植物激素脱落酸受体的研究进展
植物学通报 2006, 23 (6): 718￣724Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2006-02-17; 接受日期: 2006-06-28基金项目: 国家自然科学基金(No.30370765)* Author for correspondence. E-mail: cpyao@genetics.ac.cn．专题介绍．
植物激素脱落酸受体的研究进展
姚春鹏＊，李娜
河南大学生命科学学院, 河南省植物逆境生物学重点实验室, 开封 475001
摘要 脱落酸(abscisic acid, ABA)广泛参与植物生长发育的调控和对多种环境胁迫的适应性反应。有
关ABA受体的研究已经在检测受体位置、纯化ABA特异性的结合蛋白和克隆ABA受体基因方面做出了
许多重要的工作。最近相继发现一种RNA结合蛋白FCA和一种编码Mg离子螯合酶（Mg-chelatase）H亚
基的CHLH作为两种不同的ABA受体分别调控植物的开花时间和介导种子萌发、幼苗生长及叶片的气孔
运动。本文从实验策略的角度重点分析总结了研究脱落酸受体相对有效的途径与方法, 同时就有关的研
究结果给予了评论和展望。
关键词 脱落酸, 感受位点, 结合蛋白, 受体, 基因
Research Advances on Abscisic Acid Receptor
Chunpeng Yao*, Na Li
College of Life Sciences, Henan University, Henan Key Laboratory of Plant Stress Biology, Kaifeng 475001, China
Abstract Abscisic acid (ABA) regulates various physiological processes of plant growth and development,besides mediating adaptive responses to diverse environmental stresses. Great effort has been made in detectingABA perception sites, identifying the specifically binding-protein(s) and cloning the receptor gene(s). AnRNA-binding protein, FCA and a Mg-chelatase H subunit, CHLH, had been recently identified as two ABAreceptors in controlling plant flowering time and regulating seed germination seedling growth and stomatalmovement, respectively. This article summarizes the practical approaches employed in exploring putativeABA receptor(s) and discusses the prospects for future investigations.
Key words abscisic acid, perception site, binding-protein, receptor, gene
作为一种植物激素, 脱落酸(abscisic acid,
ABA)调控植物生长发育的许多方面, 如调节植
物的胚胎发育、种子休眠与萌发、气孔关
闭、开花时间和果实成熟等生理过程以及植
物对干旱、盐碱、低温、高温、紫外辐射
和病原侵袭等多种胁迫的适应性反应。ABA
信号转导和作用机制的研究一直是植物逆境生
物学的重要课题, 现已鉴定出许多重要的ABA
信号转导元件, 包括蛋白激酶、磷酸酶、离子通道和Ca2+ 等(Giraudat et al., 1994; Leung and
Giraudat, 1998; Rock, 2000; Finkelstein et al., 2002;
吴耀荣和谢旗, 2006)。对于ABA的感受机制,
在最近终于有了突破性的进展, 继Razem等
(2006)报道一种RNA结合蛋白FCA作为ABA
受体调控植物开花的时间之后，不久前
