节肢动物血蓝蛋白家族的组成与演化
生物无机化学论文-血液的颜色
血液的颜色中文摘要摘要：世界是斑斓多彩的。
有七色的彩虹，绚丽的烟花，五颜六色的花卉。
如果问你血液是什么颜色？大部分人也许会脱口而出：红色。
不错，日常中的哺乳动物和我们人类的血液都是鲜红的。
但是科学家会告诉你：血液是多彩的。
那么血液都有什么颜色？它们是什么生物？血液颜色的多样化是为什么？本文将会逐一从生物学、化学层面为你解答以上问题。
关键词：血液颜色化学结构生物英文摘要Abstract：The world is colorful.There are seven colors of the rainbow, colorful fireworks, colorful flowers.If you ask what color your blood? Most people may blurt out: red.Yes, the blood of mammals and humans are bright red in our daily life.But scientists will tell you: blood is colorful.So what's the color of blood?What are they biological? Why is the diversity of the color of blood? These questions will be answered one by one from a biological, chemical levels for you.Keywords: blood color chemical structure biological目录1.引言 (3)2.自然界中的多彩血液 (3)3.决定血液颜色的因素 (3)4.常见的金属蛋白分析 (4)4.1 血红蛋白 (4)4.2 血蓝蛋白 (5)4.3 血绿蛋白 (7)4.4 蚯蚓血红蛋白 (7)4.5 血钒蛋白 (8)4.6 血锰蛋白 (8)一、引言血液是人和动物体内不和缺少的重要组成部分。
血蓝蛋白研究进展
中 图分 类 号 ： ５ Ｑ １ 文 献标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０７５ ３ （０ ８Ｏ －０ ６０ ｌ ０—Ｏ ８ ２ ０ ）７０ ８－４
血蓝 蛋 白是 节肢动 物 和软体 动 物血 淋 巴 中的含 柱结 合 聚丙 烯 酰 胺 凝胶 电 泳 （ ｏｙ ｃｙａ ｄ ｅ ｅ ｐ ｌａｒ ｌ ｍｉｅｇ ｌ —
分 子质量 可达 ９ ０ ｕ ×１ ｋ 。软 体 血 蓝 蛋 白是 圆 柱状 出 ４个 条带 ， 电镜 下 ， 蓝 蛋 白分 子 出现 环形 、 角 血 五 分子， 有 １ ～２ 含 Ｏ个 Ｏ个 亚单 位 ， 个 亚单 位 （ 子 形 、 每 分 十字形 和蝴 蝶 结形 等 构 型 并 与其 他 解 离 的 中间
个 氧结合位 点有 ２个 铜 原子 ， 氧 的结 合 位 点 与 另 其
一
③ 甲 壳 类 的 假 血 蓝 蛋 白 （ ｓｕｏ ｅ ｃａ ｉ 或 ｐｅｄ ｈｍｏｙｎｎ
被认 为是节肢 动物 和软体 动物 中的一 种重 要 的免疫
分子 。
１ 血 蓝 蛋 白的 结构 物 血 蓝蛋 白至 少 已分 ２ ］ 节
化成 为 ： 酚 氧化 酶 原 （ ｒｐ ｅ ｏｏ ｉａ ｅ ； 昆虫 ① ｐｏ ｈ ｎ ｌｘｄ ｓ ） ② 血蓝蛋 白是 虾 血 淋 巴 中的 含 铜 呼 吸 蛋 白 ］ 每 的六 聚蛋 白（ ｅａ ｒ ， 螯 合 Ｃｕ 为贮 藏 蛋 白； ， ｈ ｘｍｅ） 不 ，
血蓝蛋白分子结构与生物学功能
