第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
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果蔬贮藏期间的冷害和冻害
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬 产品的内在因素和外界环境因素决定。
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
1、内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、 组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。
前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种 和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植 物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安 全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。
在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同 的，这可能与乙烯生成有关．有些组织在冷害期间即刺激 了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小 西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生， 根据对受冷组织使用RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明， 上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷 害条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害 温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖 处以前不会有乙烯生成。
第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
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一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物， 由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度 较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一 个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是 正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发 生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变 化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一 般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标 志之一。
改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害 的发生。
对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度 CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、 葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和 小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道： 如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮 藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02 浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。
五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害
2、温度预处理 3、变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升 温处理可减轻冷害。
二、气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷 害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间 和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说 来气调贮藏则会增加冷害严重程度。
新疆库尔勒5000吨气调冷库
三、化学处理
渗入法渗入1％～7.5％CaCl2能明显降低油梨 因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液 处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液 处理，可以提高抗冷性。
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以 上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下， 对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。 例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸 作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害 处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的， 移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原 来水平，并出现冷害症状。
2、外界环境因素
包括温度、相对湿度、光照，大气成分、 栽培管理条件等因素。
在环境因素中，影响冷害的主要因素是 温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低 和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和 受害程度的决定因素。
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时 间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温 度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍 低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症 状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少 出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的中间温度，则常会 出现严重的表皮凹陷斑纹。
二、气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷 害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间 和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说 来气调贮藏则会增加冷害严重程度。
新疆库尔勒5000吨气调冷库
三、化学处理
渗入法渗入1％～7.5％CaCl2能明显降低油梨 因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液 处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液 处理，可以提高抗冷性。
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以 上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下， 对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。 例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸 作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害 处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的， 移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原 来水平，并出现冷害症状。
2、外界环境因素
包括温度、相对湿度、光照，大气成分、 栽培管理条件等因素。
在环境因素中，影响冷害的主要因素是 温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低 和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和 受害程度的决定因素。