Shen等(2006)又宣布一种编码Mg离子螯合
酶(Mg-chelatase)H亚基的CHLH作为另一种
ABA受体介导种子萌发、幼苗生长和叶片7192006姚春鹏 等: 植物激素脱落酸受体的研究进展
气孔的运动。
为了进一步总结ABA受体研究的进展, 本
文主要讨论ABA受体研究过程中不同的研究
思路和结果, 重点介绍ABA作用位点的检测、
ABA特异性结合蛋白的鉴定和潜在受体基因
的克隆, 并分析将来研究工作的发展趋势。
１ 检测ＡＢＡ感受／作用位点
通常认为ABA作为一种激素信号首先在
细胞的某个位点被感知, 和受体特异结合后启动
后续的生理生化反应。由于ABA是一种含15
个碳的倍半萜羧酸(pKa=4.8), 在较酸性的pH条
件下表现为亲脂性的分子(ABAH)而容易透过
质膜进入胞质溶胶中; 在较高的pH条件下表现
为亲水性离子态(ABA-)则难以进入胞质而留在
质外体。基于这种特性, 以鸭趾草保卫细胞作
为模式系统, 在特定pH条件下分别采用胞外施
用和胞内显微注射外源ABA的方法, 对比观察
ABA引起的气孔开度的变化, 分别得出了ABA
感受位点位于细胞质膜外和细胞质内两种不同
的实验结论(Anderson et al., 1994; Allan et al.,
1994; Schwartz et al., 1994), 并且都有其他相关
实验提供有力支持。Gilroy和Jones(1994)在大
麦糊粉层细胞原生质体外施ABA可明显拮抗
赤霉素对α-淀粉酶合成与分泌的诱导, 而用显
微注射法使胞内ABA浓度升高到250 µmol.L－1
却没能产生拮抗效应, 这与Anderson等(1994)
的实验设计类似, 结果明显证明了ABA感受位
点位于质膜外侧; Schwartz等(1994)与Gosti等
(2000)利用膜片钳技术检测分析了ABA对内向
K+通道和Ca2+电流的影响, 则对胞质内存在
ABA感受位点提供了电生理学证据(Gilroy and
Jones, 1994; Schwartz et al., 1994; Gosti et al.,
2000)。
鉴于在植物体内ABA既存在多种抑制效
应又有多种促进效应, 人们猜测可能同时存在两
类感受位点。后来研究发现 86Rb+从保卫细胞
的流出既受到胞内ABA又受到胞外ABA的诱导, 进一步证实胞内外均存在ABA的受体位点
(MacRobbie, 1995)。
Yamazaki等(2003)采用生物素标记的ABA
和荧光标记的生物素抗体处理蚕豆保卫细胞原
生质体, 通过激光扫描显微镜和流式细胞仪非
常直观地揭示出ABA感受位点在质膜上的空
间分布, 丰富了人们对质膜上ABA受体的认
识, 也为揭示胞质内ABA受体的动态分布提供
了新思路。
２ 鉴定ＡＢＡ特异性结合蛋白
传统上人们认为ABA受体是蛋白质, 受体
蛋白为配基ABA特异性结合蛋白。通常膜上
的受体为难溶的整合蛋白, 胞质内受体则为可
溶性蛋白。从目前的研究来看, ABA受体应该
包含膜上受体和胞质内受体两类, ABA受体蛋
白的分离和鉴定也同样存在蛋白相对含量非常
低、膜上整合蛋白不易溶解以及难以保持受
体本来的敏感性等制约因素。
放射配基结合分析法作为研究配基与受体
相互作用的传统核心技术, 在早期研究ABA特
异性结合蛋白上得到了很广泛的应用。利用
同位素标记的ABA(3H-(±)-ABA)先后于蚕豆
叶片亚细胞组分(Hocking et al., 1978)、蚕豆保
卫细胞原生质体膜(Hornberg and Weiler, 1984)、
水稻幼叶(陈瑞等, 1992)、玉米糊粉层胞质组分
(Bai et al., 1994)、玉米根微粒体组分(陈珈等,
1997)和苹果果肉(Zhang et al., 2001)中发现了
ABA特异性的结合蛋白。
除Veliev(1991)利用放射免疫法在小麦茎胞
质部分发现了与ABA高亲和结合的蛋白质外,
亲和层析技术也发展出一系列探针用于检测和
纯化ABA结合蛋白, 并在拟南芥微粒体膜
(Pedron et al., 1998)、蚕豆叶片(Zhang et al.,
2002)和大麦糊粉层(Razem et al., 2004)检测到了
ABA高亲和蛋白。
尽管已经在7种植物中发现了10个ABA
特异的结合蛋白或蛋白性结合位点, 但对这些结72023(6)
合位点进行纯化鉴定的文献一直很少。继
Zhang等(2002)首次报道采用亲和层析法从蚕豆
叶片中纯化出具有潜在ABA受体特性的结合
