吲哚乙酸的运输详解
第6章 植物生长物质
第六章植物生长物质本章内容提要植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。
其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。
植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。
AUXs是最先被发现的植物激素，天然的AUXs有IAA、IBA、4-Cl-IAA和PAA。
GAs具有赤霉烷环的基本结构，迄今已发现120余种，包括C20-GAs和C19-GAs，GA1和GA20是活性最强的GAs。
CTKs是一类在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。
其中玉米素分布最广。
ABA是一种倍半萜化合物，具有右旋、左旋两种旋光异构体。
天然的ABA是2-cis (+)-ABA，化学合成的ABA 是一种左、右旋各半的外消旋混合物。
ETH是最简单的烯烃。
农业生产和研究中常使用乙烯利、乙烯硅等ETH释放剂，AgNO3、硫代硫酸银等是乙烯的拮抗剂。
IAA的生物合成发生于细胞迅速分裂和生长的部位，合成前体为L-色氨酸；IAA可以形成糖酯和肽等多种结合物。
IAA的降解有酶促降解和光氧化。
IAA具有极性运输的特点，并以非极性的方式进行长距离运输。
GAs主要在生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部合成。
合成前体为甲羟戊酸，其重要的中间物为GA12-7-醛。
GAs的运输无极性，GAs的结合形式有葡萄糖苷和葡萄糖酯。
植物生长延缓剂（AMO-1618、矮壮素、多效唑等）是通过抑制GAs的生物合成而延缓植物生长的。
CTKs的主要合成部位是细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。
CTKs的合成前体为AMP，[9R-5’P]iP是植物组织中其他天然CTKs的前体。
CTKs可与葡萄糖和氨基酸形成无活性的结合物。
CTKs通过CTKs氧化酶降解。
ABA的主要合成部位植物是根尖、老叶及成熟的花、果实与种子。
合成前体为甲羟戊酸，或是经叶黄素裂解而来--间接途径（高等植物中ABA主要由此途径合成）。
备课素材：生长素极性运输的机理2022-2023学年高二上学期生物人教版选择性必修1
生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。
生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。
那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。
19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。
这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。
1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。
1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。
生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。
植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。
这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。
因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。
图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。
pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。
PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。
AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。
吲哚乙酸的作用与用途
吲哚乙酸的作用与用途吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）是植物生长调节剂的一种，它是植物激素类似物，对于植物生长和发育起着重要的作用。
下面将详细介绍吲哚乙酸的作用与用途。
吲哚乙酸对于植物生长有着重要的调节作用。
它可以促进植物的细胞分裂和伸长，从而促进植物的生长和发育。
吲哚乙酸在植物体内可以被分解产生乙烯，乙烯可以促进细胞伸长和抽象生长。
吲哚乙酸还可以影响植物体内的钙离子浓度，从而调节植物的生长。
吲哚乙酸不仅对植物生长有影响，还可以调节植物的生理过程。
它可以促进植物的根系发育和根毛伸长，提高植物的吸收能力。