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时 间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温 度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍 低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症 状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少 出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的中间温度，则常会 出现严重的表皮凹陷斑纹。
第五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害
(白菜类蔬菜生长期冻害图)
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物 对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番 茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害 ，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻 害的敏感性，可将果蔬分为三类(表6-3)
植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内 可溶性固形物的浓度的不同而异。
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬 产品的内在因素和外界环境因素决定。
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
1、内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、 组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。
前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种 和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植 物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安 全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。
一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化 剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含 量，提高植物抗冷性。
生 长 延 缓 剂 如 多 效 唑 ( PP333)， 能 刺 激 内 源 ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内 激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。
四、激素调节
植物组织中激素的平衡，与对冷 害的敏感性有一定的关系。上面已经 提到增加内源ABA含量，可提高植物 的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减 轻冷害伤害。
四、刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温 处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研 究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了 SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显 著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。
乙烯结构图
冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制， 如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲 酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的 生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物 对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番 茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害 ，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻 害的敏感性，可将果蔬分为三类(表6-3)
植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内 可溶性固形物的浓度的不同而异。
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬 产品的内在因素和外界环境因素决定。
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
1、内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、 组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。
前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种 和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植 物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安 全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。
一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化 剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含 量，提高植物抗冷性。
生 长 延 缓 剂 如 多 效 唑 ( PP333)， 能 刺 激 内 源 ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内 激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。
四、激素调节
植物组织中激素的平衡，与对冷 害的敏感性有一定的关系。上面已经 提到增加内源ABA含量，可提高植物 的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减 轻冷害伤害。
四、刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温 处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研 究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了 SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显 著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。
乙烯结构图
冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制， 如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲 酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的 生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以 上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下， 对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。 例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸 作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害 处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的， 移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原 来水平，并出现冷害症状。
五、冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合 物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后， 还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的 含量也随抗冷性的增强而提高．将番茄幼苗在较低 夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要 强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用， 但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转 化酶催化蔗糖向还原糖转化．因此，可以认为抗冷 性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有 关。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