蛋白之后, 迄今只有Razem等(2004)又报道纯化
出体外表达的具有潜在ABA受体特征的大麦
糊粉蛋白(Zhang et al., 2002)。
目前看来, 分离纯化ABA受体蛋白的最有
效方法应该是亲和层析法。该法包含多种形
式, 但其基本原理都是以蛋白质和结合在介质上
的配基之间的特异性亲和力为实验基础。
ABA通常通过载体蛋白(如牛血清蛋白, bovine
serum albumin, BSA)或者一段经过特殊化学修
饰的连接物作为间隔臂偶联到载体介质(如
sepharose)上进行纯化操作(Pedron et al., 1998;
Zhang et al., 2002)。Razem等(2004)通过一系
列蛋白-配基结合分析实验发现蛋白(ABAP1)
与ABA的结合具有可饱和性、可逆性、特
异性和高亲和力等特征, Western-blot显示
ABAP1为糊粉细胞质膜组分, Southern-blot显
示ABAP1在小麦、苜蓿、烟草、芥菜和豌
豆等多种单子叶和双子叶植物中都有同源基因
(Razem et al., 2004)。
理论上, 受体蛋白与配基的结合都具有可
饱和性、可逆性、特异性和高亲和力等特征,
但这只能是鉴定受体的必要条件而非充分条件,
没有与相应的生理功能联系起来依然很难定论
和让人信服。所以Zhang 等(2002)和Razem等
(2004)各自所在的实验室在纯化到ABA特异性
的结合蛋白之后分别时隔4年和2年最终才鉴
定出相应ABA的受体。
３ 寻找ＡＢＡ受体基因
遗传学和分子生物学特别是植物基因组学
的快速发展积累了大量的生物信息资源和突变
体资源, 这为人们直接分离鉴定ABA受体基因
从而在生理学和分子生物学水平上综合进行基
因功能鉴定提供了极大的便利。
3.1 突变体筛选植物激素的信号转导是以受体感受激素信
号为起点, 生理反应或表型产生为终点。通过
化学或物理诱变, 筛选出对激素响应表现异常
的突变体后克隆基因并分析其功能, 确定突变
基因在激素信号转导中的位置, 这在植物激素
乙烯受体和细胞分裂素受体以及蓝光受体的研
究中都已有很成功的范例(Briggs and Olney,
2001; Heyl and Schmulling, 2003; Chen et al., 2005),
脱落酸调节植物气孔运动机制的研究进展
脱落酸调节植物气孔运动机制的研究进展
杨波;田露;王兰兰
【摘 要】脱落酸可诱导气孔关闭,降低植物体内水分损耗.关于脱落酸调控气孔运动的作用方式尚不明确.该研究介绍了脱落酸下游信号Ca2、H2O2和NO对气孔运动的调节.这对于进一步研究脱落酸信号转导的具体作用机制具有重要的意义.
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2014(000)025
【总页数】3页(P8483-8485)
【关键词】脱落酸;气孔运动;保卫细胞;研究进展
【作 者】杨波;田露;王兰兰
【作者单位】沈阳师范大学化学与生命科学学院,辽宁沈阳110034;沈阳师范大学化学与生命科学学院,辽宁沈阳110034;沈阳师范大学化学与生命科学学院,辽宁沈阳110034
【正文语种】中 文
【中图分类】S184
脱落酸(Abscisic acid，ABA)是一种重要的植物激素。当受到生物和非生物胁迫时，植物体内会产生一系列复杂的防御机制［1］。ABA在植物的生长过程中起重要的作用，例如抑制种子发芽和侧根生长，提高植物对病菌入侵和环境胁迫的耐受程度［2-4］。ABA在植物的整个生长发育过程中是一个“抗逆诱导因子”，对气孔运动、水分调节、光合作用、衰老及对逆境适应等生理过程都有明显的调控作用。内源ABA水平的提高和外源ABA的处理都能明显增加植物对环境胁迫的抗性［5］。
气孔本质上是气孔复合体的简称，通常是由一对哑铃形或肾形的保卫细胞以及它们之间的孔隙构成［6］。大部分植物的气孔位于叶片表面。气孔通过控制植物与外界的水分和气体交换来适应复杂多变的环境。气孔虽然很小，但是它对于植物水分利用、物质代谢、营养吸收等以及整个生态系统的调节作用不可小觑［7］。气孔是依据光合作用同化的CO2量和蒸腾失水量来调控气孔的开闭。气孔运动的方式看似简单，但蕴涵着十分复杂的生理过程，涉及保卫细胞对内外环境的感应、信号的转导、离子的跨膜运输等一系列过程。可以说，植物各种重要的生理生化活动都与气孔运动有着密切的关系［8］。
植物激素受体研究进展
