第三节基因定位与连锁遗传图
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普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图
因为：
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
基因定位与连锁遗传图
三点测验法
P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh++++ ↓ ++wxwxcc
Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色
+sh+wx+c ↓ shshwxwxcc
+wxc 2708
｝亲 型
sh++
2538
++ c
626
｝单交换
shwx+ 601
sh+ c
113
｝单交换
+ wx+ 116
b
c 5%C 5%B Nhomakorabea 5%a
C 20%
b
c 20%
三对基因不完全连锁
❖ 确定基因顺序 按照“一变或一不变” 的法则确定之。
首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例
变）
+ wx c ++ +
亲型 双交换型 （一不
+ wx c sh wx c
亲型 双交换型 （一变）
该基因sh 就位于中间 ,其基因顺序为：
│
│
│
│←─── 16.4 ────→│← 3.6→ │
│←─────── 20 ─────→ │
用两点测验法进行基因定位步骤 多，比较麻烦；
用两点测验法当基因相距较远时，
其间可能发生两次以上的部分染色体 片断交换，使重组配子出现频率小于 实际交换频率。使测定的交换值不准 确，因此实际工作中常常采用三点测 验法。
3.50%
连锁遗传图
c
Sh
Wx
━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━
3.50
基因的连锁与遗传作图课件
1crossingAover）。
2
3
4
a
Ⅰห้องสมุดไป่ตู้
Ⅱ
C
从交换涉及到的染色
单体看，邻接的两个
交换的关系可有I-II1
二线双交换，I-II2四
线双交换，I-II3 三线
c
双交换，I-II4三线双
交换。三线、四线双
交换属多线交换。
• 双交换的特点：
• （1）双交换的频率显著低于单交换。如果两次同时发 生的交换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率 是：
（2）三两个连个锁单基交因换间各发自生发双交生换频的率结的果乘是积旁（侧基乘因法无定重律组）。。
3个基因中，只有处在中央位置的基因改变了位置，两端的 基因相对位置不变。因此，A-B、B-C之间发生重组，A-C之间 不发生重组，但发生了两次交换。因此，A-C之间重组率低于 实际交换值。
（三）重组率及其测定
• 如果交换发生在所研究的基因之外，就不会出现特定 基因的染色体内重组的产物。
（二）双交换
• 假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I
、II区发生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在
非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即A、C
之间同时发生了两次交换，这就是双交换（double
2、自交法：进行测交比较困难时，可利用自交结果计算重组率。
RF=？
设F1产生四种配子PL，Pl，pL，pl 的比例分别为a, b, c, d。
则a+b+c+d=1，a=d，b=c
重组值
(重组率
)
重组型配子数目 总配子数目
100
%
F2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2。
连锁遗传规律(定位、作图、真菌连锁、性别决定、染色体
连锁遗传规律•连锁与交换规律•基因定位和遗传学图•链孢霉的连锁、互换和基因定位•性别决定•人类性别异常•伴性遗传、限性遗传和从性遗传粗糙链孢菌(Neurospora crassa)粗糙链孢菌的特点：⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。
⒉一次只分析一个减数分裂产物。
⒊体积小，易繁殖，易于培养。
⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
粗糙链孢酶的生活史：顺序四分子分析及其特点减数分裂产生4个孢子，按一定顺序排列在子囊内，叫顺序四分孢子或顺序四分子，对其进行分析叫顺序四分子分析。
特点：①一个顺序四分子是一个合子一次减数分裂的产物，它不和其它合子的减数分裂产物相混合，因此能够对合子进行单个的分析。
②顺序四分子中的四分孢子来源清楚。
③链孢霉是单倍体，无显隐性之分，不管显性还是隐性都能表现，表现型就代表基因型。
着丝粒作图(centromere mapping)利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离。
将着丝粒作为一个位点（locus）来计算基因与着丝粒之间的距离。
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
Prototrophauxotroph测定营养缺陷型的方法：重组值＝(交换型子囊数/交换＋非交换型子囊数)×100% × 1/2例：＋＋＋＋－－－－ 105－－－－＋＋＋＋ 129＋＋－－＋＋－－ 9－－＋＋－－＋＋ 5＋＋－－－－＋＋ 10－－＋＋＋＋－－ 16重组值＝(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×100% ×1/2=7.3%Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM 。
1/2的含义：在子囊孢子发生交换时，每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组。
配子数与子囊数性染色体决定型－XY型果蝇：2n=8 人类：雌性：AA（44）+XX（2）雄性：AA（44）+XY（2）性染色体决定型－XY型果蝇、鼠、牛、羊、人等属于这一类型。
第3章 基因的连锁和遗传作图
重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强 度越大。
多线交换与最大交换值
两个基因之间发生一次交换时的最大交换值： 1/2×100%=50%
如两个基因距离较远时，其间可以发生两次或 两次以上的交换，则涉及的染色单体将不限于 2条，可以是多线交换。则最大交换值又会怎 样？
a b c
两点测验的步骤（2/3）
Ⅱ:计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗 传距离。
Ⅲ：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并 作连锁遗传图谱。 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22
两点测验的步骤（2/3）
现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以 第一种较为正确。
和一次测交，将三对非等位基因定位在一条染色
体上的方法叫三点测验(交)法。
两点测验
两点测验的步骤 Ⅰ：通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测 交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色：有色C＞无色c ； 饱满程度：饱满(Sh)＞凹陷(sh) ； 淀粉粒： 非糯性(Wx)＞糯性(wx). (1).(CCShSh×ccshsh)→F1 ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)→F1 wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)→F1 wxwxcc
两点测验的局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交。 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验 的准确性就不够高。
◆三点测交(three-point testcross)
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上 述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一 次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突 变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配, 得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不 代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。
第4章连锁遗传和性连锁2
Csh
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
第4章连锁遗传和性连锁2
无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
第4章连锁遗传和性连锁2
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
第4章连锁遗传和性连锁2
1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
第4章连锁遗传和性连锁2