<教学目标> 1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。 2、掌握影响冷害、冻害的因素及减 轻措施。
香蕉冻害图
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑 制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜， 对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老 和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温， 则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出 现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡， 品质败坏，失去商品价值。
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬 产品的内在因素和外界环境因素决定。
第五章果蔬冷害与冻害
第五章果蔬冷害与冻害
低温可以明显抑制采后果蔬得呼吸作用、抑制微生 物得生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜,对保持新鲜果 蔬得风味、品质,控制成熟、衰老和延长贮藏期就是十分 有效得。但不适当得低温,则会使采后得果蔬产品受到不 同程度得伤害、出现各种生理失调,严重时会造成细胞和 组织死亡,品质败坏,失去商品价值。
种类 苹果(红玉、桔平、旭)
低于该温度 /℃ 2、2～3、3
梨(鳄梨) 香蕉(绿、黄果) 葡萄柚 柠檬 橙(品种各异,存在中温现象。)
5、0～8、0 (5～12 ) 11、7～13、3 10、0℃ 10、0～15、4 2、8～5、0
柑橘(品种各异) 芒果 菠萝 樱桃(部分品种)
梅(部分品种) 荔枝 橄榄 番木瓜、木瓜 桃与杏、李 扁豆 黄瓜 茄子 甜瓜 西瓜 柿子椒 土豆
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％得 环境中,在0℃下果实表皮出现得冷害陷斑,较在相对湿 度为90％得为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88 ％～90％中贮藏12天,有67％出现陷斑;而在同样时间和 温度下,贮藏在相对湿度为96％～98％,只有33％出现陷 斑。显然,对这类蔬菜说来,调节贮藏湿度接近100％,冷 害减少,而低湿则促进冷害症状得出现。
低温对植物得危害,按低温程度和受害情况可分为冷 害(零上低温)和冻害低温两种。
第一节 果蔬贮藏期间得冷害
冷害(chilling injury):指由水果和蔬菜组织冰点以上 得不适低温造成得伤害。
梨得冻害Βιβλιοθήκη 一、冷害症状及其影响因素(一)冷害得症状及其特点:
➢外表受到损伤,出现斑点,表皮凹陷,失色或组织出现水 渍状,果肉、维管束或种子内部褐变,组织裂开,果实不能 完熟,或衰老进程加快,抵抗力减弱,易遭病菌侵害,容易 腐烂,成分发生变化(特别就是香味和风味发生变化),种 子丧失发芽力等。
低温可以明显抑制采后果蔬得呼吸作用、抑制微生 物得生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜,对保持新鲜果 蔬得风味、品质,控制成熟、衰老和延长贮藏期就是十分 有效得。但不适当得低温,则会使采后得果蔬产品受到不 同程度得伤害、出现各种生理失调,严重时会造成细胞和 组织死亡,品质败坏,失去商品价值。
种类 苹果(红玉、桔平、旭)
低于该温度 /℃ 2、2～3、3
梨(鳄梨) 香蕉(绿、黄果) 葡萄柚 柠檬 橙(品种各异,存在中温现象。)
5、0～8、0 (5～12 ) 11、7～13、3 10、0℃ 10、0～15、4 2、8～5、0
柑橘(品种各异) 芒果 菠萝 樱桃(部分品种)
梅(部分品种) 荔枝 橄榄 番木瓜、木瓜 桃与杏、李 扁豆 黄瓜 茄子 甜瓜 西瓜 柿子椒 土豆
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％得 环境中,在0℃下果实表皮出现得冷害陷斑,较在相对湿 度为90％得为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88 ％～90％中贮藏12天,有67％出现陷斑;而在同样时间和 温度下,贮藏在相对湿度为96％～98％,只有33％出现陷 斑。显然,对这类蔬菜说来,调节贮藏湿度接近100％,冷 害减少,而低湿则促进冷害症状得出现。
低温对植物得危害,按低温程度和受害情况可分为冷 害(零上低温)和冻害低温两种。
第一节 果蔬贮藏期间得冷害
冷害(chilling injury):指由水果和蔬菜组织冰点以上 得不适低温造成得伤害。
梨得冻害Βιβλιοθήκη 一、冷害症状及其影响因素(一)冷害得症状及其特点:
➢外表受到损伤,出现斑点,表皮凹陷,失色或组织出现水 渍状,果肉、维管束或种子内部褐变,组织裂开,果实不能 完熟,或衰老进程加快,抵抗力减弱,易遭病菌侵害,容易 腐烂,成分发生变化(特别就是香味和风味发生变化),种 子丧失发芽力等。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
2、外界环境因素 、
包括温度、相对湿度、光照，大气成分、 栽培管理条件等因素。 在环境因素中，影响冷害的主要因素是 温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低 和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和 受害程度的决定因素。
第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
二、对细胞器的影响
0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物 的细胞器如叶绿体、核糖体 叶绿体、 叶绿体 核糖体等，都有不同程度的影 响。 在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在1℃ 下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄 壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。 植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下， 对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。
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一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。 其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶 系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性 下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系 统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于 是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、乙醇等)。 第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子 传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
三、冻害机理（冻害的影响） 冻害机理（冻害的影响）
冻害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的。结冰造成 结冰造成 植物的伤害有两种类型： 植物的伤害有两种类型： 1、细胞间结冰伤害 细胞间结冰伤害 当气温下降到零度以下时，植 物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低，所以先形成冰晶。 随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间 隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶 体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的细 胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较 远的细胞也都失水。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
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果蔬贮藏期间的冷害和冻害