第２６卷第２期２００９年４月生物学杂志ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。ＯＧＹＶ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ，２００９
ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３
植物激素受体研究进展
赵丽１，黄海杰２，田维敏
（１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７；２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）
摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。关键词：植物激素；受体；突变体中图分类号：Ｑ９４６．８８５文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５
植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个
至关重要的环节。近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟
草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。本文综述这方面的研究
成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考
资料。
１生长素受体研究进展
虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调
节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｂｉｔｏｒｒｅ－ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ
端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的
间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—
ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。
其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同
植物激素脱落酸的药理作用与药用前景
２０１１年５月 Ｍａｖ．２Ｏ１１ 华南师范大学学报（自然科学版） ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＳＯＵＴＨ ＣＨＩＮＡ ＮＯＲＭＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ （ＮＡＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ ＥＤ￣ＩＯＮ） ２０１１年第２期 Ｎｏ．２，２０１１
文章编号：１０００—５４６３（２０１１）０２－０００７—０６
植物激素脱落酸的药理作用与药用前景
李海航 ，林佳，曾广翔，凡薇薇
（华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广东广州５１０６３１）
摘要：综述脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ，ＡＢＡ）在人和动物细胞中的存在和分泌、对各种组织细胞的作用及其信号途径等方 面的研究进展．从海绵动物到多种哺乳动物的各种白细胞、胰岛细胞和干细胞等都能产生或分泌ＡＢＡ，通过激活质 膜上的Ｇ蛋白偶联复合受体，激活细胞内的腺苷二磷酸核糖环化酶，使细胞环腺苷；磷酸核糖升高，从而导致细胞 内ｃａ“浓度升高，诱导细胞内各种生理生化反应．ＡＢＡ能刺激各种白细胞和巨噬细胞的免疫反应，刺激胰岛细胞释 放胰岛素，刺激间质干细胞和造血祖细胞的增大和功能，抑制癌细胞的生长和诱导其分化等．ＡＢＡ是生物界广泛存
在和通用信号因子，可能用于多种人类疾病的治疗． 关键词：脱落酸；哺乳动物；药理作用；信号途径；免疫调节 中图分类号：Ｑ５７１，Ｒ９６３ 文献标志码：Ａ
脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ，ＡＢＡ）是经典植物激素之