Bioprocess 生物过程, 2015, 5(3), 30-37Published Online September 2015 in Hans. /journal/bp/10.12677/bp.2015.53005Research Progress on Molecular Structureand Biological Functions of HemocyaninZhenhuan Du, Jian Jing*Department of Biological Chemistry, Beijing Normal University, BeijingEmail: *jjing@Received: Sep. 5th, 2015; accepted: Sep. 23rd, 2015; published: Sep. 29th, 2015Copyright © 2015 by authors and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY)./licenses/by/4.0/AbstractHemocyanin is one of three main types of respiratory proteins and currently only occurs in mi-nority animal groups including arthropoda and molluscan species, respectively. Here we summa-rized the distribution and structural characteristics of hemocyanin superfamily members existing in the arthropoda and molluscan species, and the major biological features ever found were also introduced in detail. Commonly used techniques and methods during the investigation and re-search for the hemocyanin were listed and explained here. The above helps to understand the re-search status of hemocyanin and expand the practical application of it.KeywordsHemocyanin, Arthropoda, Molluscan, Molecular Structure, Biological Functions血蓝蛋白分子结构与生物学功能杜震环，井健*北京师范大学生物化学系，北京Email: *jjing@收稿日期：2015年9月5日；录用日期：2015年9月23日；发布日期：2015年9月29日*通讯作者。
血蓝蛋白功能研究新进展
血蓝蛋白功能研究新进展Advancement on the function of hemocyanin章跃陵1,2,罗 芸2,彭宣宪2(1.汕头大学理学院生物学系,广东汕头515063; 2.厦门大学生命科学学院,福建厦门361005)中图分类号:Q71 文献标识码:A 文章编号:1000 3096(2007)02 0077 04血蓝蛋白是位于节肢动物和软体动物血淋巴中的含铜呼吸蛋白,脱氧状态为无色,结合氧状态为蓝色。
业已证明,节肢动物和软体动物的血蓝蛋白在分布、氨基酸序列和空间结构上均存在较大差异[1]。
节肢动物门血蓝蛋白主要存在于螯肢类、甲壳类、多足类和蜘蛛类中[2],一般由3~8个不同的单体组成。
每个单体(由一条多肽链构成)含有600~660个氨基酸残基,分子质量约为75ku,6个单体(由基因重复产生)在四级结构上联合组成3 3六聚体(相对分子质量约为4.5 105)或以六聚体为单位再组成复合六聚体(即整数倍的六聚体)。
软体动物血蓝蛋白的分布不如节肢动物的那样广泛,仅限于腹足类和头足类,其分子质量约为50ku,由7或8个功能单位组成圆柱形结构[3,4]。
一般认为,血蓝蛋白的主要生物学功能与机体内的输氧有关,它与血红蛋白(hemog lobins)和蚯蚓血红蛋白(hemer ythreins)并称为动物界中的3种呼吸蛋白[5]。