一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物， 由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度 较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一 个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是 正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发 生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变 化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一 般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标 志之一。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现 出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至 20～25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会 被发展和察觉出来。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑点， 表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束 或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰 老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐 烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)， 种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会 大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影 响商品价值。
低温对植物的危害，按低温程度和受害情况 可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
冷 害 ( chilling injury)又称寒害，是指 0℃以上， 10℃以下的 低温对植物所造成的伤 害。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
一、冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育 处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的 特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损 失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮 藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起 冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些 品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。
第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
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果蔬贮藏期间的冷害和冻害
一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物， 由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度 较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一 个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是 正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发 生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变 化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一 般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标 志之一。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现 出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至 20～25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会 被发展和察觉出来。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑点， 表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束 或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰 老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐 烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)， 种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会 大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影 响商品价值。
低温对植物的危害，按低温程度和受害情况 可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
冷 害 ( chilling injury)又称寒害，是指 0℃以上， 10℃以下的 低温对植物所造成的伤 害。
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
一、冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育 处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的 特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损 失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮 藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起 冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些 品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。
第5章-果蔬贮藏期间的冷害和冻害
20
由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组 织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害， 在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造 成损伤
若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体 受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷 害症状出现。
21
冷害
各个E之间 活性差异
膜脂相变（液 晶—固晶）
骤冷
渐冷
蛋白质变性 或解离
膜破裂（非均一的固化） 膜均一的固化与紧缩
质膜透性增加 对水透性降低 （ 根）
细胞内含物渗漏 失水超过了吸水
叶绿体、线粒体 膜上E活性降低
抑制光合与呼吸
直接损害
派生干旱损害
冷害的机制图解
代谢破坏 间接损害
22
四、冷害过 程中的生理 生化变化
喜温植物在零上低 温条件下，生理生化方 面出现如图化：
23
33
④ 激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷
害的敏感性有一定的关系。如增加 内源ABA含量，可提高植物的抗冷 性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷 害伤害。
34
第二节 果蔬的冻害
一、冻害(freezing injury)的概念和症状 当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，
因而受伤甚至死亡－冻害 果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而
10
脂肪酸
脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基 饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢
原子所饱和 不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、
两个或多个双键
11
脂肪酸的结构
饱和脂肪酸 (软脂酸，C16:0)
单不饱和脂肪酸
(棕榈油酸，C16:1)
单不饱和脂肪酸
(十八碳烯酸，C18:1)
多不饱和脂肪酸 (亚油酸，C18:2)
由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组 织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害， 在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造 成损伤
若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体 受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷 害症状出现。
21
冷害
各个E之间 活性差异
膜脂相变（液 晶—固晶）
骤冷
渐冷
蛋白质变性 或解离
膜破裂（非均一的固化） 膜均一的固化与紧缩
质膜透性增加 对水透性降低 （ 根）
细胞内含物渗漏 失水超过了吸水
叶绿体、线粒体 膜上E活性降低