一．在植物的生命周期中起着重要的作用，包括调节
植物生长、发育与休眠，调节植物对低温、干旱、盐碱
及病原菌等多种逆境的抗性反应¨ Ｊ．近来的研究
表明，在真菌 等微生物、低等的海绵动物 一 和哺
乳动物中都发现有ＡＢＡ的存在和对ＡＢＡ的反应．
多种人与动物组织和细胞在生理条件下或受刺激的
条件下能释放ＡＢＡ，并对免疫细胞、心血管组织与
细胞、干细胞和胰腺细胞等有显著的调节作用，被认
为是一种生物界广泛存在的通用信号因子，有可能
植物ABA信号转导途径的研究进展
植物ABA信号转导途径的研究进展
随着现代分子生物学和基因工程技术的快速发展，对于植物ABA信号转导途径的研究也得到了很大的提升。ABA信号转导途径是植物对于外部胁迫的反应途径之一，也是目前植物生理学研究的前沿课题之一。本文将对植物ABA信号转导途径的研究进展进行探讨。
1. ABA在植物中的作用机制
ABA即脱落酸，是一种天然存在于植物中的一种激素，对于植物的生长和胁迫适应性具有重要作用。ABA通过激活和抑制植物中一系列的基因来进而影响植物的生长发育和应对胁迫的能力。ABA与植物中许多相互作用的信号途径有关，例如水分平衡、渗透压和离子的调节，以及ABA与其他几种植物激素之间的相互作用。
2. 植物ABA信号转导途径的分子机制
ABA信号转导途径的分子机制非常复杂。目前已经证实，ABA信号转导可以通过两种不同的途径：ABA信号转导路径和ABA非信号转导途径。其中，ABA信号转导途径主要依赖于核酸酸酶C（NAC）转录因子。NAC转录因子是一类调节植物生长和应对胁迫的基因家族，通过直接激活或抑制植物中的不同基因，进而控制植物生长和应对胁迫的能力。细胞膜受体（PYR/PYL/RCAR），C型哺前减数分裂激活蛋白激酶和ABA响应元件（ABRE）是ABA信号转导途径的重要组成部分。
另外，还发现植物中ABA的非信号转导途径也可以有效促进植物的生长和应对胁迫的能力，其主要信号转导分子为SnRK2蛋白。
3. 植物ABA信号转导途径与胁迫适应性的关系 植物ABA信号转导途径的研究不仅可以深入了解ABA在植物中的作用机制，同时也能进一步探讨植物的胁迫适应性。植物在受到内外部胁迫时会通过ABA信号转导途径的 DNA 转录和转录后调控，调整植物生长发育方面的基因表达，以应对来自环境的挑战。
例如，当植物受到水分胁迫时，ABA信号通路能够在众多下游基因中启动蓝光谱（blue light spectrum）、水分不足和生物逆境抵抗的基因表达。相较之下，当植物受到非水分胁迫，如高温胁迫时，ABA信号通路可能经由SnRK2蛋白来适应环境。这表明，不同的胁迫会引起不同的信号转导途径和适应性机制。
2009年ABA受体研究丰收年
分子植物育种，２０１０年，第８卷，第１期，第４－５页 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２０１０，Ｖｏ１．８，Ｎｏ．１，４－５
研究亮点
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｈｉｇｈｌｉｇｈｔ
２００９年ＡＢＡ受体研究丰收年
Ｂｉｇ Ｈａｒｖｅｓｔｓ ｆｏｒ ＡＢＡ Ｒｅｃｅｐｔｏｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ２００９
２００９年关于ＡＢＡ的系列研究论文在（（ＣｅｌＤ）、（（Ｎａｔｕｒｅ））、（（Ｓｃｉｅｎｃｅ））等国际著名期刊上的发表，揭开了脱落
酸（ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ，ＡＢＡ）受体的神秘面纱。基矛ＡＢＡ在基础理论和实践应用方面的重大意义，脱落酸新受体的
发现被（（Ｓｃｉｅｎｃｅ））杂志评为２００９年十大科学进展之一。
脱落酸是一种重要的植物激素，它与种子休眠、根系发育、叶片枯萎、抗逆反应和其它的生理过程都有着
极为密切的联系。低浓度ＡＢＡ能促进不定根的形成与再分化，在组织培养中具有广阔的应用前景；高浓度
的ＡＢＡ使种子保持休眠状态，有助于保持水分，并在条件恶劣时抑制根和其它植物部位的生长。作为植物
主要的应激激素之一，ＡＢＡ的研究一直是植物学家们关注的焦点。但是由于脱落酸能引发的下游反应过多，
包括激酶、磷酸酶、Ｇ蛋白、泛素通路中的蛋白等等都参与了ＡＢＡ信号的调控，因此从ＡＢＡ被发现半个世
纪以来，尽管植物生物学家多次尝试寻找这个关键的植物激素的受体，但屡试屡败。