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
很实用的连锁和互换课件
2、自交法（平方根法）适用于自花授粉的植物。 自交法（平方根法）适用于自花授粉的植物。 自花授粉的植物
相引项：AB/AB×ab/ab 相斥项：Ab/Ab×aB/aB 相引项 相斥项 F1基因型： AB/ab Ab/aB Ft表型4种： A-BA-bb aaB- aabb Ft后代数量： a1 a2 a3 a4 在相引组中F1产生的AB和ab配子是亲型配子,且AB=ab的频率=q.
香豌豆两对相对性状杂交试验. 香豌豆两对相对性状杂交试验. 两对相对性状杂交试验 花 色：紫花(P)对红花(p)为显性； 紫花(P)对红花(p)为显性； 对红花 为显性
花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 对圆花粉粒 为显性 杂交组合1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 杂交组合1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 杂交组合2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 杂交组合2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
P_ll
390 0.06
ppL_ ppL
393 0.06
ppll
1338 0.19
总数 6952
P_L之间的重组值=1-2 之间的重组值=1 =1-
0.19 =12.8%
第三节
基因定位和连锁遗传图
基因定位： 基因定位：根据重组值确定基因在染色体上的排列
顺序和基因之间的相对距离。重组值去掉%的数值= 顺序和基因之间的相对距离。重组值去掉%的数值=基 因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。 因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。
（二）完全连锁和不完全连锁
1.完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因， 1.完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成 完全连锁
遗传学第四章连锁遗传
黑身、长翅
灰身、残翅
• 不完全连锁：同源染色体上非等位基因 之间发生交换。
二、交换及其发生机理
• 交换：同源染色体非姊妹染色单体之间 对应片断发生的交换。
• 交换与重组型配子的形成
C（有色）和c（无色），Sh（饱满）和sh（凹陷）
图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
第二节 交换值及其测定
遗传学第四章连锁遗传
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传及解释 （一）连锁遗传的发现
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推
• 连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因 连在一起遗传的现象。
• 相引组：两个显性性状联系在一起遗传、两个 隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。
• 相斥组：一个显性性状与另一个隐性性状联系 在一起遗传的杂交组合。
（二）连锁遗传的解释
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
红眼、长翅
二、交换值的测定
（一）测交法
P 测交
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh ccshsh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149 152 4035
图4－8 玉米两对基因连锁与交换
（二）自交法
影响交换值的因素：
• 遗传距离：两个基因在同一染色体上的相对距离。 • 遗传单位：将1%的交换值定为度量交换的基本
动物医学-动物遗传学第五章《连锁遗传规律》课件
连锁遗传图的特点
1、一种生物连锁群的数目与染色体的对数是 一致的。 2、连锁群的数目不会超过染色体的对数，但 暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。
连锁遗传图的绘制
要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以 后发现新的连锁基因，再补充定出位置。
如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端， 那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置 要作相应的变动。
第五章 连锁遗传规律
Thomas Hunt Morgan
Drosophila melanogaster- “fruit fly”
内容
❖ 第一节 连锁遗传规律 ❖ 第二节 连锁与交换的遗传分析 ❖ 第三节 基因定位与连锁遗传图 ❖ 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
Rf=8%+8%=16%
三、基因间的距离与交换值、遗传距 离、连锁强度间的关系
❖ 通常用重组值（交换值）来度量基因间的相对距离， 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
❖ 交换值的幅度经常变化于0→50%之间；
❖ 当交换值→0%，连锁强度越大，基因间的距离越 近，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
♀
不完全连锁遗传的染色体图解
四. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
位于同源染色体的非等位基因所决定的性状， 其遗传行为趋向于连锁在一起。
生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基 因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称 为连锁。在生殖细胞形成时，一对同源染色体 上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为 交换或互换。
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28.02.2021 32
基因在连锁图上有一定的位置，这个位 置叫做座位（locus）。一般以最先端的 基因位置为0，但随着研究工作的不断深 入，发现新的基因位于0座位外侧时，把 0点让给新的基因，其余基因依次类推， 作相应移动。应注意，0点并不是染色体 的端点。
28.02.2021 33
两基因之间的重组值介于0-40%之间，不 会超过50%，但图上的距离常常超过50， 那是多次累加的结果。要从图上数值查 出基因间的重组值只限于邻近的基因座 位间。位于同一染色体上的两个基因也 可以表现为独立遗传，那是因为他们之 间发生了多次交换的缘故。
28.02.2021 27
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系 数等于1，表示无干扰。符合系数为0， 表示完全干扰，即一点发生交换，其邻 近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数
28.02.2021 28
二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一 对同源染色体上的基因组成一个连锁群 （linkage group），它们具有连锁遗传的 关系。 把一个连锁群的各个基因之间的顺序 和距离标志出来，就成为连锁图 （linkage map），又称为遗传学图 （genetic map）（图）。
28.02.2021 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
28.02.2021 13
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
28.02.2021 14
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
换类别
28.02.2021 15
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 2708253862660111311642 亲型} 单交换}单交换}双交换 总 数 6708
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
28.02.2021 7
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
28.02.2021 25
上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035=0.0064=0.64% 而实际双交换值只有0.09% 可见：一个单交换发生后，在它附近
再发生第二个单交换的机会就会减少一 些。这种现象叫做干扰（干涉） （interference）。
28.02.2021 26
一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数 = 实际双交换值 理论双交换值 上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
