꎬRUDALLPJꎬSAMPSONFBꎬ2002.Evolutionofmicrosporogenesisinangiosperms[J].IntJPlantSciꎬ163(2):235-260.GHIMIREBꎬSONSꎬKIMJHꎬetal.ꎬ2020.Gametophyteandembryonicontogeny:understandingthereproductivecalendarofCypripediumjaponicumThunb.(CypripedoideaeꎬOrchidaceae)ꎬalady 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第十二章 植物体细胞胚胎发生

(A) 伸长期合子;(B) 合子经过第一次分裂, 产生1 个顶细胞(绿色)和一个 基细胞(粉红色);(C) 四分体胚: 顶细胞经历2 次纵向分裂,产生含有4 个 细胞的胚体和2 个细胞的胚柄;(D) 16 细胞球形胚: 8 细胞胚的所有细胞经 过1 次平周分裂, 产生包含8 个细胞的表皮原和8 个细胞的内部组织;(E) 早期心形胚;(F) 心形胚: 子叶和胚根原基已经出现;(G) 成熟胚胎。 1: 顶细胞; 2 : 基细胞; 3: 胚根原细胞, 形成未来的ROC 和根冠中央区; RM: 根尖生长点; SM: 茎尖生长点 图6.2 双子叶植物拟南芥的胚胎发育过程
品种Jack Jack(光照强度 Jack 50-60 µE m2 s-1)
品种 Fayette Fayette(光照强度50-60 µE m2 s-1)
品种Jack Jack(光照强度5-10 Jack µE m2 s-1)
品种Fayette Fayette(光照强度 Fayette 5-10 µE m2 s-1)
于非胚性愈伤组织,而且mRNA种类丰富 mRNA种类丰富 mRNA种类丰富、不同发育时期mRNA种类
不同,因而转译形成探针。
**Sengupta等早在20世纪80年代初就发现,胡萝卜体细胞胚发生 中,RNA合成始于胚性细胞培养的2-4小时 RNA合成始于胚性细胞培养的 RNA合成始于胚性细胞培养的2 小时,两天后细胞分裂较快,
总RNA和蛋白质含量增加 ,而且在 胚性细胞中主要合成poly(A)+ mRNA,并认为它的出现是体细胞胚分化的重要遗传信息。
(六)、DNA代谢动态
DNA代谢动态与体细胞胚的形态学极性密切有关,
它的合成为细胞分裂奠定了物质基础,为细胞分化提 供了条件。
植物学的意义

a、农艺植物学b、森林植物学c、园艺植物学d、应⽤微⽣物学e、植物病理学f、植物育种学⼆、植物学的研究对象植物学最初的研究的对象,都是各民族古伐经验下的⾷⽤植物或药⽤植物以及⼀些有毒植物,像我国古时候的《礼农本草经》及《⾷物本草》等。
这些书籍中的植物,⼤部分都是⽇常接触到的⾼等绿⾊植物,也有⼀些⼤型的菌类实体。
西洋各国的早期植物学也只限于记述⼀些⾼等植物。
直到⼗九世纪由巴斯德(Leuis Pasteur)建⽴微⽣物学的基础以后,才把植物学的领域扩展到菌类植物。
母亲啊已经直到是植物⼤约已经有55万种以上。
三、植物的组成与结构地球上的⽣物(包括植物及动物)虽然有千奇百怪的形体及构造,但是每⼀个⽣物体都能完成⽣命的各种现象。
⽆论是多细胞植物或是单细胞植物,都有能⼒进⾏⽣长、发育、适应及⽣殖等各种功能,为要完成这些复杂的⽣命现象,⽣物体必须具有组织严密的结构。
⽣物体不但是进⾏⽣命现象的场所,⽽⽣物体的本⾝也是什么现象的产物。
只有在⽣物体中才能进⾏⽣命现象,也只有⽣命现象才能构成⽣物体。
因此,可以说⽣物体的结构和⽣理现象,有互相连系不可分开的关联。
植物的⾝体,都是由细胞所构成。
若植物没有完整的细胞构造,如菌质体(mycoplasma)及病毒(virus),则不能独⽴⾃主的⽣活。
四、认识植物家族科属(⼀)菊科1、特点菊科植物极易辨认,其最显著的特征就是头状花序,在花序中央的不是花蕊,⽽是⼩⼩的管状花,外围也不是花瓣,⽽是⾆状花。
若为菊科植物做素描,想画得好课不容易,只要仔细观察,便会发觉这么多管状花⾆状花,让⼈眼花缭乱,难以下笔。
2、代表精油罗马洋⽢菊、永久花、德国洋⽢菊(⼆)松柏科1、特点所有松柏可树⽊多半⾼⼤,具有强⼤稳定⼒,都对呼吸道很好,枞⼀分为胶枞、西伯利亚枞、银枞、含70——80%的帖烯,能让⼈思考⽣活的意义,和⽣存的意义,能帮助⼈找到⾃⼰想要的能⼒,能让⼈乐观,能让⼈的灵性提升,带给⼈的思索就如⾼耸的教室。