抑制光合与呼吸
直接损害
派生干旱损害
冷害的机制图解
代谢破坏 间接损害
22
四、冷害过 程中的生理 生化变化
喜温植物在零上低 温条件下，生理生化方 面出现如图化：
23
33
④ 激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷
害的敏感性有一定的关系。如增加 内源ABA含量，可提高植物的抗冷 性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷 害伤害。
34
第二节 果蔬的冻害
一、冻害(freezing injury)的概念和症状 当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，
因而受伤甚至死亡－冻害 果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而
10
脂肪酸
脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基 饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢
原子所饱和 不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、
两个或多个双键
11
脂肪酸的结构
饱和脂肪酸 (软脂酸，C16:0)
单不饱和脂肪酸
(棕榈油酸，C16:1)
单不饱和脂肪酸
(十八碳烯酸，C18:1)
多不饱和脂肪酸 (亚油酸，C18:2)
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种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因 素决定。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
④ 光照等因素
在某些情况下光线 也会增大田间作物 冷害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
三、冷害的机理(假说)
细胞膜结构与冷害机制：
第一步：膜相的改变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，
导致死亡
➢ 膜的透性增加 ➢ 结合在膜上的酶系统受到破坏，
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的 酶系统受到破坏，酶活性下降，原来在膜上结合 的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破， 破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中 间产物(如乙醛、乙醇等)。
第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电 子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
单不饱和脂肪酸
(棕榈油酸，C16:1)
单不饱和脂肪酸
(十八碳烯酸，C18:1)
多不饱和脂肪酸 (亚油酸，C18:2)
脂肪酸的结构
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
膜的相变与流动性
膜是流动的，不是静止的
(膜的流动镶嵌模型)
膜在较高温度下，呈液相状态，在低温下即 转变为固相状态或凝胶态(膜的相转变)
膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大 膜脂碳链越短，相同碳链长度时不饱和键数
代谢破坏 间接损害
四、冷害过 程中的生理 生化变化
喜温植物在零上低 温条件下，生理生化方 面出现如图化：
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
① 对生物膜的影响 首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，膜脂 从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态使得 膜相发生改变。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
冷害症状:组织内变黑、变褐和干缩，外表出现凹陷斑纹，
有异味。一些表皮较薄、较柔软的果蔬，则易出现水渣状
的斑块。
如：芒果产生灰褐色斑点 香蕉果皮褐变
柑桔果皮陷斑
鸭梨早期黑心
桃中汁液减少和质地粉质或木质化
此外，未成熟果实不能正常后熟等
第5章热带或亚热带的植物，由于系统发育 处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏 感的特性 ✓同一植物不同品种对冷害的敏感性会有很大差异， 早熟品种较晚熟品种对冷害敏感 ✓另外，在植物不同的生长发育时期，对冷害敏感 性的变化也很大
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
冷害引起的生理生化变化
① 生化反应失调： 水解酶类活性＞合成酶类 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少
② 呼吸代谢失调 ③ 光合作用受阻 ④ 原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加 ⑤ 吸收机能减弱
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
二、影响冷害的因素
(一) 生物膜的特性及化学成分 (二) 内在因素 (三) 外界环境因素
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
② 相对湿度
• 对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对 湿度，可以减轻冷害。 •相对湿度对冷害程度的影响又因果蔬种 类而有差异。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
③ 大气成分
• 对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进 行气调贮藏，能有效地减轻冷害
• 但气调贮藏也有加重冷害的报道 • 因此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬
氧化磷酸化解偶联 ➢ 膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组 织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害， 在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造 成损伤
若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体 受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷 害症状出现。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害 第二节 果蔬的冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
一、冷害症状及对冷害的敏感性 二、影响冷害的因素 三、冷害的机理 四、减轻果蔬冷害的措施
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
一、冷害症状及对冷害的敏感性
概念
冰点（0℃）以上的低温使果蔬发生代谢失调而造成的伤 害－冷害(chilling injury）
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(一) 生物膜的特性及化学成分
选择透性
细胞质膜具有让物质选择通过本身的性质
膜的基本成分
蛋白质－结构蛋白、功能蛋白
脂质
极性(亲水性头部)
(磷脂结构) 脂肪酸侧链(疏水性尾部)
膜的相变与流动性
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
结构式
胆碱 极
磷酸
性 头
甘油 部
非 极 脂肪酸 性 尾 部
胆碱 磷酸 甘油
脂 肪 酸
空间填充模型 极性头部 非极性尾部
磷脂的结构
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
磷脂符号
脂肪酸
脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基 饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢
原子所饱和 不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、
两个或多个双键
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
饱和脂肪酸 (软脂酸，C16:0)
越多，固化温度越低，抗冷性增强。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
低温 高温
液相(溶胶)
固相(凝胶)
膜的相转变
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(二) 内在因素
果蔬的种类 品种 成熟度 采收期 组织的生理状况和化学组成等因素
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(三) 外界环境因素
① 温度
•在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续 时间的长短是果蔬产品是否受害和受害程度 的决定因素。 • 在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低 温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
