植物激素脱落酸ABA受体的研究

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植物激素ABA对水稻种子萌发的影响研究

植物激素ABA对水稻种子萌发的影响研究

植物激素ABA对水稻种子萌发的影响研究植物激素ABA,或称脱落酸,是一种广泛存在于植物体内,对整个植物生长与发育都发挥重要作用的植物内源激素。

除了调控植物的开花、营养物质的合成和维持生物节律等诸多方面外,植物激素ABA在种子发育和萌发中也发挥着重要的作用。

在本文中,我们将讨论植物激素ABA对水稻种子萌发的影响,以及与ABA 相关的一些基因和信号通路。

ABA是一种化学结构简单的植物激素,可由植物体内的脱落酸前体合成而来。

植物体内的ABA含量受到许多生物和非生物因素的影响,如温度、光照、水分等环境因素,以及植物生长过程中的内部调节。

ABA的存在与否对植物种子在萌发过程中的速度和成功率都有着至关重要的影响。

在水稻的种子萌发过程中,ABA是一个重要的调节因素。

ABA通过影响胚乳乳化酶和α-淀粉酶等酶途径,来抑制水稻种子的发芽。

ABA对胚乳乳化酶的抑制使得种子向内部的营养物质供应减少,从而影响种子发育和萌发;同时,ABA还能抑制α-淀粉酶的活性,使得淀粉转化为可滴定糖的速率降低,从而减少能源的供应。

这样,ABA在水稻种子的萌发过程中发挥了重要的抑制作用,从而使得水稻种子在不适宜的环境下能够“蛰伏”。

除了对种子萌发的抑制作用,ABA还在其他植物生长发育过程中扮演着重要的角色。

ABA通常被认为是一种“压抑型激素”,它能抑制植物的生长和发育,以应对不同的生长和环境压力。

例如,ABA可在植物遭受水分胁迫等逆境时诱导根系生长,并促进植物对逆境的适应;ABA还可调控植物的开花时间、植物生长节律以及干旱时的耐受性等等。

ABA的这些特性为我们提供了一个研究植物耐逆性、调控种子萌发的机会。

通过探索ABA在水稻种子萌发中的生化机制、信号转导通路、ABA响应元件等方面的研究,不仅可以进一步深化我们对植物生长发育和逆境响应的理解,还能为未来植物遗传改良提供有益的参考。

研究表明,除了ABA以外,许多与ABA信号转导通路相关的基因和蛋白也能影响水稻种子的萌发。

冷胁迫下植物激素ABA信号通路的研究进展

冷胁迫下植物激素ABA信号通路的研究进展

调控基因:直接参与非生物胁迫反应,调控下游 基因的表达和信号转导。包括在信号转导通路中 参与信号转导途径的转录因子;感应和参与传递 胁迫信号的蛋白激酶,如有丝裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activated protein kinase(MAPK))、钙依 赖而不依赖钙调素的蛋白激酶(calcium-dependent and calmodulin-independent protein kinase(CDPK))、 转录调控蛋白激酶(transcription-regulate)、在调 控胁迫信号转导和基因表达中,起重要作用的蛋 白磷酸化酶和蛋白酶。
AP2 domain
This 60 amino acid residue domain can bind to DNA and is found in transcription factor proteins.
NCBI PSSM-Id:250173
张梅等.遗传,2009,31(3):236-244.
植物在非生物逆境胁迫下诱导的基因表 达及产物
通过基因转录组(transcriptome)的转录分析和基 因产物的不同作用,将这些基因分为两大类: 功能基因:基因编码的产物直接保护植物细胞免 受胁迫,如甜菜碱、脯氨酸、糖类等;免受胁迫 伤害的功能蛋白,晚期胚胎发育蛋白(LEA)、 热应激蛋白(HSPs)、蛋白分子伴侣、渗调蛋白、 抗冻蛋白;参与水分和离子吸收转运的蛋白,如 水通道蛋白和离子转运蛋白;保护细胞免受ROS 伤害的毒性降解酶,如谷胱甘肽S -转移酶,过氧 化氢酶,超氧化物歧化酶,抗坏血酸过氧化物酶 等。
ABA
MDA含量 H2O2含量 可溶性糖或 蛋白含量
SOD活性 CAT活性 APX活性
细胞膜通透 性(相对电导率) 叶绿素含量