植物胚胎学的发展和成就

植物生物技术的创新
植物生物技术的创新是植物胚胎学在现代农业中的又一重要应用。通过将分子生物学、基因工程等技 术与植物胚胎学相结合,可以创新出更加先进的生物技术手段,为农业生产提供更加有力的支持。
例如,基因编辑技术CRISPR-Cas9的应用,使得人们能够更加精确地编辑植物基因,培育出具有优良 性状的转基因植物,为解决全球粮食安全问题提供新的途径。同时,植物生物技术的创新还为植物保 护、生态修复等领域提供了新的思路和方法。
02
植物胚胎学的研究范围涵盖了从 微观的细胞和分子层面到宏观的 生态系统和农业实践等多个领域 。
植物胚胎学的研究内容
植物生殖细胞的发育和分化
研究植物生殖细胞的起源、发育和分化过程,以及与配子形成相 关的细胞结构和功能。
受精和胚胎发育
研究植物受精过程的机制,以及胚胎发育过程中的细胞分裂、分化 和基因表达调控等。
点和难点。
植物生物技术的伦理与法规问题
总结词
随着植物生物技术的快速发展,伦理与法规问题逐渐 凸显,成为制约技术应用和发展的关键因素。
详细描述
在植物生物技术的研发和应用过程中,涉及伦理问题 的主要方面包括基因改造作物的环境释放和食用安全 性、基因资源保护和知识产权等。为规范技术应用和 发展,各国政府和国际组织正在制定和完善相关法规 和伦理指南,以确保技术的合理应用和可持续发展。 同时,加强国际合作与交流,共同应对伦理与法规问 题,也是推动植物生物技术健康发展的重要途径。
04
CHAPTER
植物胚胎学面临的挑战与展 望
植物胚胎发生与发育的分子机制研究
总结词
随着分子生物学技术的不断发展,植物胚胎发生与发育的分子机制研究取得了重要突破,为深入理解植物生殖和 生长发育过程提供了理论基础。
植物胚胎学研究植物的胚胎发育过程

植物胚胎学研究植物的胚胎发育过程植物胚胎学是一门研究植物胚胎形成和发育的学科,它探讨了从受精到胚胎形成的植物发育过程。
通过对植物胚胎学的研究,我们可以更好地了解植物的生殖过程,探索植物胚胎发育中的基本原理。
胚胎发育是植物生命周期中的一个重要阶段。
在受精后,植物的胚胎开始形成。
胚胎发育的过程可以分为四个主要阶段:授粉、受精、胚囊发育和胚胎发育。
首先是授粉阶段。
在此阶段,花药中的花粉颗粒通过风力或昆虫传播到柱头上。
一旦花粉颗粒附着在柱头上,花粉管开始生长并穿过花粉管孔,以进入花药中的胚囊。
第二阶段是受精阶段。
在胚囊中,花粉核融合成一个二核或三核胚囊。
在受精过程中,花粉核将与胚囊中的卵细胞和二极体细胞结合,形成三个细胞,即合子核、卵细胞和二极体细胞。
接下来是胚囊发育阶段。
在此阶段内,卵细胞和二极体细胞进一步发育和分化,形成不同的细胞和组织。
这些细胞和组织将形成植物胚胎的不同部分,包括胚乳、胚轴和胚皮。
最后是胚胎发育阶段。
在这个阶段,胚胎开始形成和发育。
胚轴逐渐延伸,并形成根和茎;胚乳发育成为种子的主要储存组织;胚皮形成种子的外皮。
同时,胚胎中的细胞不断分化和增殖,形成胚芽、胚根和胚叶。
通过植物胚胎学的研究,我们可以更好地理解植物生殖过程的机制。
这对于提高植物育种和保护生态环境都具有重要意义。
植物胚胎学的应用广泛,包括种子繁殖、植物生物技术和新品种培育等。
总的来说,植物胚胎学是研究植物胚胎形成和发育的学科。
通过对植物胚胎的研究,我们可以更好地了解植物的生殖过程,并应用于不同的领域。
植物胚胎学的研究对于发展农业、生态保护和科学研究都具有重要意义。
【精品】植物发育生物学

☞决定生活周期完成的遗传程序中有关基因的表达均在不同程度上受到环境信号的影响.这种影响在从营养性叶向花器官(萼片)的转变中表现得最为明显。
30、器官形成:是指侧生器官从其原基器官特征被决定后到其特定的形态与功能的建成过程。
31、有关花型的研究辐射对称型(拟南芥花)和两侧对称型(金鱼草花).☞金鱼草花腹背对称性:CYC基因和DICH基因参与腹背对称性的建立。
在花分生组织形成早期,CYC基因仅在靠近花序轴的腹面区域表达,而在远轴的背面区域不表达,且这种腹背特异性的表达能够持续到花瓣和雄蕊原基发育的后期。
CYC和DICH导致的腹背对称性不仅表现在花的整体对称性上,且表现在单个花器官的对称性上.32、花瓣的衰老和脱落是内源乙烯所诱导的花瓣细胞的程序性死亡的结果。