但近年来研究表明,血蓝蛋白是一种多功能蛋白,它不仅具有输氧功能,而且还与能量的贮存,渗透压的维持以及蜕皮过程的调节有关[6,7]。
特别引起学术界重视的是,血蓝蛋白还具有酚氧化物酶活性和抗菌功能[8],被认为是节肢动物和软体动物中的一种重要的免疫分子。
1 血蓝蛋白的免疫学功能1.1 血蓝蛋白的酚氧化物酶活性1.1.1 血蓝蛋白理化性质和基因序列与酚氧化物酶具有相似性研究证实,血蓝蛋白与酚氧化物酶在物理化学性质等方面非常相似[7]:1)它们都含有2个铜离子结合区域CuA和CuB,并与6个组氨酸连接形成活性中心;2)氧结合位置均在Cu和 2: 2位。
昆虫贮藏蛋白的研究进展
摘
要
’ 昆 虫 贮藏 蛋 白是 幼 虫血 清 蛋 白的 一种 ， 节肢 动 物 的血 蓝 素 具 有 很 高 的 同 源性 。 贮藏 与
蛋 白一般 在 昆 虫 幼 虫 末龄 期 的脂 肪 体 中合 成 ， 后释 放 到 血 淋 巴 中 ， 化 蛹 前 被 脂 肪 体 摄 取 ， 以 然 在 井
白， 这类 蛋 自中芳香族 氨 基酸残 基 和蛋氨酸 残基 的含 量很 高 ， 因此 被 称 为芳 基 贮藏 蛋 白， 双翅
目的芳 基贮 藏蛋 白主要 有丽 蝇 属 的丽蝇 蛋 白和果 蝇 的 Ｌ Ｐ—ｌ 白 ； 一 种是在 双 翅 目中含 Ｓ 蛋 另
量很低 ， 且所 含 的芳香族 氨基 酸残基 和蛋 氨酸残基 很少 的幼虫血 清 蛋 白 ， 并 这类 双翅 目贮 藏蛋
颗 粒 状 贮藏 在 脂 肪 体 中 。在 隐成 虫期 ， 虫脂 肪 体 内的 贮 藏 蛋 白 逐 渐 被 水 解 ， 成 虫 的 发 育 提 供 昆 为 所 需 的氨 基 酸 。近 年 来 昆 虫的 贮 藏 蛋 白特 别 是 鳞 翅 目贮 藏 蛋 白 的 ｅ ＮＡ 和 氨 基 酸 序 列 相 继 被 报 Ｄ
＊
作者简介 ： 王阿蓉（ ９６ ） 女 ， １ ８ － ， 硕士 。Ｅｍａ ： ｎ ａｏ ｇ １ ＠１ ６ｔ ｍ。 － ｉ ｗａｇ ｒｎ １０ ２ ．ｏ ｌ
通讯作者 ： 龚竞 ， 讲师 。Ｔ ｌ０ ３ ６ ２ ０ ９ ，－ ｉ ０ ｇ ｎｊ ｇ ６ ．ｏ ｅ：２ － ８５ １７ Ｅｍａｌ ３ｏ ｇｉ ： ３ ｅｍ。 ： ｎ ＠１
１ ２ 双翅 目中的非芳 基贮藏 蛋 白 ．
双翅 目中发现 了一 些非芳 基贮 藏蛋 白， 如丽 蝇属 的 Ｐ Ｉ 白和果 蝇 的 Ｌ Ｐ一２蛋 白等 ， Ｉ蛋 Ｓ 这 类 蛋 白在双翅 目中的含 量 比芳基 贮藏 蛋 白要低很 多 ， 它们 的发 育 模式 与 芳 基贮 藏 蛋 白很相 但 似 。三龄 期在脂 肪体 中合 成 ， 后释 放到血 淋 巴中 ， 后 在脂 肪 体 中贮 藏 ， 然 最 水解 后 成 为成虫 血 清的最 主要成分 。这类 蛋 白含 量的多 少与成 虫 的羽 化有关 系 。非 芳基 贮藏 蛋 白基 因的转 录受 蜕 皮激素 量的调 节 ， 虫期蜕 皮 激 素表 达 量很 高 ， 幼 而成 虫期 蜕 皮激 素 的 表达 量 很 低 。Ｌ Ｐ一２ Ｓ
地球上神奇的蓝色居民
龙源期刊网 地球上神奇的蓝色居民作者：佚名来源：《学生天地·初中》2018年第12期如果你生活在沿海一带，或许会见过一种外形似“铁锅盖”的生物，俗称“马蹄蟹”，它是一种节肢动物，叫鲎（hòu）。
鱟虽然个头不大，却浑身是宝，尤其是它独具的蓝血。
鲎的血液为什么是蓝色的呢？我们常见血液大都是红色。
我们知道，血液之所以会呈现出红色是因为血液中的氧和铁基血红蛋白结合后就会变成红色。
而鲎的血液里运输氧气的不是血红蛋白，是血蓝蛋白。
血蓝蛋白的主要化学元素是铜离子，铜离子遇到氧气后会变蓝，所以鲎的血液呈现出蓝色。
鲎是一种古老的生物，它在地球上存在了四亿年，比恐龙更早出现，并且保持着几亿年前的原始样貌，可谓名副其实的“活化石”。
它是怎么做到的呢？这还得归功于它神奇的蓝血。