脱落酸ABA植物抗性研究进展

脱落酸ABA植物抗性研究进展

脱落酸(ABA)植物抗性研究进展摘要:脱落酸( ABA )是一种重要的植物激素,在植物对抗胁迫环境中发挥重要作用。

综述了近些年来国内外有关 ABA 生理功能抗逆性研究的一些最新进展,重点阐述了 ABA 在植物逆境胁迫中对植物生长及生理的影响。

关键词:脱落酸植物抗性研究进展由于工业生产、自然灾害频繁发生,植物生长处于逆境环境中,提高植物抗逆性成了研究的热点。

目前主要通过添加外源激素等技术来提高植物抗逆性。

ABA 是一种植物体内源激素,能够控制植物生长及促进衰老,研究发现, ABA 在干旱、高盐、低温等逆境胁迫反应中起重要作用,是植物的抗逆诱导因子,被称为植物的“胁迫激素” 。

本文主要阐述了ABA 在逆境中对植物生理生化的影响,展望该领域今后研究的重点。

1、逆境胁迫下植物体内 ABA 的积累ABA 在叶绿体中合成,然后转移积累到其他组织中。

研究发现根系在脱水的情况下能合成大量的 ABA ,植物的其他器官,如成熟的花、种子也能合成ABA有研究发现干旱胁迫下,紫花苜蓿根部水分状况的改变可引起 ABA 的增加,可能是根部 ABA 经蒸腾作用直接到达叶片,或是 ABA 快速释放引起的。

2、逆境胁迫下 ABA 对植物生长的影响、对植物生长的影响崔志青等人研究表明施用 ABA 能够优化穗部性状发育,增加作物产量。

在研究外源 ABA 对匍茎翦股颖( Agrostis stolonifera)高温休眠影响的试验中发现:高温胁迫下,添加 ABA 延迟植株枯黄时间,降低休眠期的枯黄率,提高叶片含水量。