这种内源乙烯的释放被认为是由受精所引起,最早出现于子房,然后扩散到花瓣.33、雄蕊的形态建成及调控问题34、心皮的形态建成及果实的发育①心皮的形态建成☞心皮是茎端分生组织所形成的最后一类侧生器官.12、无融合生殖的研究与利用①定义:无融合生殖(apomixis):是指植物无须经过受精即可得到种子的自然现象。
②无融合生殖类型:(根据发生时期、部位和方式)A、无配子生殖(diplospory):分为有丝分裂的无配子生殖和减数分裂的无配子生殖;B、无孢子生殖(apospory);(1)EMS诱变.。
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EMS诱变法建突变体库(拟南芥) 原理:EMS是一种烷化剂,通过将烷基加到DNA的核苷酸鸟嘌呤上,使DNA 在复制时错误的将G-C碱基对转换为A—T碱基对,因而引起点突变。
诱变步骤:1)取50000——100000粒(1-2克)左右拟南芥种子水中浸泡过夜;2)用0.2%—-0.4%EMS摇动浸泡10-20h;3)倒掉EMS,1NNaOH处理残留EMS;4)用ddH2O洗种20遍,即获M1;5)播种M1种子;6)单株或混合收获M2代种子用于突变体筛选。
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名词解释1. 胚胎: 来源于动物,系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体(或幼体)2. 胚胎学:3. 植物胚胎学:4. 营养繁殖: 扦插等。
5. 无性生殖:6. 有性生殖:7. 同配生殖:8. 异配生殖:小而运动能力强的为雄配子,此两种配子结合的生殖方式。
9. 卵式生殖: 在形状、大小和结构上都不相同的配子,大而无鞭毛不能运动的为卵,小而有 鞭毛能运动的为精子,精卵结合的生殖方式同配生殖有同宗(由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代)配合和异宗配合之分。
10.生活史: 也称为生活周期,是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。
种 子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。
11.世代交替: 是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替 的现象。
有两个关键环节,减数分裂和双受精。
12.核相交替: 是指植物生活史中,二倍的染色体组(核相)与单倍的染色体组(核相)相 互交替出现的现象。
13.小孢子: 是雄配子体的第一个细胞,当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及 单核时期的花粉粒均可称为小孢子。
14.花粉: 在被子植物中常常用花粉代表雄配子体,所以当小孢子从四分体释放后即可称之 为花粉,但花粉已词更多用于指称 2-细胞或 3-细胞时期的雄配子体,以与小孢子区别。
15.雄配子体: 在被子植物中, 由小孢子发育而来的成熟花粉粒 (2 或 3细胞) 以及由花粉粒 长出的花粉管,统称为雄配子体。
16.腺质绒毡层又叫分泌绒毡层: 在整个发育过程中它始终保持原来的位置,通过细胞的内 表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要, 直至花粉成熟后, 该细胞完全自溶, 这种类型在 被子植物中常见。
17.变形绒毡层又叫周原质团绒毡层: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏,原生质体突出并移动至花药腔中, 融合形成绒毡层的周原生质团。
且周原生质团生成后 又有两种不同的生活方式。
同型绒毡层与异型绒毡层: 从其来源上分: 一般是由初生壁层细 胞衍生而来,形成一同型的细胞层;但少数植物如玄参科植物 -汤氏阿列克 ,绒毡层在向花药 的中央部分,细胞体积较大,是从药隔细胞衍生的;而其它, 在向花药外围的绒毡层细胞较 小,是从初生壁层衍生的,这样绒毡层是异型的。
18. 乌氏体: 乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。
是一种形如球状的小体,直径大的 也只有几个微米, 后期常联合成复合的集合体。
球状体覆盖着厚的有孔道的壁, 壁的厚度均 匀,有时具疣状或刺状突起,外形与花粉的外壁颇为相似。
乌氏体只在腺质绒毡层产生。