此外，吲哚乙酸还可以促进植物的侧芽生长，从而增加植物的分枝，提高产量。
吲哚乙酸还可以参与植物逆境应答过程，如光照、低温、高温、盐碱、干旱等逆境条件下的植物生长和发育。
除了调节植物生长外，吲哚乙酸还可以用于植物繁殖和培育。
在植物繁殖中，吲哚乙酸可以刺激植物的根系增长和分枝生长，促进侧芽的萌发和生长。
在扦插生殖和组织培养中，添加适量的吲哚乙酸可以增加植物的生根率和苗条率。
在植物培育中，吲哚乙酸可以提高植物的质量和产量，改良农作物的性状，提高农作物的抗逆性和适应性。
此外，吲哚乙酸还可以用于植物的生物防治。
吲哚乙酸可以促进植物体内的抗逆酶的活性，增强植物的抵抗力和抗病能力。
同时，吲哚乙酸还可以促进植物体内的物质代谢和免疫系统的功能，提高植物对病害的抵抗能力。
此外，吲哚乙酸还可以用作农药和除草剂的原料。
吲哚乙酸具有较高的选择性和高效性，可以有效地抑制或杀灭一些害草和害虫，对于农田的草害和虫害控制有良好的效果。
吲哚乙酸还可以用于农作物的生物防治和农药增效剂，提高农药的效果和减少农药的使用量。
综上所述，吲哚乙酸在植物生长和发育方面起着重要的作用。
它可以促进植物的生长和发育，调节植物的生理过程，参与植物的逆境应答，用于植物的繁殖和培育，应用于植物的生物防治和农药制备等方面。
吲哚乙酸的研究和应用将为农业生产和植物科学的发展提供重要的理论和实践基础。
吲哚乙酰胺途径
2 作用机理
生长素受体蛋白(TIR1) TIＲ1 蛋白是由富含亮氨酸重复序列组成的中 通桶型结构，其内外两层分别由β折叠和α 螺旋交替而成。内层在结合了 肌醇六磷酸辅因子( InsP6) 后形成单一开口的空腔，生长素结合于空腔 的内部，从而为Aux /IAA转录抑制蛋白的结合提供了适宜的分子表面， 即生长素在促进TIR1与Aux/IAA转录抑制蛋白的相互作用中扮演了“分 子胶水”的角色。
④吲哚乙酰胺途径(D) Trp在其单加氧酶和吲哚乙酰胺水解酶的催化下形成IAA
非色氨酸依赖的生长素合成途径可能是由吲哚-3-甘油磷酸转变为IPA再形成
IAA
1 合成与分解
生长素的降解途径有酶氧化降解和光氧化降解两种途径。
酶氧化降解是生长素降解的主要途径，包括脱羧降解和不脱羧降解。催化
脱羧降解的酶叫吲哚乙酸氧化酶，它是一种含铁的血红蛋白，广泛分布于高 等植物。后来利用同位素标记实验发现了其他两条IAA氧化降解途径，其中 一条途径是直接将IAA氧化为羟吲哚-3-乙酸，另一台途径是首先将IAA氧化 为中间产物二氧吲哚-3-乙酰天冬氨酸，相对于脱羧降解来说，这两条降解 途径也被称为非脱羧途径。其降解无仍然保留IAA侧链的两个碳原子。
理论要点： ·生长素活化质膜上的质子泵，将H+泵到细胞壁中，细胞壁PH 值下降。 ·酸性途径下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的氢键断裂，另一 方面使细胞壁中某些多糖水解酶活化或数量增加，从而使细胞 壁松弛。 ·细胞壁松弛后，压力势下降，水势下降，细胞吸水，体积增加 而发生不可逆的增长
PIN蛋白在生长素极性运输中的作用
生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN2009年第3期·综述与专论·收稿日期：2008-12-08基金项目：黑龙江省科技攻关计划（GA06B103-7）作者简介：于胜楠（1982-），女，硕士研究生，研究方向：植物分子生物学；E -mail ：nan -nan329@ 通讯作者：崔继哲，教授，硕士生导师；E -mail ：shiccc1@生长素主要在植物的茎尖、幼叶、花、维管组织和生殖器官中合成[1]，主要形式为吲哚乙酸（indole -3-aceticacid ，IAA ）[2]。
此外，还存在吲哚丁酸（indole -3-butyricacid ，IBA ）、苯乙酸（phenyl -aceticacid ，PAA ）、和4-氯-吲哚乙酸（4-cl -IAA ）。
与其它植物激素相比，生长素表现出更广泛的多种生理效应，这与其独具的极性运输特征密不可分[3]。
生长素的极性运输（polar auxin transport ，PAT ）是生长素所特有的一类从细胞到细胞的主动运输[2]。
早前，以胚芽鞘为试材的生长素极性运输研究认为，生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，且与重力作用无关[2]。
目前研究表明，生长素的极性运输存在于高等植物的茎、根和叶中，其运输方向由运输蛋白的分布决定[4，5]。
由茎尖合成的生长素经茎的中央维管组织极性运输到茎基部的作用位点，进入根后，存在两种不同的运输方式：在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输；到达根尖后，沿表皮和皮层细胞向根基的向基式运输，流向根伸长区。
随后，生长素从根伸长区表皮层重新流入中柱细胞，向下流动至根尖，如此循环[5，6]。
在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）幼叶原基发育过程中，生长素的合成位点是渐变的。
在幼叶原基发育初期，主脉形成前，游离生长素最早在托叶中合成，随后在叶原基顶端的排水组织中合成。