ABA 处理甜椒后发现,不同浓度 ABA 对甜椒常温苗和驯化苗的株高、茎重均无显着影响,但显着促进驯化苗的侧根生长。

、对植物叶绿素含量的影响叶绿素含量可以反应植物光合能力,表明植物光合能力。

Cd胁迫下小麦幼苗经ABA处理10d后,叶片叶绿素含量增加。

试验证明低温胁迫下,喷洒 ABA 减缓叶绿素降低速度。

蒲高斌等人研究外源 ABA 对西瓜幼苗抗冷性影响也得到同样结论。

aba调控途径 -回复

aba调控途径 -回复

aba调控途径-回复ABA调控途径引言ABA (Abscisic Acid) 又称为脱落酸,是植物激素中的一种。

它在植物生长和发育过程中起着至关重要的作用,如调控光合作用、开花、果实成熟以及植物对逆境的适应等。

本文将逐步探讨ABA的调控途径,包括ABA 的信号转导链、ABA对基因表达的调控以及ABA与其他植物激素之间的相互作用。

信号转导链ABA的信号转导链是指ABA在植物细胞中传递信号的途径。

这个过程可以分为以下几个步骤:1. ABA的受体识别:ABA的受体通常是细胞膜上的一类蛋白质,它们能够与ABA结合并发生构象变化。

ABA结合于受体后,激活受体并将信号传递到细胞内。

2. 线粒体和叶绿体的参与:ABA的信号转导通常与细胞内的线粒体和叶绿体紧密相关。

线粒体和叶绿体在转导过程中起到了传递信号、调控基因表达以及蛋白质合成等重要作用。

3. 信号传递分子的激活:ABA的受体激活后,会进一步激活信号传递分子,如CIPK蛋白激酶。

这些激活的分子会进一步传递信号,并激活下游的响应因子。

4. 响应因子的活化:ABA的信号最终会导致下游的响应基因表达的变化。

这些基因可能通过一系列的反应层次来调控植物生长的方方面面,如调节离子通道的活性、增强逆境耐受能力等。

ABA对基因表达的调控ABA可以通过调节基因表达来实现对植物生长和发育的调控。

它可以通过直接或间接地调节转录因子和其他调控分子的表达来控制基因的转录水平。

ABA对基因表达的调控主要涉及以下几个方面:1. 转录因子的活性调节:ABA可以通过与特定的转录因子结合来激活或抑制其活性。

这些转录因子可以与DNA结合,并在转录起始位点附近调节基因的转录水平。

2. DNA甲基化和组蛋白修饰:ABA还可以通过影响DNA甲基化和组蛋白修饰来调节基因的表达。

DNA甲基化和组蛋白修饰是常见的基因表达调控机制,它们可以影响染色质的结构和转录复合物的结合。

3. 基因启动子的选择性调节:ABA还可以选择性地调节基因的启动子活性。

脱落酸_ABA_受体的研究进展

脱落酸_ABA_受体的研究进展

脱落酸_ABA_受体的研究进展() 植物学通报 1998 , 15 4:36,40Chi nese B ulleti n of B ota ny脱落酸( ABA) 受体的研究进展吴忠义陈珈朱美君( ) 北京农业大学生物学院北京 100094() 摘要植物激素脱落酸 ABA在植物对逆境适应及种子发育过程中具有重要的生理功能。

尽管 ABA 作用的分子机制还不清楚 ,ABA 受体还未得到鉴定 ,但近年来对 ABA 结合蛋白的研究取得了可喜的进展 , 已在多种植物中证明存在与 ABA有高亲和力的结合蛋白。

ABA 的识别到底发生在胞外还是胞内 ,近几年随着微注射技术的应用 ,也得到不少实验证据。

ABA 信号的转导途径 ,特别是位于下游区域参与信号传递的物质的研究取得重大进展 ,其中以 ABA 调节气孔保卫细胞开关的信号传递成为研究这一领域的模式体系。

关键词 ABA 结合蛋白 ,ABA 结合位点 ,ABA 受体 ,ABA 信号转导THE PRO GRESSES OF STUD IES O N ABSCISICACID RECEPTO RSWU Zhong2Yi CHEN J ia ZHU Mei2J un ( )College of Biological Science , China Agricultural University , Beijing 100094( ) Abstract Abscisic acid ABAparticipates in the control of diverse physioogical process. Al2( ) though the molecular mechanism of ABA action is unknown , ABA receptor shave not yet been identified , high affinity of ABA binding proteins in some plants , either membrane2bound or soluble , have beendescribed. The sense of ABA lies in the outside or inside of plasma membrane , there are some evidences with the techniques of microinjection. Considerable progress has been recently made in the characterization of more downstream elements of the ABA regulatory network , especially in the control of stomatal aperture by ABA. The details of the underlying signalling pathways start to emerge .Key words ABA binding proteins , ABA binding sites , ABA receptors , ABA signal transduction植物的生长和发育由于不可避免地受到各种不利环境的干扰 ,于是演化出一套适应和对付各种逆境的机制和策略 ,很多研究表明 ABA 对于植物适应逆境起着极其重要的作 () 用 Davies ,1991,因此研究 ABA 的作用机理具有重要的理论意义和实践意义。

植物ABA信号通路的作用机制研究

植物ABA信号通路的作用机制研究

植物ABA信号通路的作用机制研究所谓植物ABA信号通路,指的是植物在响应内源性ABA(脱落酸)和外源性ABA(人工合成)这一类物质时所经过的信号传导途径和调节机制。