２００９年５月，两个独立的研究小组用不同方法确定了一蛋白质家族为ＡＢＡ受体（Ｍａ ｅｔ ａ１．，２００９；Ｐａｒｋ ｅｔ
ａ１．，２００９）。另外的几个研究小组也先后证实了ＡＢＡ和ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ蛋白之问的联系（Ｙｉｎ ｅｔ ａ１．，２００９；
Ｍｅｌｃｈｅｒ ｅｔ ａ１．，２００９；Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ ｅｔ ａ１．，２００９；Ｕｍｅｚａｗａ ｅｔ ａ１．，２００９；Ｍｉｙａｚｏｎｏ ｅｔ ａ１．，２００９）。
ＡＢＡ信号转导的主要成员包括２Ｃ型蛋白磷酸酶（ＰＰ２Ｃｓ）ＡＢＩ１和ＡＢＩ２，这种酶有助于刺激ＡＢＡ的活
ABA调控种子发育的研究进展
ABA调控种子发育的研究进展
作者：宋松泉 唐翠芳 雷华平 费思恬 陈海波
来源：《广西植物》2023年第09期
摘要：種子发育是一个复杂的生物学过程，受各种遗传和外界因素的调节，显著影响农作物特别是禾谷类作物的种子活力和产量与质量。脱落酸（ABA）是调控种子发育和萌发最重要的植物激素之一，其活性水平、信号转导及其LAFL网络在种子发育包括胚胎发生和成熟过程的调控中起关键作用。该文主要综述了近年来ABA调控种子发育的研究取得的重要进展，包括ABA代谢和信号转导对种子发育的调控，ABA与种子成熟转录因子（AFL-B3、FUS3、ABI3、LEC2等）的作用，以及ABA在种子发育中的作用机制，并提出了需要进一步研究的科学问题， 为深入理解种子发育的分子机制提供参考，从而提高种子的活力、产量和质量。
关键词： ABA代谢， 脱落酸， 转录因子网络， 种子发育， 信号转导
中图分类号：Q944
文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2023）09-1553-15
收稿日期：2023-05-20
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAC01B05）; 郴州国家可持续发展议程创新示范区建设省级专项（2022sfq06）。
第一作者： 宋松泉（1957-）， 博士， 研究员， 研究方向为种子生理与生物技术， （E-mail）****************** *通信作者
Research progress on seed development regulated by ABA
SONG Songquan 1，2*， TANG Cuifang 1，3， LEI Huaping 1， FEI Sitian 1， CHEN
Haibo 1
脱落酸在植物花发育过程中的作用_徐平珍(精)
脱落酸在植物花发育过程中的作用
徐平珍1,2,刘 涛1,2,杨 莹1,2,胡运乾1
(1中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室,云南昆明
650204;
2中国科学院研究生院,北京 100039
摘要:植物激素脱落酸(ABA对植物的生长发育具有多方面的调节作用,比如种子休眠、萌发,营养生长,环境胁迫反应等。大量研究显示,ABA也参与了植物的成花调控。影响植物成花调控的环境因子,包括光周期变化、春化作用、干旱等均会导致植物体内ABA代谢的变化。本文从调控植物开花的4条主要途径与植物体内ABA代谢变化之间的相互关系,花芽分化时期ABA在植物叶芽和花芽中的动态分布以及离体培养条件下ABA对花芽分化的影响等方面总结了ABA与植物花发育这一领域的最新研究进展。对ABA在植物成花诱导和花发育中的作用进行了综合分析。
关键词:ABA;赤霉素途径;光周期途径;春化途径;自主途径;花芽分化
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:0253-2700(200702-215-08 The Role of Abscisic Acid in Plant Flowering
XU Ping-Zhen1,2,LIU Tao1,2,YANG Ying1,2,HU Yun-Qian1*
(1Key Laboratory of Bi odiver sity and Biogeography,Kunming Institute of
Botany,C hinese Academy of Sc ienc es,
Kunming650204,China;2Graduated Uni ver sity of C hine se Academy of Sci enc