当鲎遇到危险时，它的血液会出现保护机制，若身体被碰伤，血液中的变形细胞就会把细菌凝固住，进而杀死它，所以鲎才能在地球上存在了几亿年。
鲎的神奇血液保护机制引起了科学家们的兴趣。
经过研究发现，当病菌的毒素接触到鲎的血液时，鲎血液中的变形细胞不仅能释放出一种凝固蛋白，使血液迅速凝固，病菌不能繁殖，而且这种血液随后还会形成一道屏障，阻止其他细菌入侵。
科学家在鲎的蓝色血液中提取出一种凝血剂，称为鲎试剂。
这种试剂灵敏度极高，哪怕溶液中细菌内毒素的浓度只有亿万分之一，试剂也能检测出来。
所以，我们注射的疫苗都要通过鲎试剂的检测。
在鲎试剂中滴入注射液，如果试剂立即凝固或变色，就说明注射液内含有致病的细菌或毒素，如果试剂不凝固，则说明疫苗是安全的。
因此，鲎血成为世界上最珍贵的血液之一。
尽管鲎依靠独特的蓝血躲过了地球上数次大规模生物灭绝，但它们并不是无敌的。
由于鲎血具有独一无二的医学价值，每年都会有50万只鲎被送进实验室强制“献血”。
虽然科学家会在48小时内从鲎体内提取30%的血液后将它们放生，但是仍然有10%～30%的鲎会在采血后死亡，就算幸存者也会在回归海洋过程中活力大减、行动缓慢。
基于不同纯化策略的4种对虾血蓝蛋白的凝集活性及分子基础对比分析
水 产 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ ＯＦ ＣＨＩＮＡ
文 章 编号 ：１０００－０６１５（２０１８）Ｉ ｌ一１７４７—０７
ＶＯ１．４２．Ｎｏ．１１ ＮＯＶ．． ２０１８
ＤＯＩ：１０．１ １９６４￣ ．２０１７０６１０８７３
基 于不 同纯 化 策略 的４种对 虾血 蓝蛋 白的凝 集 活性 及 分子 基础对 比分析
黄 越倩 ， 张 佩 ， 钟 名其 ， 院生 物学 系 ，广 东省海 洋生 物技 术 重点 实验 室 ，广 东 汕头 ５１５０６３）
摘要 ：既往研 究表 明，对虾血 蓝蛋 白（ｈｅｍｏｃｙａｎｉｎ，ＨＭＣ）是 一种具有抗病毒 、抗 菌等多种
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ ．ｓｅｘｕｅｂａｏ．ｃｒｌ
１７４８
水 产 学 报
４２卷
他 未 知 分 子 机 制 的可 能 。 为 此 ，进 一 步 探 索 血 蓝蛋 白发 挥 不 同免 疫 学 功 能 的 分 子 基 础 ，对 于 揭 示 对虾 免疫 防御 的分 子 机制 具有 重 要意 义 。
免 疫 学 活 性 的 免 疫球 蛋 白超 家 族 （ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ，ＩｇＳＦ）分 子 ，但迄 今 为 止 ，其 功能 多样 性的分 子基础 尚不是很 清楚。本研 究 以凡纳滨对虾ＨＭＣ为研究对象 ，采 用亲和
层 析 、 凝 集 素 层 析 技 术 获 得４种 ＨＭＣ成 分 ：Ａ—ＨＭＣｓ、Ａ－ＨＭＣ１、ＡＬ—ＨＭＣｓ和 ＡＬ—ＨＭＣ１， 发 现 其对 不 同 细 菌 的凝 集 活 性 存 在 较 大 差 异 。 其 中 ，ＡＬ—ＨＭＣｓ和ＡＬ—ＨＭＣ１对 大肠 杆 菌 和 副 溶血 弧 菌 的凝 集 活 性 明 显 强于 Ａ—ＨＭＣｓ和Ａ—ＨＭＣＩ，前 者 约 为 后 者 的２－３２倍 。 继 而 ，通 过双 向凝胶 电泳（ｔｗｏ—ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｇｅｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，２－ＤＥ）和凝集 素印迹技术对不 同ＨＭＣ的
锯缘青蟹血淋巴和血蓝蛋白免疫活性研究
锯缘青蟹血淋巴和血蓝蛋白免疫活性研究锯缘青蟹是我国沿海名贵重要的经济蟹类品种。
随着蟹类人工养殖的迅速发展,病害给养殖业带来了巨大损失。
因此,对锯缘青蟹病害的综合防治的研究和探索,特别是其有关免疫学特性的研究,寻找与抗菌、抗病有关的防御因子将有助于了解蟹类的免疫机理,对于控制蟹类疾病具有重要价值。