19. 连续型: 是指小孢子发生时一种细胞质分裂的类型。
减数分裂的第一次分裂后产生分隔 壁,将母细胞分为两个子细胞, 可称为二分体; 接着进行第二次分裂, 结果形成四个子细胞, 即称为四分体。
存在于大多数单子叶植物中。
20. 同时型: 相对于连续型而言。
减数分裂第一次分裂不形成细胞壁,无二分体时期;在第 二次分裂中,两个核同时进行分裂, 当分裂完成时,在四个核之间产生壁, 同时地分隔成四 个子细胞。
常出现在双子叶植物中。
旧称发生学,是研究生物个体发育规律的科学。
是胚胎学的一门分支学科,是研究植物胚胎形成和发育的科学。
指从母体断裂或增生部分,又形成新个体的繁殖方式。
如裂殖、出芽、断裂、 通过无性生殖细胞 -孢子进行繁殖的方式。
通过有性生殖细胞 -配子结合进行繁殖的方式。
包括同配、异配、卵式生殖。
由形状、 结构、 大小、 运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。
在形状、 结构上相同, 但大小、 运动能力不同, 大而运动能力迟缓的为雌配子;21. 雄性不育: 在自然条件下,植物群体中还可能发生雄性不育的个体。
雄性不育的个体,它们的雄性器官或细胞—花药或花粉不育 ,但雌蕊发育正常。
在杂交育种上利用这一特性可免除人工去雄的操作,节省大量的人力。
分为三种类型:花药退化;花药内不产生花粉;花 粉败育。
即花药退化型、无花粉型和花粉败育型22. 承珠盘和珠心冠原: 是珠心形成的两种特殊的结构。
承珠盘是指直接在胚囊之下和在珠 柄进入的维管束之上的一群形态特殊的珠心细胞群。
在胚珠的珠孔部分, 有时可见到一类似 承珠盘的结构,称为珠心冠原。
它象帽状盖着胚囊的顶端。
珠心冠原是从珠心表皮起源的, 细胞壁加厚或栓质化。
23. 雌配子体: 被子植物的雌配子体也称胚囊 ,是指成熟的胚囊,即七细胞八核的胚囊。
24. 花粉之间的群体效应: 一般认为,花粉之间有相互刺激的作用,原因是由于花粉本身分 泌出对花粉的萌发的有效物质—花粉生长要素,这是一种或多种高度扩散性的水溶性物质。
因此,大量授粉比限量授粉有利(如辅助授粉) 。
群体效应在一定面积内,花粉数量越多,花粉萌发和生长更好的现象。
25. X-体:在花粉管内容物释放后,经常可以看到在助细胞中和卵器的附近有染色深的小体,Nawaschin 发现这种结构时,因不能判断它的本质,称之为26. 双受精的概念: 当一对精子从花粉管释放到胚囊中后,接着发生雌雄性细胞的融合。
一个精子和卵融合,另一个与中央细胞的两个极核融合),这个过程称为双受精。
双受精为被 子植物所特有。
27. 半融合现象: 在被子植物的受精作用中,精子进入卵内,但不与卵融合,结果形成的胚, 含有雄核和雌核分裂的细胞,这种现象称为半融合。
受精不亲和性概念:配子一般虽能受精,但在自交或在特定的系统间交配而不能受精时则称 为不亲和性28 .识别反应: 是细胞分辨自己与异己的一种能力,表现在细胞表明分子水平上的化学反应 和信号传递。
识别反应是指花粉与柱头之间的相互作用, 面的蛋白质薄膜之间的辨认反应,其结果表现为“亲和” 头上萌发, 花粉管能伸入柱头并穿过花柱进入胚囊受精;伸长,或不能发生受精作用。
29 .嚼烂状胚乳: 有些植物成熟的胚乳呈现不同程度的不规则性、表面凹凸不平的现象,称 为嚼烂状胚乳。
胚乳变为嚼烂状是由于种皮或胚乳本身的活动所致。
30.异粉性: 是指花粉的性状直接在胚乳上发生影响的表现。
玉米是典型的例子。
31 .多胚现象: 在一般情况下,被子植物的胚珠只产生一个胚囊,每一个胚囊也只有一个细 胞,所以受精后只能发育成一个胚。
但有的植物在一个胚珠(或种子) 中产生两个或两个以 上的胚,称为多胚现象。
简答题1. 生殖方式的演化:(1)从无性生殖演化到有性生殖1、 衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的, 的游动孢子可以多至 8 个,从配子囊产生的配子也可少至 8个。
2、 在充分的营养条件下, 配子也可不经结合而形成新个体。
因此, 从无性生殖演化而来。
(2)有性生殖的演化①同配到异配再到卵配(卵式生殖) ②配子形态相同(有的在生理 上有“性别”)如衣藻③配子差异既表现在生理上又表现在大小及能动性上。
如空球藻④配 子在结构、能动性和大小上都有显著差异,如团藻⑤精子有鞭毛(孢子植物)到形成花粉管 (种子植物) X —体。