逆境与抗逆性
逆境（environmental stress）：对植物产 生伤害的环境，又叫胁迫。
逆境的种类
生物因素：病虫害、杂草等
理化因素：温度、水分、辐 射、化学因素、天气等
抗性（stress resistance）:植物对不良环境 的适应性和抵抗力。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
冷害
各个E之间 活性差异
膜脂相变（液 晶—固晶）
骤冷
渐冷
蛋白质变性 或解离
膜破裂（非均一的固化） 膜均一的固化与紧缩
质膜透性增加 对水透性降低 （ 根）
细胞内含物渗漏 失水超过了吸水
叶绿体、线粒体 膜上E活性降低
抑制光合与呼吸
直接损害
派生干旱损害
冷害的机制图解
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
④ 光照等因素
在某些情况下光线 也会增大田间作物 冷害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
三、冷害的机理(假说)
细胞膜结构与冷害机制：
第一步：膜相的改变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，
导致死亡
➢ 膜的透性增加 ➢ 结合在膜上的酶系统受到破坏，
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的 酶系统受到破坏，酶活性下降，原来在膜上结合 的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破， 破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中 间产物(如乙醛、乙醇等)。
第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电 子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
单不饱和脂肪酸
(棕榈油酸，C16:1)
单不饱和脂肪酸
(十八碳烯酸，C18:1)
多不饱和脂肪酸 (亚油酸，C18:2)
脂肪酸的结构
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
膜的相变与流动性
膜是流动的，不是静止的
(膜的流动镶嵌模型)
膜在较高温度下，呈液相状态，在低温下即 转变为固相状态或凝胶态(膜的相转变)
膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大 膜脂碳链越短，相同碳链长度时不饱和键数
代谢破坏 间接损害
四、冷害过 程中的生理 生化变化
喜温植物在零上低 温条件下，生理生化方 面出现如图化：
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
① 对生物膜的影响 首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，膜脂 从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态使得 膜相发生改变。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
冷害症状:组织内变黑、变褐和干缩，外表出现凹陷斑纹，
有异味。一些表皮较薄、较柔软的果蔬，则易出现水渣状
的斑块。
如：芒果产生灰褐色斑点 香蕉果皮褐变
柑桔果皮陷斑
鸭梨早期黑心
桃中汁液减少和质地粉质或木质化
此外，未成熟果实不能正常后熟等
第5章热带或亚热带的植物，由于系统发育 处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏 感的特性 ✓同一植物不同品种对冷害的敏感性会有很大差异， 早熟品种较晚熟品种对冷害敏感 ✓另外，在植物不同的生长发育时期，对冷害敏感 性的变化也很大
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
冷害引起的生理生化变化
① 生化反应失调： 水解酶类活性＞合成酶类 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少
② 呼吸代谢失调 ③ 光合作用受阻 ④ 原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加 ⑤ 吸收机能减弱
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
二、影响冷害的因素
(一) 生物膜的特性及化学成分 (二) 内在因素 (三) 外界环境因素
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
② 相对湿度
• 对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对 湿度，可以减轻冷害。 •相对湿度对冷害程度的影响又因果蔬种 类而有差异。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
③ 大气成分
• 对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进 行气调贮藏，能有效地减轻冷害
• 但气调贮藏也有加重冷害的报道 • 因此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬
氧化磷酸化解偶联 ➢ 膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组 织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害， 在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造 成损伤
若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体 受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷 害症状出现。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害 第二节 果蔬的冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
一、冷害症状及对冷害的敏感性 二、影响冷害的因素 三、冷害的机理 四、减轻果蔬冷害的措施
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
一、冷害症状及对冷害的敏感性
概念
冰点（0℃）以上的低温使果蔬发生代谢失调而造成的伤 害－冷害(chilling injury）
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(一) 生物膜的特性及化学成分
选择透性
细胞质膜具有让物质选择通过本身的性质
膜的基本成分
蛋白质－结构蛋白、功能蛋白
脂质
极性(亲水性头部)
(磷脂结构) 脂肪酸侧链(疏水性尾部)
膜的相变与流动性
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
结构式
胆碱 极
磷酸
性 头
甘油 部
非 极 脂肪酸 性 尾 部
胆碱 磷酸 甘油
脂 肪 酸
空间填充模型 极性头部 非极性尾部
磷脂的结构
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
磷脂符号
脂肪酸
脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基 饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢
原子所饱和 不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、
两个或多个双键
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
饱和脂肪酸 (软脂酸，C16:0)
越多，固化温度越低，抗冷性增强。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
低温 高温
液相(溶胶)
固相(凝胶)
膜的相转变
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(二) 内在因素
果蔬的种类 品种 成熟度 采收期 组织的生理状况和化学组成等因素
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
(三) 外界环境因素
① 温度
•在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续 时间的长短是果蔬产品是否受害和受害程度 的决定因素。 • 在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低 温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
逆境与抗逆性
逆境（environmental stress）：对植物产 生伤害的环境，又叫胁迫。
逆境的种类
生物因素：病虫害、杂草等
理化因素：温度、水分、辐 射、化学因素、天气等
抗性（stress resistance）:植物对不良环境 的适应性和抵抗力。
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害
冷害
各个E之间 活性差异
膜脂相变（液 晶—固晶）
骤冷
渐冷
蛋白质变性 或解离
膜破裂（非均一的固化） 膜均一的固化与紧缩
质膜透性增加 对水透性降低 （ 根）
细胞内含物渗漏 失水超过了吸水
叶绿体、线粒体 膜上E活性降低
抑制光合与呼吸
直接损害
派生干旱损害
冷害的机制图解
第5章-果蔬贮藏期间冷害和冻害