目前,这一领域的研究已经涉及到了不同层次的生物学问题和技术手段。

本文将从植物ABA信号通路的组成部分、信号传导途径和调控机制等方面进行阐述和分析。

一、植物ABA信号通路的组成部分植物ABA信号通路的组成部分主要包括ABA受体、信号转导分子和响应元件等三个方面。

ABA受体是指细胞膜上的一类蛋白质,它们能够识别和结合特定的ABA分子,进而触发信号的解码和传递。

ABA受体主要包括PYR/PYL/RCAR蛋白、PP2C蛋白和SnRK2蛋白等几个主要类别。

其中,PYR/PYL/RCAR蛋白是ABA受体中最重要和最令人关注的一类,它们被认为是ABA信号识别和传导的关键组成部分。

信号转导分子是指在ABA信号途径中能够将信号转化为特定的化学或物理反应的分子,它们在整个信号过程中扮演了重要角色。

信号转导分子主要包括了几乎涉及到全部蛋白激酶、磷酸酶、转录因子和分子伴侣等类别。

其中,SnRK2蛋白家族、ABF/AREB蛋白和HAB1/ABI1蛋白是ABA信号传导途径中最为重要的分子。

响应元件是指在ABA信号途径中被激活以发挥特定的生理和生物学功能的分子或细胞器。

响应元件主要包括一些基因、蛋白质、细胞骨架、细胞器等。

例如,在ABA信号途径中,ABA能够通过激活SnRK2蛋白家族,来增强植物对干旱、高浓度盐等胁迫的抵抗能力。

二、植物ABA信号通路的信号传导途径植物ABA信号通路的信号传导途径是指ABA信号从受体到响应元件的一系列传导过程。

在此过程中,抗逆性状和其他细胞生理变化的产生和发展都是依赖于一系列复杂的分子和信号交互。

总体来说,ABA的信号传导途径分为以下几个方面:1. ABA的结合和受体激活这是ABA信号传导途径的起点,也是等待进一步细化研究的关键步骤。

植物ABA信号转导途径的研究进展

植物ABA信号转导途径的研究进展

植物ABA信号转导途径的研究进展随着现代分子生物学和基因工程技术的快速发展,对于植物ABA信号转导途径的研究也得到了很大的提升。

ABA信号转导途径是植物对于外部胁迫的反应途径之一,也是目前植物生理学研究的前沿课题之一。

本文将对植物ABA信号转导途径的研究进展进行探讨。

1. ABA在植物中的作用机制ABA即脱落酸,是一种天然存在于植物中的一种激素,对于植物的生长和胁迫适应性具有重要作用。

ABA通过激活和抑制植物中一系列的基因来进而影响植物的生长发育和应对胁迫的能力。

ABA与植物中许多相互作用的信号途径有关,例如水分平衡、渗透压和离子的调节,以及ABA与其他几种植物激素之间的相互作用。

2. 植物ABA信号转导途径的分子机制ABA信号转导途径的分子机制非常复杂。

目前已经证实,ABA信号转导可以通过两种不同的途径:ABA信号转导路径和ABA非信号转导途径。

其中,ABA 信号转导途径主要依赖于核酸酸酶C(NAC)转录因子。

NAC转录因子是一类调节植物生长和应对胁迫的基因家族,通过直接激活或抑制植物中的不同基因,进而控制植物生长和应对胁迫的能力。

细胞膜受体(PYR/PYL/RCAR),C型哺前减数分裂激活蛋白激酶和ABA响应元件(ABRE)是ABA信号转导途径的重要组成部分。

另外,还发现植物中ABA的非信号转导途径也可以有效促进植物的生长和应对胁迫的能力,其主要信号转导分子为SnRK2蛋白。

3. 植物ABA信号转导途径与胁迫适应性的关系植物ABA信号转导途径的研究不仅可以深入了解ABA在植物中的作用机制,同时也能进一步探讨植物的胁迫适应性。

植物在受到内外部胁迫时会通过ABA信号转导途径的 DNA 转录和转录后调控,调整植物生长发育方面的基因表达,以应对来自环境的挑战。

例如,当植物受到水分胁迫时,ABA信号通路能够在众多下游基因中启动蓝光谱(blue light spectrum)、水分不足和生物逆境抵抗的基因表达。

ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展

ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展

ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展摘要脱落酸(丙烯基乙基巴比妥酸,Abscisic Acid,ABA)是一种重要的植物激素,因能促使叶子脱落而得名。