es,Beijing100039,China
A bstract:As a phytohormone,abscisic acid(ABAregulates many aspects of plant
脱落酸受体PYL蛋白家族的结构生物学研究共3篇
脱落酸受体PYL蛋白家族的结构生物学研究共3篇
脱落酸受体PYL蛋白家族的结构生物学研究1
脱落酸受体PYL蛋白家族的结构生物学研究
脱落酸受体PYL蛋白家族是植物激素脱落酸信号转导的重要参与者，能够感知脱落酸信号并介导下游效应。鉴于PYL蛋白在植物生长发育和环境胁迫响应等方面的重要作用，研究其分子结构和功能机制对于深入认识脱落酸信号转导通路具有重要意义。本文主要介绍了近年来对PYL蛋白家族的结构生物学研究进展。
PYL蛋白家族是一个有19个成员的蛋白质家族，其基本结构为含有七个α螺旋的顶篇结构，具有典型的假象对称性。该蛋白家族结构的研究发现，其七个α螺旋通过双曲面弯折成“U”形，形成了一个小的腔体，且家族成员之间结构高度同源。
为了揭示PYL蛋白对脱落酸信号转导的机制，科学家们着重研究了PYL与ABA复合物结构。ABA（Abscisic acid）是植物中的一种重要荷尔蒙，它能够增强植物对缺水、重金属等各种环境胁迫的适应性，而PYL蛋白则是脱落酸（ABA）受体。研究表明，PYL蛋白能够通过与ABA分子形成稳定的氢键作用，使两者在细胞质内形成复合物。ABA分子通过PYL蛋白引导后进入于钾离子通道Kir1.2的结合区域，从而激活该通道，最终使植物细胞对环境胁迫做出相应调节。
最新的研究表明，PYL蛋白通过其N端的祖酯骨架与ABA之间的相互作用，使ABA分子能够更加稳定地结合在其内部。同时，蛋白内部序列中的关键结构域也参与了PYL与ABA之间的相互作用，从而实现对信号的转导。
此外，研究表明PYL家族中不同成员的结构差异可能与其宿主植物的生长环境及生理生化特征等有关。例如，存在于盐生植物中的PYL家族蛋白结构中含有具有亲水性侧链的氨基酸残基，使得这些蛋白的内部结构具有更强的亲水性，有助于在盐胁迫等恶劣环境中维持其稳定性。
总体来说，PYL蛋白家族的结构生物学研究为深入探索脱落酸信号转导的分子机制提供了一个良好的基础。该研究成果不仅为植物适应环境胁迫提供了新的思路，还为相关领域的研究提供了新的研究方向
植物生长素脱落酸的合成途径及其调控研究
植物生长素脱落酸的合成途径及其调控研究
自从植物生长素被发现以来，它一直是植物生长发育的重要调节因子。植物生长素脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，它参与了许多植物生长发育过程的调控，如种子萌发、根系生长、干旱、盐碱胁迫等。本文主要介绍ABA的合成途径及其调控研究。
一、ABA的合成途径
ABA的合成途径相对复杂，目前已经发现了多种ABA的合成途径。下面介绍两种主要的途径。
（一）脱落酸合成途径
脱落酸（OPDA）是ABA的前体分子之一。OPDA是一种脂肪酸衍生物，它由脂肪酸代谢途径合成，然后通过有机酸代谢途径合成ABA。在脱落酸的合成途径中，蛋白质激酶OST1（open stomata 1）扮演了重要的角色。OST1是ABA信号转导途径中的一个重要组分，它能够感知细胞内外的干旱信号等。当细胞遭受干旱等胁迫时，ABA的浓度会增加，OST1激活，然后调控下游ABA合成相关蛋白基因的表达和活性，从而促进ABA的合成。
（二）萜类合成途径
萜类化合物是一类长链异戊二烯化合物，包括半萜、萜和双萜等。生物体内可以通过萜类合成途径合成ABA。在萜类合成途径中，萜类物质首先合成了茉莉酸（JA）、莽草酸和众多其他类似物质，然后通过复杂的代谢途径将它们转化成ABA。萜类合成途径合成ABA的过程是一个复杂的生物合成过程，目前对于这方面的研究还需要深入探索。
二、ABA的调控研究 ABA的生物合成与其生物学功能密切相关，了解ABA的生物合成机制对ABA生物学功能的研究有着重要的意义。下面介绍ABA的调控研究。
（一）ABA反应蛋白
ABA反应蛋白是ABA信号转导途径中的重要组分。ABA反应蛋白可以感知植物内部的ABA浓度变化，并将信号传递到下游的基因表达调控过程中，从而发挥ABA在植物生长发育过程中的重要作用。目前已经鉴定出了多个ABA反应蛋白，如ABA反应转录因子（ABF）、ABA受体蛋白（PYR）、ABA感受蛋白KINASE（SnRK）和ABA感受蛋白（PYL）等。