随着生长素作用的幼叶原基向基式发育，叶裂片处排水组织合成的生长素诱导幼叶主脉形成和次级维管束分化。
高中生物必修三讲义：第3章 第1节 植物生长素的发现 Word版含答案
第1节植物生长素的发现一、生长素的发现过程1．生长素的发现过程(1)发现生长素的经典实验(填表)科学家实验过程图示实验结论达尔文胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就向下面的伸长区传递某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，因而使胚芽鞘出现向光性弯曲鲍森·詹森胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部拜尔胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的温特胚芽鞘的弯曲生长是由一种化学物质造成的，并将其命名为生长素(2)其他科学家的研究①1931年，科学家从人尿中分离出具有生长素效应的化学物质，该化学物质为吲哚乙酸(IAA)。
②1946年，科学家从高等植物中分离出生长素，确认生长素就是吲哚乙酸(IAA)。
2．植物的向光性(1)概念：在单侧光的照射下，植物朝向光源方向生长的现象。
(2)举例：放在窗口的盆栽植物，其幼嫩部位向着窗外生长。
(3)意义：使植株获得更多阳光，通过光合作用合成更多的有机物，满足自身生长发育的需要。
(4)原因：在单侧光照射下，胚芽鞘背光一侧的生长素含量多于向光一侧，因而引起两侧的生长不均匀，从而造成向光弯曲。
3．植物激素：由植物体内产生，能从产生部位运送到作用部位，对植物的生长发育有显著影响的微量有机物。
二、生长素的产生、运输和分布1.植物向光性的原因是什么？2.生长素是什么物质？3.什么是植物激素？探究点一生长素的发现过程植物具有向光性，其中的原因经历了许多科学家的艰辛探索。
阅读教材，完成科学家的探索过程。
并归纳其原理。
1．达尔文实验根据图示完成达尔文实验的相关问题，然后阅读教材回答下列问题：(1)各组胚芽鞘的生长弯曲情况是：①弯向光源生长；②不生长，不弯曲；③直立生长；④弯向光源生长。
(2)①与②对比，说明胚芽鞘的弯曲生长与尖端有关。
(3)③与④对比，说明感光部位是胚芽鞘的尖端，而不是尖端以下的伸长区。
(4)达尔文的猜测：胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就向下面的伸长区传递某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，从而使胚芽鞘出现向光性弯曲。
植物生长素极性运输调控机理
VS
质子泵与极性运输的关系
质子泵的活性可以影响生长素的极性运输 。当质子泵活性增强时，氢离子浓度增加 ，导致细胞内生长素与氢离子的结合增加 ，从而促进生长素的极性运输。相反，当 质子泵活性降低时，氢离子浓度降低，生 长素极性运输受到抑制。
细胞骨架与极性运输的关系
细胞骨架的作用
细胞骨架是指由蛋白质纤维组成的细胞内部 结构网络，它能够维持细胞的形态和结构， 同时也参与细胞的物质运输和信号传导。
技术创新与产业发展的紧密结 合
通过技术创新和产业发展，将植物生长素极性运输调控 机理的研究成果应用于农业、园艺、林业等领域，推动 相关产业的可持续发展，提高经济效益和社会效益。
THANKS FOR WA、羟基化等修饰，这些修饰可影响生长素的极 性运输和活性。
极性运输相关基因的表达与调控
基因表达
植物体内有一系列与生长素极性运输相关的基因，这些基因在特定的组织和细胞 中表达，控制生长素的运输方向。
调控
基因表达受到多种因素的影响，包括激素、营养物质、环境等，这些因素可调节 生长素的极性运输。
细胞间生长素梯度的形成与维持
要点一
形成
要点二
维持
在植物体内，生长素在细胞间进行极性运输，形成生长素 浓度梯度。
细胞通过调节生长素的合成、修饰和转运等过程，维持细 胞间生长素梯度的稳定，以保证植物的正常生长。
CHAPTER 03
植物生长素极性运输的细胞 生物学机制
生长素极性运输的跨膜转运
01
生长素的跨膜转运
生长素极性运输受到多种信号分子的 调控，这些信号分子之间如何相互作 用、相互调节，以及它们对生长素极 性运输的精确调控机制仍需进一步研 究。
03
探讨生长素极性运输 与植物发育的关系
生长素运输载体名词解释
生长素运输载体名词解释生长素是一类重要的植物激素，它对植物的生长、发育和适应环境变化起着至关重要的作用。
生长素的运输载体是负责将生长素从合成部位运输到作用部位的重要分子。
下面将分别解释生长素的合成、运输方式、作用部位、生理作用和影响因素等方面。
1.生长素的合成生长素是由植物细胞中的色氨酸通过一系列的生化反应合成的。
合成过程包括色氨酸转化为吲哚乙酸（IAA），然后吲哚乙酸经过氧化、还原等反应生成生长素。
这个过程需要酶的催化，并且受到多种因素的影响，包括光照、温度、湿度等。
2.运输方式生长素的运输是通过主动转运实现的，需要能量的供应。
生长素可以通过韧皮部和木质部进行长距离运输，也可以通过细胞之间的间隙进行短距离运输。