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结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
28.02.2021 18
第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
28.02.2021 19
基因间排列顺序确定
28.02.2021 20
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx
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玉米的连锁遗传图
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基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
28.02.2021 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是 遗传研究工作和育种工作的重要参考资 料。 一种生物连锁群的数目应该等于染色 体的对数，有n对染色体就有n个连锁群。 例如，水稻有12个连锁群，桃有8个，玉 米有10个。连锁群的数目不会多于染色 体的对数，但由于研究资料不足，可能 暂时少于染色体的对数。
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
28.02.2021 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
28.02.2021 21
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
28.02.2021 8
1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
28.02.2021 34谢谢源自28.02.2021 16
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
28.02.2021 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
28.02.2021 10
28.02.2021 11
两点测验法有两大缺点：
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
28.02.2021 23
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上 是呈线性排列的。
28.02.2021 24
（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的， 双交换的频率就应该是两个单交换频率 的乘积。
28.02.2021 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
基因在连锁图上有一定的位置，这个位 置叫做座位（locus）。一般以最先端的 基因位置为0，但随着研究工作的不断深 入，发现新的基因位于0座位外侧时，把 0点让给新的基因，其余基因依次类推， 作相应移动。应注意，0点并不是染色体 的端点。
28.02.2021 33
两基因之间的重组值介于0-40%之间，不 会超过50%，但图上的距离常常超过50， 那是多次累加的结果。要从图上数值查 出基因间的重组值只限于邻近的基因座 位间。位于同一染色体上的两个基因也 可以表现为独立遗传，那是因为他们之 间发生了多次交换的缘故。
28.02.2021 27
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系 数等于1，表示无干扰。符合系数为0， 表示完全干扰，即一点发生交换，其邻 近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数
28.02.2021 28
二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一 对同源染色体上的基因组成一个连锁群 （linkage group），它们具有连锁遗传的 关系。 把一个连锁群的各个基因之间的顺序 和距离标志出来，就成为连锁图 （linkage map），又称为遗传学图 （genetic map）（图）。
28.02.2021 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
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仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
28.02.2021 14
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
换类别
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饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 2708253862660111311642 亲型} 单交换}单交换}双交换 总 数 6708
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
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3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
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上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035=0.0064=0.64% 而实际双交换值只有0.09% 可见：一个单交换发生后，在它附近
再发生第二个单交换的机会就会减少一 些。这种现象叫做干扰（干涉） （interference）。
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一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数 = 实际双交换值 理论双交换值 上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
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结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
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第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
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基因间排列顺序确定
28.02.2021 20
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx
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玉米的连锁遗传图
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基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
28.02.2021 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是 遗传研究工作和育种工作的重要参考资 料。 一种生物连锁群的数目应该等于染色 体的对数，有n对染色体就有n个连锁群。 例如，水稻有12个连锁群，桃有8个，玉 米有10个。连锁群的数目不会多于染色 体的对数，但由于研究资料不足，可能 暂时少于染色体的对数。
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
28.02.2021 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
28.02.2021 21
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
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1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
28.02.2021 34谢谢源自28.02.2021 16
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
28.02.2021 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
28.02.2021 10
28.02.2021 11
两点测验法有两大缺点：
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
28.02.2021 23
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上 是呈线性排列的。
28.02.2021 24
（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的， 双交换的频率就应该是两个单交换频率 的乘积。
28.02.2021 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%