能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞延长等生理作用的植物激素。

ABA在植物遭受生物胁迫和非生物胁迫时发挥重要作用。

本文综述了近些年来国内外有关ABA生物合成和分解的路径,介绍ABA在植物干旱、低温、高盐、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用,对植物保护和农林业生产中的应用有重要意义。

关键词:脱落酸;生物合成;抗逆性;胁迫引言近年来,随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化、干旱、高低温胁迫、盐胁迫及虫害等问题也日趋严重,对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威胁,这引起了各国科研工作者的重视,特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。

对于ABA 对植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入,伴随着分子生物学的发展,大量科学实验已经证实其合成关键基因受环境胁迫诱导。

1 脱落酸的发现分布及生物合成分解途径脱落酸(abscisic acid,ABA)是1963年美国艾迪科特等人从棉铃中提纯了一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素物质,能显著促进棉苗外植体叶柄脱落,称为脱落素II。

英国韦尔林也从短日照条件下的槭树叶片中提纯一种物质,能控制落叶树木的休眠,称为休眠素。

1965年证实,脱落素II和休眠素为同一种物质,统一命名为脱落酸。

ABA主要在叶绿体及细胞质中合成,然后转移到其他组织中积累起来。

研究发现不仅植物的叶片,根尖也能合成大量的脱落酸。

进一步研究发现,植物的其他器官,特别是花、果实、种子也能合脱落酸<1>。

植物体内的脱落酸是由一种植物色素—玉米黄质(zeaxanthin)合成,玉米黄质在玉米黄质环氧酶(ZEP)的作用下氧化成紫黄质(violaxanthin)。

紫黄质经两条路径在9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)作用下断裂形成黄氧素(Xanthoxin),NCED也是ABA 生成中的关键酶,黄氧素再经过修饰成为ABA。

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植物激素脱落酸ABA受体的研究摘要脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素,参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。

近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的有FCA(Flowering Control Locus A)、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2(G蛋白偶联受体)、GTG1/2(GPCR-type G protein 1/2)和PYR/PYL/RCAR (pyrabactin resistant/PYR-like/regulatory component of ABA),其中PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。

目前ABA受体的研究主要集中在拟南芥和水稻等几个模式植物中。

本文概述了以上几种ABA受体的研究进展,重点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式,旨在为ABA受体及其信号转导通路的相关研究提供参考。

关键词脱落酸;ABA受体;信号转导Research on Abscisic Acid(ABA)Receptor in plantsAbstract Abscisic acid (ABA) is a key plant stress hormone,which involved in many important processes of growth and development in higher plants. Recent years, FCA(Flowering Control Locus A), ABAR/CHLH(H subunit of the chloroplast Mg2+-chelatase), GCR2(G-protein Coupled Receptor)、GTG1/2(GPCR-type G protein 1/2),PYR/PYL/RCAR(pyrabactin resistant/PYR-like/regulatory component of ABA) was found cound bond with ABA and function as ABA Receptor.PYR/ PYL/ RCAR is considered to be the most widely studied ABA receptor .Currently, most research focuses on several model plants such as Arabidopsis and rice.This paper describes the research progress of several kind of ABA receptor above, highlighting the PYR / PYL / RCAR as ABA receptors in the mode of action of the ABA signal transduction pathway,To research for the ABA receptor and its signal transduction pathway.Key words abscisic acid, ABA receptor, signal transduction.1 ABA激素的发现ABA广泛产生于自然界的真菌,植物以及一些后生动物中[1,2],在被子植物中首次被发现并被很好地被阐述[3]。