本课题采用1-DE蛋白质组学技术对锯缘青蟹感染副溶血弧菌后,血淋巴、肝胰腺、肌肉等多种组织中蛋白表达的差异进行比较,鉴定到血蓝蛋白、cryptocyanin等免疫相关蛋白。
并在此基础上,对血淋巴和血蓝蛋白在血细胞凝集、细菌凝集以及抑制细菌中的作用进行比较系统的研究,探讨了血蓝蛋白的免疫活性问题。
实验结果显示,锯缘青蟹感染副溶血弧菌后,血淋巴中出现1条明显差异蛋白条带(命名为SP),鉴定为cryptocyanin。
此外,我们还鉴定出ion transport-like peptide、actin和bacteria responsive protein 2等三种分别存在于锯缘青蟹肌肉和肝胰腺中可能参与防御作用的蛋白。
通过对锯缘青蟹血淋巴和肝胰腺蛋白样品的1-DE及1-D immunoblot分析后发现,相对分子质量为75kDa的蛋白条带均能与兔抗血蓝蛋白特异性结合,说明此蛋白确实是锯缘青蟹的血蓝蛋白。
其后,在对锯缘青蟹感染副溶血弧菌后0-36 hr的血淋巴中血蓝蛋白浓度的分析中发现,血蓝蛋白浓度出现先逐渐减少后上升,然后再恢复至正常水平的变化。
由此说明,血蓝蛋白确实是锯缘青蟹体内的一个重要的免疫效应因子。
在此基础上,为了进一步探讨血蓝蛋白的免疫活性问题,我们分别进行了凝集实验和体外抑菌实验。
凝集实验结果表明锯缘青蟹血淋巴和血蓝蛋白对细菌和脊椎动物红细胞均具有一定凝集作用,表现出明显的凝集活性。
实验还发现大肠杆菌K12的FadL、YbjP、OmpG、Tsx、OmpF和NlpB等六种外膜蛋白能与血蓝蛋白特异性结合。
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文章编号 ：１００４－０３７４（２０１１）０１－０１０６－０９收稿日期：2010-07-22；修回日期：2010-09-17基金项目：国家自然科学基金项目(30630010，30870282，31071911)＊通讯作者：E-mail ：yxluan@ ；Tel ：021-********节肢动物血蓝蛋白家族的组成与演化谢 维，栾云霞＊(中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，昆虫发育与进化生物学重点实验室，上海200032)摘 要：血蓝蛋白是动物界的三类呼吸功能蛋白之一，目前仅发现于节肢动物和软体动物等少数动物类群中。
不同亚型的血蓝蛋白有不同的理化性质和序列，但均结合氧分子，并以六聚体，甚至更复杂的聚合体结构存在。
血蓝蛋白与酚氧化酶、拟血蓝蛋白、昆虫储存蛋白以及昆虫储存蛋白受体等结构类似、进化上近缘的分子共同组成了血蓝蛋白超家族。
该文主要介绍了血蓝蛋白家族成员在节肢动物四大类群(螯肢动物、多足动物、甲壳动物和六足动物)中已知的分布、结构和功能，并重点综述了血蓝蛋白家族成员在节肢动物系统演化研究中发挥的独特而有效的作用，进一步强调了在更多节肢动物类群中研究血蓝蛋白家族的功能和演化的重要性。
关键词：节肢动物；血蓝蛋白；酚氧化酶；拟血蓝蛋白；昆虫储存蛋白；昆虫储存蛋白受体；分子演化中图分类号：Q959. 22；Q51；Q966 文献标识码：AMembers of the arthropod hemocyanin superfamily and their evolutionXIE Wei, LUAN Y un-Xia*(Key Laboratory of Insect Developmental and Evolutionary Biology, Institute of Plant Physiology and Ecology,Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China)Abstract: Hemocyanin, occurring only in minority animal groups including some arthropod and mollusk species,is one of the three kinds of respiratory