植物生长发育中脱落酸的生理作用及其在逆境胁迫作用的研究进展
花卉FLOWERS2018窑
4植物生长发育中脱落酸的生理作用及其在逆境胁迫作用的研究进展吴寒（河南师范大学453007）摘要：脱落酸是植物八大激素之一，在植物生长发育中起着重要调节作用。近年来的诸多研究表明，在胁迫环境中，脱落酸在植物抗逆性方面具有至关重要的作用。本文主要从脱落酸的生理作用，及对脱落酸在逆境中对植物抗逆性的作用的研究进展等方面的内容进行概述。关键词：脱落酸；逆境胁迫；生理作用中图分类号：Q945.78文献标识码：A文章编号：1005-7897（2018）08-0149-01引言对于植物来说，外界环境条件对其影响甚大。目前，就全世界的范围来看，每年因不良环境因素如对农作物造成的经济损失极为严重。现在为减少不良气候因素对植物造成的损害，提高植物抗逆性，从而增加农作物产量是国内外研究的热点。脱落酸在高等植物各种组织器官中均有，在衰老叶片的含量比较高。脱落酸在植物生长过程中主要起抑制作用。越来越多的研究表明脱落酸在增强植物抗逆性方面具有显著作用。在植物受到低温、干旱等非生物胁迫时，植物体内脱落酸的含量会显著提高增强植物的抗逆性，脱落酸又被称作胁迫激素。1脱落酸的主要生理作用1.1抑制植物的生长发育脱落酸可以抑制植物的生长发育，与生长素、细胞分裂素、赤霉素的生理作用拮抗。它主要抑制细胞生长和分裂，也抑制胚芽鞘、根等植物器官的发育。1.2促进植物器官脱落引起植物器官脱落的植物因素是乙烯，脱落酸是通过促进乙烯的合成从而对器官脱落起间接作用。1.3促进植物休眠脱落酸促进种子休眠，与赤霉素的作用相反。1.4促进叶片气孔关闭实验表明外源脱落酸可以使植物叶片气孔关闭，缓解叶片萎蔫。脱落酸通过调节离子浓度，使保卫细胞胞质pH升高，钙离子浓度升高，钾离子、氯离子浓度降低，使保卫细胞的膨压下降，气孔关闭。在农业方面可起到抗腾剂的作用。1.5提高植物的抗逆性在植物受到低温、干旱等生物胁迫时，植物体内脱落酸的含量会显著提高，使植物在生理生化等方面的反应发生变化，从而增强植物的抗逆性。2脱落酸在非生物胁迫下对植物的生理功能2.1脱落酸可以缓解植物干旱胁迫植物在缺水的情况下，植物细胞膜易受到损害，叶片光合面积减小，光合作用下降，从而使植物的生长和生产力受到极大的限制。在干旱胁迫下，植物体内的脱落酸含量升高。通过调节叶片保卫细胞膨压，使之下降，从而使气孔关闭，减少水分散失，提高植物的抗旱性。脱落酸通过增加脯氨酸含量，保护细胞膜的完整性，还可以诱导某些逆境蛋白的形成，从而提高植物的抗旱性，缓解干旱胁迫。2.2脱落酸可以缓解植物低温胁迫温度也会影响植物正常生长，温度过低时甚至会导致植株死亡。低温会导致植物体内正常生理反应失衡，引起细胞膜结构损伤，会导致蛋白质变性和有害物质的积累。在温度较低时，外源的脱落酸可以提高植物的抗寒性。在田丹青等人[1]研究中发现通过施加外源脱落酸能够提高蝴蝶兰叶片的抗氧化酶活性，增强植物抗寒性。在赵浡彤等人的研究中[2]，对小麦进行脱落酸处理，之后通过测定小麦的各个生理生化指标发现，经1伊10-5mol/LABA处理后的小麦，其抗寒能力得到加强。在低温胁迫下，脱落酸可以增加植物细胞中可溶性蛋白的含量和可溶性糖的含量，还能够提高植物体内保护酶的活性，从而提高植物的抗寒性。2.3脱落酸可以缓解植物盐胁迫盐胁迫也会对植物产生有害影响，其中钠离子和氯离子起主要作用。植物在受到盐胁迫时，导致水分易流失，打破细胞内的离子平衡，影响植物体内的正常的生理生化反应。在盐胁迫下，植物体内脱落酸含量增加，通过使气孔关闭，减少水分散失。还可以增加脯氨酸的含量，缓解各种离子胁迫，保证细胞膜的完整性，从而缓解植物的盐胁迫。展望脱落酸是植物体内重要的植物激素之一，参与植物体内各种生理活动，在植物整个生命过程中具有重要的调节作用。目前，随着对脱落酸的深入研究，脱落酸的抗逆作用在农业上发挥着至关重要的作用。脱落酸通过增强植物的抗逆性，从而保证植物的正常产量。但是目前脱落酸在植物抗性方面的调节机制的研究并不是十分明确，并且价格昂贵，不能在农业上批量使用。大规模生产脱落酸是成为目前研究的热点。参考文献[1]田丹青，葛亚英，刘晓静，等援外源粤月粤对低温胁迫下蝴蝶兰叶片生理指标的影响[J]援浙江农业学报，2013，25（1）：68~72援[2]赵浡彤，徐庆华，李速，等.外源ABA及其合成抑制剂对冬小麦叶片抗寒指标的影响[J].麦类作物学报，2015，35（8）：1176~1181.收稿日期：2018-3-16作者简介：吴寒（1999-），女，汉族，本科在读。园林与景观设计