1963年F.T.addincontt等于棉铃中提纯了一种能显著促进棉苗外植体叶柄脱落的物质[4],后证实该物质即为脱落酸(abscisic acid, ABA),它是一种含15个碳原子的倍半萜类化合物植物激素。

ABA在植物体内的天然形式是2–顺-4–反–(+) ABA,构型见图1。

图 1 植物体内ABA的构型ABA是一种非常重要的植物激素,参与高等植物生长发育的多个重要过程,如胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、种子休眠的诱导和维持、种子萌发、侧根发生、叶片脱落、器官衰老、气孔关闭等[5-10]。

此外,当植物遭受各种非生物和生物胁迫,如干旱、寒冷、盐胁迫、渗透压胁迫、病原物侵染等, ABA的含量会迅速增加,导致气孔关闭,减少水分蒸腾,激活编码可溶性渗透保护物质等基因降低胁迫伤害,减少胁迫诱导的乙烯、活性氧对植物生长的影响[11-14],因此ABA常被称作胁迫激素。

随着胁迫因素的消失,ABA含量又恢复到胁迫前的水平。

由此可见,植物体内ABA含量和信号对调节植物逆境反应以及生长发育有着重要的意义。

ABA信号转导作用机制的研究一直是植物逆境生物学的重要课题,根据拟南芥基因组的研究,特别启用了已鉴定出的介导ABA信号转导的关键元件,包括蛋白激酶,磷酸酶,转录因子,RNA加工因子,蛋白酶,染色质重组蛋白和介导表观遗传调控的组蛋白去乙酰化酶等[15-17]。

然而, ABA信号转导还依然存在许多的问题。

2 ABA受体的研究1983年 Hartung的一个开创性的研究报告为ABA的结合以及其在野苣细胞表面的结合位点的存在提供了初步证据。

作者得出质子化的ABA可以通过质膜扩散,而非质子化的ABA则不能,两种形式的ABA都能促进气孔关闭。

这些结果表明,通过质膜扩散可能不是ABA激发应答所必需的。

后来以质膜研究独立的ABA结合蛋白,为ABA结合蛋白的存在进一步提供了证据[18-19],应该指出的是最近发现一些ABA膜结合蛋白在早期居然可以作为ABA转运蛋白行使功能[20-21]。

研究发现,膜感受位点足以引发水稻[22]和拟南芥悬浮细胞[23-24]中ABA应答基因的表达,并改变拟南芥悬浮细胞中阴离子和K+的流通[23]。

后来,Yamazaki等人利用生物素-ABA共轭结合荧光标记的抗生素蛋白以及利用荧光显微技术直观的展示了膜表面ABA的结合。

这些研究都指出质膜上存在着ABA感受位点。

与此同时,一些调查显示细胞质中也存在ABA感受位点,例如,显微注射到鸭跖草保卫细胞的ABA被发现足以引起气孔关闭[26,27],然而另一个研究组则在类似的研究中得出了相反的结论[28]。

Levechenko等发现,虽然外施ABA能激活保卫细胞阴离子通道,但将ABA注射进入细胞质激活阴离子通道更快,更加明显,这表明存在一个内在的ABA感应位点[29]。

按照这些早期的研究结果,最新的研究已经确定存在两种类型的质膜ABA受体[30-31],叶绿体ABA受体[32],细胞质/细胞核ABA受体[33]。

自2006年FCA被报道为ABA 受体以来[35],相继报道了ABAR/CHLH、GCR2、GTGl/2和PYR/PYL/RCAR是ABA的受体蛋白,为植物中ABA信号转导通路的阐明奠定了重要基础[32-34]。