proteins in animal kingdom. Different hemocyanin subunits have distinct physico-chemical properties and sequences respectively, but share the behavior of oxygen-binding and the structure of hexamers or even more complex multi-hexamers. Besides hemocyanins, the hemocyanin superfamily includes four other classes of proteins with similar structures and closely related phylogenic relationships:phenoloxidases, cryptocyanins, hexamerins and hexamerin receptors. Here we summarize the distribution,structure and function of hemocyanin superfamily members in the four major groups of euarthropods (Chelicerata,Myriapoda, Crustacea and Hexapoda), and especially review their distinct and valuable contributions in the study of arthropod evolution. Finally, we suggest the significance of further exploring the function and evolution of hemocyanin superfamily members in more arthropod groups.Key words: Arthropoda; hemocyanin; phenoloxidase; cryptocyanin; hexamerin; hexamerin receptor; molecular evolution几乎所有的生物都需要氧气来支持它们的新陈代谢。
空气和水中富含氧气，可以通过体壁扩散的方式向生物体传输，但是当生物演化中个体增大时，就需要引入进一步的输氧机制了，这是生物界循环系统将氧气由摄取部位传输到全身的基本进化策略。
动物是通过增加呼吸面积，以及引入亲和氧气的载体分子的方式来实现这一点的。
当生物体表107第１期谢 维，等：节肢动物血蓝蛋白家族的组成与演化面为表皮所覆盖，并采用血淋巴或血液构成的循环系统时，这些策略就更为必要。
鳃和肺进化出来的效果便是增加呼吸面积。
真节肢动物大都拥有呼吸器官，只有一些个体微小的物种缺失[1]。
在动物界迄今只发现了三类能结合金属离子并作为亲和氧气载体的呼吸功能蛋白：血赤藓素(hemerythrins, Hrs)、血红蛋白(hemoglobins, Hbs；俗称血色素)和血蓝蛋白(hemocyanins, Hcs)。
血赤藓素被发现于三类小的原口动物(protostome)：星虫动物门(Sipuncula)、腕足动物门(Brachiopoda)和鳃曳动物门(Priapulida)，以及环节动物门(Annelida)和细菌中[2]。
血红蛋白是一类非常古老的分子，在生物圈中的分布相当广泛，在原核生物、真菌、动物和植物中均有发现[3]。
与血红蛋白相比，血蓝蛋白的分布非常局限，目前仅发现于一些节肢动物和软体动物的血淋巴中。
另外，在有爪动物中也发现了一个可能的血蓝蛋白[4,5]。
节肢动物和软体动物的血蓝蛋白均属铜离子结合蛋白，两者有类似的铜离子结合中心，但在序列和主要的结构特征上并没有明显的相似性，因此它们很可能有不同的起源，并不存在系统发生学上的联系[6-8]。