即花粉壁蛋白与柱头乳突细胞壁表 、“不亲和”,亲和时,花粉能在柱 不亲和时, 花粉则不能在柱头上和 从孢子囊产生 般认为有性生殖是2.生活史的类型(1)、合子减数分裂—减数分裂在合子萌发前进行。
合子是整个生活史唯一的二倍体阶段, 而不再出现第二个二倍的植物体。
在生活史中,只有核相交替而没有世代交替。
如衣藻、团 藻、轮藻等。
(2)、配子减数分裂—减数分裂在配子产生时进行。
在其生活史中, 配子是唯一的单倍体阶段,不再出现第二个单倍的植物体,所以也只有核相交替而没有世代交替。
如鹿角菜等。
(3)、居间减数分裂—形成配子时不进行减数分裂, 合子萌发时也不发生减数分裂, 而萌发形成 1 个二倍体植物, 二倍体植物进行无性生殖, 在孢子囊内 (或孢子母细胞)形成孢子时 进行减数分裂。
孢子萌发形成单倍体植物, 单倍体植物进行有性生殖。
从合子开始到减数分 裂发生之前成为无性(二倍体或孢子体)世代,由孢子开始直到配子形成,称为有性(单倍 体或配子体)世代,这两个世代的交替称为世代交替。
如高级藻类及全部高等植物。
3. 不同类群高等植物生活史的特点及演化 :(1)、苔藓植物:配子体发达,孢子体退化,孢子体寄居(依附)在配子体上。
一般认为它 是植物演化的一个盲枝。
(2)、蕨类植物: 孢子体发达, 孢子体与配子体均可独立生活。
一般认为种子植物是由蕨类 植物演化而来。
(3)、种子植物:孢子体高度发达,配子体极其简化,配子体寄居(依附)在孢子体上,形 成花粉管,受精脱离了水的限制。
4.绒毡层的类型与功能: 按来缘分, 同型绒毡层与异型绒毡层; 按绒毡层后期发育形态类分, 腺质绒毡层和变形绒毡层。
功能: a.当小孢子母细胞减数分裂时,可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。
b.绒毡层合成胼胝质酶,分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。
由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。
C.小孢子母细胞减数分裂完成 后,构成孢粉素的外壁的物质。
d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜 素,均由绒毡层细胞输送。
e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供,这种蛋白质是一种识 别蛋白,在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。
f.当绒毡层解体后,它的降解产物可作为 花粉合成DNA 、RNA 、蛋白质和淀粉的原料。
5. 花粉壁蛋白的来源和功能: 花粉的外壁和内壁都含有活性的蛋白质。
外壁蛋白质是由绒毡层合成, 当花粉发育的后期被转运至外壁和贮存在外壁的腔中; 内壁蛋白质是花粉本身的细 胞质合成, 当小孢子发育至后期, 内壁开始沉积时, 蛋白质积累在内壁的多糖之间的小管中, 在萌发孔的区域特别丰富。
花粉壁蛋白在受精作用中与雌蕊之间的识别反应在不亲和性上起 着决定作用。
6. 胼胝质的发生变化和功能: 当小孢子母细胞进入减数分裂时,它逐渐沉积胼胝质壁。
在小麦中, 胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积,逐渐扩展至垂周壁。
另一些植物(如熊足铁 筷子) 胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始, 泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。
当减数分裂完成,胼胝质壁包围, 而且各个小孢子之间也都有胼胝质分隔。
这样,造成了小孢子母细胞、 体或小孢子处于孤立的状态。
一些作者认为, 这是减数分裂的先决条件, 孢子自发地转变为小孢子的前提。
胼胝质包围着四分体, 养物质通过, 阻止大分子透过。
从而控制细胞间物质交流, 传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。
7. 胚囊发育的类型有几大类几型,各有何特点? ①单孢子 大孢子发育而来,又分为二型。
(1)蓼型(2)待宵草型②双孢子(型)胚囊,主要特征是:大孢子母细胞在减数分裂I 形成二分体, 但在减数分裂n 只有二分体中的一个细胞分裂, 另一个退化。