本文将重点介绍各个受体的研究情况。

2.1 FCA在ABA处理过的大麦糊粉中发现一个能够结合ABA的蛋白是ABAP1,该蛋白是第一个被鉴定出来的能够结合ABA的抗体蛋白[36]。

FCA是其在拟南芥中的同源基因,参与ABA信号接收并调控植物开花时间和根的形成过程,但并不参与种子萌发和气孔关闭等典型的ABA反应[35]。

此后Risk等利用3H-ABA与FCA的体外结合实验证明,FCA并不能结合ABA,之前的实验结果不能重复出来[37]。

这些证据导致关于FCA是ABA受体的结论被质疑。

2.2 ABAR,CHLHCHLH是第二个被发现的ABA结合蛋白,最初是在蚕豆的表皮中通过亲和层析被分离出来的[38],CHLH是叶绿体镁离子螯合酶的H亚基。

拟南芥中与该蛋白同源的基因被命名为ABAR[39]。

ChlH/ABAR可与(+)-ABA特异结合并具有高亲和力,它具有调解ABA应答的重要作用,包括种子萌发,早期幼苗生长发育和气孔运动等[32]。

ABAR编码定位于质体的参与催化叶绿素合成的镁离子螯合酶H亚基CHLH (Mg-chelatase H subunit)[32]。

离子螯合酶催化Mg离子进入原卟啉Ⅸ中形成镁离子-原卟啉Ⅸ,镁离子-原卟啉Ⅸ是叶绿素前体。

此酶由CHLH、CHLD和CHLI 3种亚基组成,亚基CHLH具有结合卟啉的功能,它不但可催化细胞叶绿素的合成,而且在应激条件下能够参与质体/叶绿体与细胞核之间的信号反向传递[39,40]。

然而,2009年Muller和Hansson发现大麦中与拟南芥CHLH同源的基因XanF的突变体在种子萌发、幼苗早期生长和气孔运动中都没有表现出相应的ABA相关表型,且XanF的ABA结合活性并没有被检测到,因此他们对至少在大麦中ABAR/CHLH是否为ABA受体提出了质疑[41]。

2009年Wu等又提出了ABAR/CHLH作为ABA受体的新证据,ABAR/CHLH可以通过C末端与ABA特异结合,过表达ABAR/CHLH的C末端蛋白的转基因株系在萌发、幼苗生长和气孔运动中对ABA表现出超敏现象,在ABA不敏感突变体cch中表达该C末端蛋白可以恢复cch所有的ABA表型。

他们还鉴定了ABAR/CHLH 的两个新的点突变体:abar-2和abar-3,两个突变体在种子萌发和幼苗生长中表现出ABA不敏感表型[42]。

最近有研究表明WRKY(WRKYGQK-containing)转录因子(WRKY40,WRKY18和WRKY60)[43]可能参与了传递ABAR/CHLH的ABA信号。

研究证明:在低浓度的ABA水平,WRKY40通过W-BOX的顺式元件结合,抑制一些转录因子ABI5和DREB2A激活ABA应答[43,44],另一方面,当ABA浓度高时则促进转录因子的表达,反过来他们可以激活ABA应答基因的表达。

2.3 GCR2G蛋白偶联受体(GPCR)是一类能与G蛋白相互作用而形成复合物的蛋白。

根据药理学的结果表明植株中可能存在着G蛋白介导的ABA信号转导路径[45]。

研究表明G蛋白偶联受体(GCR1)可能参与ABA信号转导路径,过表达G蛋白偶联受体(GCR1)会使种子的休眠减弱[46],然而通过遗传分析GCR1功能缺失突变体发现GCR1基因并不直接参与ABA激素的感应。

gcr1缺失突变体对ABA敏感,数据同时表明GCR1基因具有多重效应能够参与到其他的信号路径[47]。

近来发现,在拟南芥基因组中有一种GPCR位于细胞膜上并对ABA具有很高的亲合力,有一个ABA结合位点并具有饱和性,称之为GCR2 (G-protein Coupled Receptor 2) ,GCR2作为ABA受体的鉴定始于对GCR2蛋白生物信息学分析,预测其含有7个跨膜结构域,哺乳动物细胞中也具有这一结构特征[37]。

第三个可能的ABA受体被分离出来,这个蛋白可能是G蛋白偶联受体[30]。

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