节肢动物血蓝蛋白的独立发生为节肢动物的单系性提供了一个有力证据，而通过对血蓝蛋白基因的进化研究，也为探讨节肢动物各类群之间的系统发生关系提供了有价值的分子佐证。
１ 节肢动物血蓝蛋白的分布血蓝蛋白在节肢动物四大类群(螯肢动物Cheli-cerata、多足动物Myriapoda、甲壳动物Crustacea 和六足动物Hexapoda)中都有分布。
螯肢动物中，血蓝蛋白较早发现于蜘蛛类(蛛形纲)、剑尾类(鲎)和蝎类中[8]。
多足动物有气管系统，因而曾经认为特化的呼吸蛋白在这个类群中并非必需[9]。
然而，蜈蚣类的两种蚰蜒(Scutigera longi-cornis和S. coleoptrata)中被分别推测和证实存在血蓝蛋白[10,11]，倍足纲异蛩科(Spirostreptidae)中也发现了血蓝蛋白的存在[12]。
在甲壳动物中，血蓝蛋白一直被认为只存在于软甲亚纲(Malacostraca)中 [13]，但最近在桨足纲中也发现了血蓝蛋白[14]。
与多足动物一样，具有气管系统的六足动物曾一度也被认为不需要专门的呼吸蛋白。
但是，近几年在很多较低等的昆虫类群中均发现了血蓝蛋白，说明其在昆虫中存在的广泛程度远远超乎此前的认识[15-18]。
血蓝蛋白在弹尾纲(Collembola)、石蛃目(Archaeognatha)、衣鱼目(Zygentoma)、襀翅目(Plecoptera)、直翅目(Orthoptera)、目(Phasmida)、革翅目(Dermaptera)、等翅目(Isoptera)和蜚蠊目(Blattodea)等表变态和半变态六足动物中普遍存在，但似乎在全变态类群中发生丢失，与血红蛋白在昆虫中的分布呈现某种互补性(图1)。
对黑腹果蝇以及其他果蝇类(dr osophilids)、意大利蜜蜂(Apis mellifera)、赤拟谷盗(Tribolium castaneum)、埃及伊蚊(A edes aegypti)和家蚕(Bombyx mori)等基因组的研究，以及对赤拟谷盗、埃及伊蚊和冈比亚按蚊(Anopheles gambiae)的EST序列分析均未发现血蓝蛋白基因，这也支持全变态类群中血蓝蛋白丢失的说法[20]。
２ 节肢动物血蓝蛋白的结构与功能节肢动物血蓝蛋白的基本结构为六聚体，又可以6个相似或等同的亚型(六聚体)形成复合六聚体[7,9](图2)。
一个典型的节肢动物血蓝蛋白亚基的相对分子质量约为70～80 k，由630～660个氨基酸组成，分为三个结构域[21,22]。
第一个结构域包括N 端的150～180个氨基酸，主要由α螺旋组成，并通过超二级结构形成稳定的螺旋束；第二个结构域包括了两个结合铜离子的位点——CuA和CuB，均由2个α螺旋组成，每个α螺旋有3个组氨酸残基与铜离子结合，这两个铜离子为血蓝蛋白结合O2所必需；第三个结构域主要由β折叠结构组成，进一步折叠为超二级结构而形成反平行的7股β桶结构[21,22]。
节肢动物各种血蓝蛋白的亚型有着显著的多样性，并且在节肢动物的亚门内也是独立发生的，并非同源关系[8]，这与脊椎动物血红蛋白通用的α2β2结构有着明显差异[23]。
一般认为，血蓝蛋白作为三类呼吸功能蛋白之一，承担着氧气传输的功能[24]，但目前发现其功能并不止于此，它还可能具备能量储存 [25]和免疫防御功能[6,9]。
支持血蓝蛋白具备免疫功能的研究结果包括：血蓝蛋白在实验中显示出内在的酚氧化酶活性[26]，甚至可以转化为酚氧化酶 [27]。
此外，血蓝蛋白可以结合蜕皮激素而参与其在血淋巴中的运输[12]。
３ 节肢动物血蓝蛋白家族的其他成员目前已知的节肢动物血蓝蛋白超家族(haemocy-anin superfamily)包括五个成员：酚氧化酶(phenol-oxidase, PO)、血蓝蛋白(Hc)、甲壳动物拟血蓝蛋108生命科学第２３卷白(pseudohemocyanin, 又名cryptocyanin, PHc 或Cc)、昆虫储存蛋白(hexamerin, Hx)和昆虫储存蛋白受体(hexamerin receptor, HxR)。