生长素的运输方向是从合成部位向作用部位，这种运输方式有助于植物适应环境变化。
3.作用部位生长素的作用部位主要是植物的顶端分生组织和根尖。
在这些部位，生长素可以促进细胞的分裂和伸长，从而影响植物的形态和生长发育。
此外，生长素还可以影响植物的开花、结实、脱落等生理过程。
4.生理作用生长素的生理作用非常广泛，它既可以促进细胞的分裂和伸长，又可以抑制细胞的分裂和伸长。
这种双向调节作用使得生长素能够适应环境变化，调节植物的生长发育。
此外，生长素还可以促进侧芽的生长、促进果实发育、调节花芽分化等。
5.影响因素生长素的合成、运输和作用受到多种因素的影响。
例如，光照、温度、湿度等环境因素可以影响植物体内生长素的合成和运输；此外，植物激素如细胞分裂素、脱落酸等也可以影响生长素的生理作用；此外，植物的基因型、发育阶段等也可以影响生长素的合成和作用。
总之，生长素运输载体是植物体内重要的分子，它能够将生长素从合成部位运输到作用部位，从而调节植物的生长发育和适应环境变化。
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吲哚乙酸的运输详解
植物激素特点之一是可以广泛地在植物体内各组织和器官内移动，运输是一种天然的调节特定组织或器官内活性激素水平的手段。
游离态IAA具有极性运输的特点，在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中，形态学上端的IAA 只能运向形态学下端，这种现象称为极性运输(po1ar transport)。
IAA极性运输是由某些载体介导的主动运输。
呼吸链抑制剂氰化物和解偶联剂DNP均能抑制IAA极性运输，说明IAA 极性运输需要有氧呼吸提供能量。
另外，植物组织对放射性IAA的吸收受到非放射性IAA 的部分抑制，说明放射性标记与非标记的IAA竞争数量有限的载体位点。
Goldsmith(1977)提出了“化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)” （图8-4，见e DH08-04）。
该假说认为：位于某个细胞基部的IAA输出载体从细胞内单向输出IAA-，IAA-进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH，IAAH扩散通过细胞膜，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。
由于细胞质的pH约为7.2，IAAH进入到细胞质后，几乎所有的都被解离成阴离子IAA-的形式。
IAA-不能扩散通过细胞膜，只能依靠输出载体输送至细胞壁空间。
按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。
在此过程中，位于质膜上的H+-ATPase不断地将H+从胞内泵出，以防止H+在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势梯度，以提供能量。
现已清楚，IAA-也可通过载体介导的2H+-IAA-同向共运输体进入，质膜上一个小的AUX1/LAX透酶家族是生长素的输入载体，可同时转运2个质子和IAA-同向进入细胞质。
PIN家族是IAA的输出载体。
在拟南芥中，存在8个基因编码PIN蛋白，研究表明PIN1、PIN2 、PIN3 、PIN4 和PIN7 都参与了生长素极性运输，它们介导不同组织的生长素输出。
PIN1是发现最早的，也是主要负责生长素的从茎顶端向根尖的极性运输。
最近几年研究者还发现另外一种依赖ATP 的转运蛋白参与生长素的极性运输，它们属于多种药物抗性/ 磷酸糖蛋白家族(multidrug resistance/ P-glycoprotein，MDR/ PGP)，或ATP 结合盒(ATP-binding cassette ,ABC) 转运蛋白超级家族中的“B”亚家族（ABCB）。
ABCB基因发生缺陷的拟南芥和玉米植株均表现为不同程度的矮小，改变向地性，并且生长素的输出减少。
它们均匀地分布在质膜上，驱动生长素的依赖ATP的输出，PINs协同ABCBs调控生长素的极性运输。
某些化合物能够专一地抑制IAA极性运输，如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA, 2,3,5-triiodobenzoic acid)、9-羟基氟-9-羧酸(HFCA, 9-hydroxyfluorine-9-carboxylic acid, 又叫形态素)和N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA, N-1-naphthylphthalamic acid)。
TIBA及NPA通过阻止生长素外流而阻止生长素的极性运输。
它们的抑制作用均为非竞争性的，说明它们与IAA在输出载体上占有不同的位置，它们与载体的结合引起载体蛋白构型发生改变，抑制载体对IAA输出。
图8-4 组织中IAA极性运输的“化学渗透极性扩散”假说模式图（引自Hélène S Robert & Jiř
íFriml, 2009）。